Ə. H.Əliyev, F.Ə.Əliyeva, V. M. Mədətova

 
389 
ropili adlanan sahədə spesifik neyronlarla mono və ya polisinap-
tik  əlaqələrə girirlər. Həşəratlarda eşitmə siqnalları analiz və 
sintez edən ali inteqrativ mərkəz baş sinir düyünlərində yerləşən 
göbələkvarı cisim hesab olunur. 
Onurğalı heyvanlarda eşitmə reseptorları mürəkkəb təkamülü 
yolu keçir. Onlarda eşitmə orqanları müvazinət (vestibulyar) 
aparatı ilə sıx əlaqədə inkişaf etmişdir. Quşlarda və məməlilərdə 
eşitmə üzvü xeyli mürəkkəbləşir və öz inkişafının  ən yüksək 
səviyyəsinə çatır. Eşitmə reseptorları vestibulyar sensorlar kimi 
sensilyar quruluşa malikdir. Bu tip tükcüklü hissi hüceyrələr on-
urğalıların ali nümayəndələrinin eşitmə orqanı üçün də xarak-
terikdir. 
Məməlilərin eşitmə orqanı. 
Məməlilərdə o cümlədən insanda, 
eşitmə orqanı başın sağ  və sol tərəflərində yerləşən qulaqlardır. 
Qulaq 3 əsas hissədən-xarici qulaq, orta qulaq və daxili qulaqdan 
ibarətdir (şəkil 8.10). İnsanda daxili qulaq uzunluğu 35 mm-ə 
çatan, 2,5 dəfə burulan və konusvari genələn spiralabənzər sümük 
kisəcik - ilbiz, vestibulyar otolit və yarımdairəvi kanallar 
sistemindən ibarətdir. 
Xarici qulaq, qulaq seyvanı və xarici qulaq keçəcəyi, orta qu-
laq isə  eşitmə sümükcüklərindən-çəkic, zindan və özəkdən 
ibarətdir. Xarici və orta qulaq dəhlizləri arasında qulaq pərdəsi 
(və ya təbil pərdəsi), orta qulaq və daxili qulaq dəhlizləri arasında 
isə zarlı oval pəncərə yerləşir.  İlbizin daxili boşluğu perilimfa 
mayesi, baziylyar (əsas) membran və onun örtük (tektorial) mem-
branı ilə tutulmuşdur. Bazilyar membran tükcükləri (sensilləri) 
olan eşitmə reseptorlarına malikdir, onların sərbəst sensilləri tek-
torial membrana söykənirlər. Eşitmə reseptorları  ən çox ilbizin 
orta nahiyyəsində toplanmışdır. Onlar, habelə ilbizin dayaq 
hüceyrələri sıralara düzülərək ilbizin korti orqanı adlanan struk-
turu  əmələ  gətirir. Bazilyar membran ilbizin boşluğu genələn 
yerdə daralır və əksinə, daralan yerdə genəlir. İlbizin enli tərəfini 
(əsası) oval pəncərəyə dayayır. 
 
390 
 
Şəkil 8.10. İnsanda eşitmə üzvü. 1. Qulaq seyvanı. 2. Xarici qulaq 
keçəcəyi. 3. Qulaq pərdəsi. Orta qulaq və eşitmə sümükləri. 4. Çəkic. 
5. Zindan. 6. Üzəngi. Daxili qulaq. 7. Oval pəncərə. 8. İlbiz. 9. İlbis 
siniri (eşitmə siniri), kist. 10. Vestibulyar siniri. 11. Yarımdairəvi 
kanallar. 12. Məməciyə bənzər çıxıntı. 13. Qığırdaq. 
 
Eşitmə resepsiyası. 
Xarici qulaq səsləri yığır, səs dalğaları 
xarici qulaq keçəcəyində təbil pərdəsinə dəyir, onu ehtizaza, rəqsi 
hərəkətə  gətirir, bu rəqslər qulaq pərdəsi ilə  təmasda olan orta 
qulaq sümükcükləri oval pəncərə vasitəsilə ilbizin perilimfasina, 
bazilyar və tektorial membranlarına yayılır. 
Eşitmə reseptorlarının qıcıqlanmaları onların bazilyar 
membranda düzülmə qaydaları ilə  sıx  əlaqədardır.  İlbiz (və ya 
korti) kanalına yönəlmə  dərəcəsinə görə tükcüklü eşitmə 
reseptorları 2 tipə ayrılır: xarici tükcüklü hüceyrələr (onlar sayca 
çoxdur, təxminən 20.000 qədərdir) və daxili tükcüklü hüceyrələr 
(insanda onların sayı 3500-ə çatır). Birinci tip reseptorlar 3 sırada 
düzülmüşdür (şəkil 8.11). 
Onların sensillərinin ucları U-formada olub və tektorial 
membranla təmasdadır. Tektorial və bazilyar membran 
yerdəyişəndə sensillər qıcıqlanır və reseptorlar hüceyrələrdə 
oyanma prosesləri baş verir. 
downloaded from KitabYurdu.org

---

 
391 
 
Şəkil 8.11. Korti orqanının tükcüklü reseptor hüceyrələri. 
 
