Ə. H.Əliyev, F.Ə.Əliyeva, V. M. Mədətova

 
373 
oxları (iyləri)  əmələ  gələn onurğalılardandır.  Əzələ oxları 
ələlxüsus ətrafların əzələləri üçün zəruridir, onlar bədənin ağırlıq 
qüvvəsinə tab gətirmək və müəyyən durum vəziyyəti (pozanı) 
saxlamaqdan ötrü vacibdir. Hər bir əzələ oxu bir sensor və bir 
motor sinir ucu ilə əlaqəlidir. Əzələdə tonik yığılan liflər vardır. 
Əzələnin əsas kütləsini əmələ gətirən və bütün işi yerinə yetirən 
ekstrafuzal liflər və əzələ oxunda şəkli dəyişilmiş (nüvə kisəciyi 
və ya nüvə zənciri olan) intrafuzal liflər vardır. 
Quşlarda və məməlilərdə əzələ hissiyatı bir neçə aspektdə for-
malaşır. Onlarda intrafuzal liflərin bir tipi sensor neyronların 
əmələ gətirdiyi ən iri periferik hissi sinirin 1a qrup liflərinin spiral 
ucları, digər tipi isə II qrup aksonlarının spiral ucları ilə 
təmasdadır. Bu əzələnin birincili və ikincili hisssi sinir ucları ad-
lanır. Ekstrafuzal liflər motoneyronların j-lifləri və a-lifləri (fuzi-
motor lifləri) ilə innervasiya olunurlar. Adı çəkilən orqanizmlərdə 
və insanda, həmçinin əzələ hissiyatı təmin edən ayrı tip sensorlar 
da  əmələ  gəlmişdir. Onları ilk dəfə XIX əsrin axırında histoloq 
E.Holji vətərlərdə təsvir etmişdir və ona görə də Holji vətər hissi 
orqanı adlanır. Bu orqana aid reseptorlar əzələlərin uclarındakı 
vətər lifləri arasında yerləşmişdir. 
Məməlilərin, demək olar ki, bütün əzələləri yuxarıda təsvir 
edilən əzələ reseptorları ilə təchiz olunmuşdur. Amma əzələlər öz 
reseptor təminatına görə  fərqlənirlər. Ayaqların, barmaqların, 
dilin, boyunun, gözün, həzm kanalının  əzələləri öz əzələ ox-
larının, deməli reseptorlarının sıxlığına görə bir-birindən 
fərqlənirlər. D.Barker müəyyən etmişdir ki, incə  hərəkətlər icra 
olunan və tənzimlənən bədən hisslərində (bilək, ayaq, boyun, dil, 
gözalması, diz və s.) əzələ iyləri sıx, kobud hərəkətlər icra olunan 
yerlərdə isə (çiyin, bud, bel və s.), əksinə, seyrək yerləşir. Əzələ 
reseptorları üçün ən  əlamətdar qıcıq mexaniki təsir-əzələ  və ya 
vətər liflərinin tarımlığı, yığılma dərəcəsidir. Əzələ yığılan zaman 
əzələ reseptorlarının fəallığı artır. Aşağıda insanın diz oynağında 
kinestezik və  əzələ reseptorları lokallaşan yerlər göstərilmişdir 
(şəkil 8.7). 
 
374 
 
Şəkil 8.7. Diz oynağında kinestezik və  əzələ reseptorlarının 
yerləşməsi sxemi. 
Oynaq kisəciklərində bir neçə tip reseptor vardır. Onlardan bə-
ziləri dəridəki lamisə (takmil) reseptorların (Raffeni cisimcikləri, 
Paçini cisimcikləri və s.) şəkildəyişmiş variantları hesab olunur. 
Bu tip reseptorlar nazik və ya qalın mielinlə örtülən və 
mikrotəbəqəli quruluş  kəsb edən hissi sinir ucları kimi təmsil 
olunur, digərləri Holci vətər reseptorları, hissi sinir liflərinin 
meilinləşməmiş sərbəst ucları kimi reseptor funksiyası icra edir. 
Proriorespsiyanın mərkəzi mexanizmləri.
  Əzələ, vətər və 
oynaq reseptorlarında  əmələ  gələn oyanmalar hissi sinir lifləri 
vasitəsilə  mərkəzi sinir sisteminə ötürülür. Heyvanlarda ön və 
arxa ətrafların, insanda əllərin və ayaqların hərəkətləri onların hə-
yatında xüsusi rol oynadığına görə bu orqanlarda əzələ hissiyatı və 
kinestezik hisslər ilə  əlaqədar olan reseptor siqnalların mərkəzi 
sinir sisteminə afferentasiya olunması yolları nəzərdən keçirək. 
Əvvəlcə bunu qeyd etmək vacibdir ki, ümumiyyətlə, bədənin 
dayaq-əzələ sisteminin proprioreseptorlarında yaranan sinir 
siqnallarının çox hissəsi bir başa onurğa beyninə daxil olur, əzələ 
və oynaqlardan proprioresptiv informasiyalar onurğa beyninə 
əzələ reseptorlarından gələn iri mielinləşmiş aksonlardan (I və II 
tip aksonlar) tutmuş, oynaq reseptorlarından başlanan müxtəlif tip 
aksonlara qədər ayrı-ayrı qrup liflər vasitəsilə ötürülür. Bu 
downloaded from KitabYurdu.org

