Ə. H.Əliyev, F.Ə.Əliyeva, V. M. Mədətova

 
57
aminturşularının hər hansı bir qrupu üçün ixtisaslaşan 5 
müxtəlif simport sistemi mövcuddur. 
 
 
Şəkil 3.11.
Nəqletmə simport sistemlərdən başqa, «anti-
port» sistemlər də mövcuddur. Onlardan biri bir 
tsikildə hüceyrədən çıxardığı 1 Ca ionunu hüceyrəyə 
daxil olan 3 Na ionu ilə mübadilə edir (şəkil 3.11). 
Ca
2+
 -un nəqli üçün lazım olan enerji 3 Na ionunun 
potensial və qatılıq qradienti üzrə daxil olması hesa-
bına yaranır. Bu enerji (sükunət potensialı üzrə) Ca
2+
 
ionlarının yüksək qradientliyinin saxlanılması üçün 
kifayətdir (hüceyrə daxilində  ən azı 10
-7
 mol•l
-1
 -dən 
hüceyrə xaricində 2 mmol•l
-1
 -ə qədər). 
Endo- və ekzositoz. 
Bəzi maddələrin hüceyrəyə daxil ol-
ması və ya hüceyrədən çıxmaları üçün nəqliyyat kanalı olmur; 
bu cür maddələrə zülalları və xolesterolu aid etmək olar. Onlar 
plazmatik membrandan endo- və ekzositozun köməyilə vezi-
kullardan və qovuqcuqlardan keçirlər.  Şəkil 3.12-də bu 
proseslərin əsas mexanizmi göstərilib. 
Ekzositoz zamanı müəyyən orqanoidlərin hüceyrədən çıx-
 
58
arılması, hormonlar və ya fermentlərlə dolu olan vezukullar 
formalaşdırır. Bu cür vezikullar plazmatik membrana çatdıqda 
onların lipid membranı onunla birləşərək, vezikulun 
möhtəviyyatının xarici mühitə  çıxmasına imkan yaradır. Buna 
əks proses olan endositoz zamanı plazmatik membran çuxur 
əmələ  gətirməklə invaqinasiya edir (qatlanır), sonra bu çuxur 
dərinləşərək qapanır, nəticədə hüceyrəxarici maye və  bəzi 
makromolekullarla dolu olan hüceyrədaxili vezikula yaranır. 
Endositoz zamanı demək olar ki, hüceyrəxarici mühitdən 
hüceyrəyə  həmin təsadüfi maddələr daxil olmur. Hüceyrə 
membranında çox vaxt ixtisaslaşmış qruplarda toplanan 
makromolekullara uyğun spesifik reseptorlar (məsələn, insulin 
və ya antigenə spesifik gələn reseptorlar) olur. Belə spesifik 
reseptorlar əsasən insulin və ya bəzi antigenlərə uyğun gəlir. Bu 
molekullar öz reseptorları ilə birləşdikdən sonra reseptoru əhatə 
edən membran sahəsində endositoz baş verir və makromolekul-
lar hüceyrəyə seçici daşınırlar (şəkil 3.13, B). 
Hüceyrədə endo- və ekzositoz fasiləsiz baş verir. 
Dövretməni həyata keçirən membran materialının miqdarı bö-
yükdür; 1 saat ərzində makrofak özünün sitoplazmatik mem-
branının səthinin 2 qat sahəsi qədər vezikul udur. Əksər 
hüceyrələrdə membran materialının dövr etməsi o qədər də in-
tensiv getmir. 
 
downloaded from KitabYurdu.org

---

 
59
 
 
Şəkil 3.12. Ekzositoz və endositoz. Yuxarıda: Hüceyrədaxili 
vezikula plazmatik membranın ikiqat lipid təbəqəsi ilə birləşir və 
hüceyrəxarici sahəyə açılır.  Aşağıda: plazmatik membran çox da 
böyük olmayan sahədə invaqinasiya edir və hüceyrəxarici materiala 
dolmuş vezikulları bağlayır. Bu prosesi endositoz adlandırırlar. 
 
 
60
3.3. Maddələrin hüceyrə daxilində nəqli 
 
Endo- və ekzositoz – bu təkcə hüceyrə membranından 
maddələrin daşınması prosesi deyil, həm də hüceyrənin özünün 
membran quruluşu komplekslərinin mübadiləsi prosesidir. Bu 
bölmənin müzakirə obyekti elə hüceyrədə  və onun 
orqanoidlərində daşınma proseslərinin öyrənilməsidir. 
Diffuziya.
 Təbii ki, sitozolda qatılıqlar qradienti diffuziya 
hesabına aradan qaldırılır. Bu orqanoidlərdə olan mayelər üçün 
də doğrudur. Burada həll olmuş zülalın yüksək qatılığı üzündən 
diffuziya suya nisbətən çox yavaş gedir. Hüceyrə  ətrafında və 
orqanoidlərin tərkibində olan lipid membranlarında diffuziya 
baş verir. Membranda lipidlər öz qatları  əhatəsində diffuziya 
edir, nadir hallarda birindən digərinə keçir. Onlara daxil olmuş 
zülallar da kifayət qədər hərəkətlidirlər; onlar membrana 
perpendikulyar olan ox ətrafında fırlanırlar və ya fosfolipidlərə 
nisbətən müxtəlif diffuziya sabitləri ilə, 2-10 000 dəfə az, 
lateral diffuziya edir. Belə ki, bəzi zülallar lipid qatında lipid 
molekullarının hərəkət sürətinə uyğun sərbəst yerdəyişir, 
digərləri isə sitoskeletlə daha möhkəm birləşirlər. Membranda 
spesifik zülalların «sabit» aqreqatları mövcuddur, məsələn; 
sinir hüceyrələrinin pre- və postsinaptik quruluşları. Sərbəst yer 
dəyişən zülalları fluoressent rəngləyicilər birləşdirmək yolu ilə 
membranın kiçik sahəsini qısamüddətli işıqlandırmaqla nüma-
yiş etdirmək olar. Bu cür eksperimentlər göstərir ki, ən azı 1 
dəqiqə  ərzində  rəngləyici ilə birləşən zülallar bir-birindən 10 
mkm aralıda membran üzrə düzülürlər. 
Orqanoidlərin membranlarında fəal daşınma.
 Plazma-
tik membranın funksiyasında həyati rol oynayan aktiv daşınma 
prosesləri həmçinin hüceyrədaxilində orqanoidlərin membra-
nında da gedir. Müxtəlif orqanoidlərin spesifik tərkibinin bir 
hissəsi daxili sintez, bir hissəsi isə sitozoldan aktiv daşınma 
hesabına yaradılır. Axırıncıya bir misal kimi yuxarıda 
xatırladılan  əzələ hüceyrəsində sarkoplazmatik retikulumda 
downloaded from KitabYurdu.org