İlbizin bazilyar membranı mikroskop altında müşahidə edən 
ilk anatomlar belə  qənaətə  gəlmişdilər ki, guya bu membran ro-
yalın tarım simləri kimi müxtəlif uzunluğu olan nazik eninə 
zolaqlardan (tellərdən) ibarətdir, qısa «tellər» yüksək səs 
tonlarına, uzun, tellər isə alçaq səs tonlarına görə köklənir və 
müvafiq səs duyğuları oyadır. Bu təsəvvürlərə  əsaslanaraq XIX 
əsrin sonunda fizik və fizioloq Helmhols eşitmənin rezonans 
nəzəriyyəsini irəli sürür. Helmholsa görə eşitmə membranı hər bir 
səs tezliyinə müvafiq gələn yerlərə malikdir, membranın bir 
yerində  səs təsirindən  əmələ  gələn ehtizazlar (rəqslər) fiziki 
rezonans prinsipi üzrə membranın digər yerlərinə yayılır və 
beləliklə, müxtəlif səs duyğuları yaranır. Lakin bu nəzəriyyə 
sonralar tam təsdiq olunmadı. Dyerd Bekesi öz tədqiqatları ilə 
eşitmənin fiziki mexanizminə xeyli aydınlıq gətirdi, o bu işlərə 
görə 1961-ci ildə Nobel mükafatı aldı. Bekesi müəyyən etdi ki, 
səslərin doğurduğu rəqsi hərəkətlər oval pəncərədən bazilyalar 
 
392 
membrana və bu membran boyunca qaçan dalğa formasında 
ilbizin sivri ucuna qədər yayılır, membranın müəyyən yerində 
yüksək amplituda malik olur, onun əyrisi dalğanın surətindən asılı 
olmayaraq hər bir verilmiş rəqs tezliyi üçün daimidir, stasionardır. 
Yüksək səs tonlarına xas olan amplitud zirvələri bazilyar 
membranın dar yerləri, alçaq səs tonlarına müvafiq gələn 
amplitud zirvələri isə bazilyar membranın gen yerləri üçün 
xarakterikdir. Beləliklə, daxili qulaqda eşitmə membranları öz 
struktur və funksional xassələri üzrə elə qurulmuşdur ki, onların 
müəyyən sahələri və reseptor sıraları bu və ya digər səslərə görə 
spesifik olaraq saxlana bilər. 
 
8.11. Eşitmənin mərkəzi sinir mexanizmi 
 
Eşitmə respetorlarından oyanma potensialları qeydə alan 
unikal mikroelektrofizioloji tədqiqatlar göstərmişdir ki, eşitmə 
reseptorları arasında aydın, yüksək və xarakterik səs tonlarına 
görə sazlanan sensorlarla yanaşı olaraq alçaq, qeyri-aydın, qarışıq 
səslərə görə köklənən sensorlar da mövcuddur. Qulaq ilbizindən 
başlanğıc götürən eşitmə siniri, az sayda liflər saxlayır, eşitmə 
reseptorları kimi, səs tezliklərinə köklənmə  dərəcəsinə görə 
fərqlənirlər. Hər iki qulaqdan beyinə tərəf gələn eşitmə sinir lifləri 
arxa beyin nahiyəsində ilkin eşitmə mərkəzi olan koxelyar nüvəyə 
daxil olur və çoxlu şaxələr verir, bu şaxələr yüksək nizamla 
qurulmuş  şəbəkə  əmələ  gətirir. Tədqiqatçılar göstərmişdir ki, 
bazilyar membranda eşitmə reseptorlarının bütün tonotipik 
ardıcıllığı olduğu kimi koxelyar nüvədə proyeksiya olunur. 
Koxelyar nüvənin hər bir hissəsi ilə arxa beynin müxtəlif 
mərkəzləri arasında çox zəngin və mürəkkəb əlaqələr mövcuddur. 
Koxelyar neyronların bəziləri zeytun nüvələri kompleksi ilə 
ikitərəfli (ipsilateral və kontrateral) əlaqələr  əmələ  gətirir. Bu 
məkanda səsləri binaural olaraq təyin edilməsi üçün zəruridir. 
Dorsal koxelyar neyronlar eşitmə siqnalları orta beyindəki eşitmə 
mərkəzlərinə-dördtəpəli cismin arxa qabarlarına və talamusa 
yollayır. Eşitmə informasiyaları üçün başlıca talamik rele 
downloaded from KitabYurdu.org

---