---

 
375 
qrupların sensor xassələri ön və arxa ətraflarda eynidir, amma 
onların onurğa beynində əlaqələri və qalxan yolları müxtəlifdir. 
Arxa  ətraflarından başlanan hissi liflərin bir hissəsi onurğa 
beyin seqmentlərinin motoneyronları ilə sinaptik əlaqələrə girir, 
məhəlli (seqmentar) hərəki reflekslər  şəbəkəsində  iştirak edir, 
digər hissəsi onurğa beyin-beyincik sinir traktına daxil olur, orta 
beyin səviyyəsində kolleteral əlaqələr hesabına medial lemensk 
sisteminə qoşulur və talamusa doğru istiqamətlənir. 
Ön  ətraflardan başlanan afferent qruplar da onurğa beynində 
divergensiya olunur, amma onların son təyinat yerləri sadədir, 
bəzi liflər onurğa beynin lokal hərəki reflektor reaksiyalarını  işə 
salır, digərləri onurğa beyninin ön hisssində dorsal sütün nüvələri 
ilə  əlaqələnir, medial lemnisk (medial həlqə) vasitəsilə 
proprioseptiv siqnalları talamusa ötürür. Bu yol dəri 
reseptorlarının afferent yollarını xatırladır. 
Əzələ hissiyyatı və kinesteziya baş-beyin böyük yarımkürələri 
qabığının somatosensor və sensomator mərkəzlərinin sinir 
fəaliyyəti ilə  sıx bağlıdır.  Əzələ  və oynaqların hissi 
informasiyaları talamusa çatdıran medial leminsk lifləri dorsa-
ventral talamik nüvələrdə qurtarır. Bu liflər dəri afferentləri kimi 
topoqrafik qurtarırlar. Buradan əzələ 
və oynaqların 
informasiyaları beyin qabığına yönəlir. Qabıqda bu sensor 
modallıqların spesifik sahələri vardır ki, onlar qabığın 
somatosensor mərkəzləri ilə  sıx neyrofunksional əlaqələrlə 
bağlıdır. Tədqiqatlar göstərmişdir ki, əzələ hissiyatının əsas qabıq 
mərkəzi (nümayəndəliyi) qabığın 3a zonasında yerləşir, bəzi əzələ 
affrentlərinin nümayəndəlikləri isə qabığın 5 və 2 saylı 
sahələrində lokallaşmışdır. 
Fiziologiyada ənənəvi olaraq belə təsəvvür hökm sürürdü ki, biz-
də oynaqların məkan vəziyyətləri, habelə  əzələlrin və oynaqların 
hərəkətləri haqqında duyğular, ancaq oynaq reseptorlarının siqnalalrı 
sayəsində yaranır, proprireseptorlar yalnız qabıqaltı  və  şüuralıtı, 
qeyri-iradi hərəkətlərin, reflektor reaksiyaların təşəkkülündə  iştirak 
edir. P.Metyuz, İ.Mak-Kloski və G.Qudvin öz tədqiqatları ilə 
göstərmişdir ki, əzələ hissiyatı və əzələ afferentləri beyində qavrayış 
 
376 
mexanizmlərə kifayət qədər girişlərə malikdir, proprioresepsiyanın 
qabıqda spesifik proyeksiyaları somatosensor, sensomotor və hərəki 
qabıq sahələlərinə yayılırlar. P. Porter və R.Lemon subeksperimental 
yolla sübut etmişdir ki, hərəki qabığın piramid neyronları (proeksion 
neyronları) hətta barmağın bir oynağında baş verən hərəkətə kəskin 
reaksiya verir. Belə güman edilir ki, qabığın somatosensor və motor 
mexanizmlərində propioreseptiv informasiyaların yenidən işlənməsi 
prosesləri həyata keçir. 
 
8.7. Dəri hissiyatı. Lamisə (taktil) reseptorları
 
 
İnsan və bir çox heyvanlarda dəri örtükləri somatosensor 
hissiyatda mühüm rol oynayan müxtəlif növ reseptorlarla 
zəngindir. Dəri reseptorları arasında mexaniki və termik qıcıqlara 
həssas olan reseptorlar daha geniş yayılmışdır. Dəridə olan 
mexanoreseptorlar lamisə (toxuma, taktil) duyğuları oyatmaqla 
yanaşı  həm də  dərialtı  əzələlərə xas olan proprioreseptorlar ilə 
birlikdə nostural hissələrin-bədənin dinamik vəziyyətləri 
haqıqnda duyğuların formalaşmasında iştirak edir. 
Taktil reseptorları toxunma, təzyiq, vibrasiya kimi qıcıqlara 
reaksiya verir və lamisə hissləri yaradır. Təzyiq hissi dərialtı 
toxumaların mexaniki deformasiyaları yaradır. Toxunma və 
təzyiq hissləri oyadan reseptorlara sensor stimullar mütəmadi 
olaraq təsir etdikdə dəridə titrəyiş hissləri meydana gəlir. 
Bir sıra orqanlarla müqayisədə  dəri hissi sinir lifləri ilə daha 
zəngin innervasiya olunmuşdur. Dəri reseptorlarının böyük 
əksəriyyəti hissi sinir liflərinin qıcıqlara həssas olan sərbəst 
uclarıdır. Bu növ reseptorlarla yanaşı dərinin ayrı-ayrı qatlarında və 
nahiyyələrində başqa tip reseptor törəmələr aşkar edilmişdir. 
Dərinin epidermis qatının altında Meysner cisimcikləri adlanan 
reseptorlar yerləşir. Onlar bədənin tüksüz dəri sahələrində (ovucda, 
ayaqaltında, dodaqlarda, süd vəzilərinin məməciklərində  və s.) 
lokallaşmışdır. Bu reseptorlar aşağı tezlikli vibrasion təsirlərə, dəri 
üzəri ilə  hərəkət edən obyektlərin qıcıqlandırmalarına çox 
həssasdılar. Ovuc və ayaqaltı  dərisinin bazal təbəqəsində Merkel 
downloaded from KitabYurdu.org

---