---

 
61
Ca
2+
-nasosu aiddir. ATP-in sintezi zamanı oksidləşmə 
metabolizmi daxili membranlarda H
+
 qradientinin yaranmasına 
gətirir. Bu qradient molekulların fəal daşınmasının nasos 
tsiklinin  əks prosesi üçün hərəkətverici qüvvədir: H
+
 ionları 
membranlarda qradient üzrə  hərəkət edir, bunun nəticəsində 
ayrılan enerji isə ADP və fosfatdan ATP -in sintezini təmin 
edir. Əmələ gəlmiş ATP isə öz növbəsində hüceyrəni enerji ilə 
təmin edir və həm də fəal daşınma üçün sərf olunur. 
Vezikullarda daşınma.
 Hüceyrədə çoxlu miqdarda 
orqanoid və onlarla bağlı olan vezikullar vardır (şəkil 3.2). 
Vezikullar öz tərkibini digər orqanoidlər və ya plazmatik 
membrana ötürərək əsasən həmişə hərəkətdə olurlar. Vezikullar 
həmçinin hüceyrə membranında, endositozda olduğu kimi 
orqanoidlərdə miqrasiya edə bilirlər. 
Zülalın sekresiyası prosesi şəkil 1.12, A-da göstərilib. Zü-
lal nüvə yaxınlığında ribosomlarda sintez olunur. Endo-
plazmatik retikuluma düşmüş zülal bundan ayrılan və Holci 
aparatına miqrasiya olunan nəqliyyat vezikuluna yığılır. Burada 
onlar Holci aparatının sisternalarına (çənlərinə) tökülürlər və 
burada zülal modifikasiya olunur və qlikoproteinlərə çevrilirlər. 
Sisternaların uclarında vezikullar yenidən yaranır. Modifikator 
zülal daşıyan sekretor vezikullar plazmatik membrana aparılır-
lar və  tərkiblərini ekzositoz yolu ilə xaric edirlər. Hüceyrədə 
nəqliyyat yolunun digər nümunələri şəkil 3.13,B-də verilib; bu 
hüceyrə  tərəfindən xolesterolun udulmasıdır. Qanla daşınan 
xolesterol  əsasən aşağı  sıxlıqlı lipoprotein (ASL) hissəcikləri 
ilə birləşmiş olur. Bu cür hissəciklər membranın ASL-in resep-
torlarını saxlayan spesifik sahəsilə birləşirlər. Burada endositoz 
baş verir və ASL «haşiyələnmiş» vezikullarda hüceyrədaxilinə 
daşınır. Bu vezikullar endosomlar əmələ  gətirməklə qarışırlar 
və bu prosesin gedişində «haşiyələnmə» itir. 
Endosomlar öz növbəsində tərkibində hidrolitik fermentlər 
saxlayan ilkin lizosomlarla birləşirlər və ikincili daha iri 
lizosomlar  əmələ  gətirirlər. Onlarda xolesterol ASL 
 
62
hissəciklərindən azad olur və sitozola diffuziya edirək, orada 
lipid membranın sintezi üçün əlverişli olur. Endosomlardan 
həmçinin ASL saxlamayan vezikullar ayrılır, xüsusi yolla 
plazmatik membrana hərəkət edir və onunla birləşir. ASL 
hissəciklərinin membranla birləşməsi anından xolesterolun 
ikincili lizosomlardan ayrılmasınadək 10-15 saniyə keçir. ASL-
in birləşməsində  və udulmasında pozğunluq, yəni hüceyrənin 
xolesterolla təchiz olunmasında olan pozğunluq ciddi və geniş 
yayılmış  xəstəlik olan aterosklerozun (arteriyaların bərkiməsi) 
inkişafında həlledici rol oynayır. 
Şəkil 3.12 və 3.13, A-da göstərilənlərə uyğun olan digər 
çoxlu nəqliyyat yolları var ki, bunların köməyi ilə hüceyrədə 
spesifik vezikullar hərəkət edir. Onların necə yerdəyişməsi 
məlum deyil, ancaq, güman ki, bu prosesə sitoskeletin 
elementləri cəlb olunur. Vezikullar mikroborucuqlarla sürüşüb 
çıxa bilirlər. Bu halda hərəkət üçün enerji çox güman ki, vezi-
kullarla bağlı, zülalla ATP-aza ilə təmin olunur. Müxtəlif vezi-
kul çoxluğunun bütün istiqamətlər üzrə biri digərinin ardınca 
hərəkət edərək təyinat üzrə yerləşməsi məsələsi hələlik aydın 
deyildir. 
Orqanoidlərin yaranması  və dağılması yolu ilə daş-
ınma. 
Bura qədər biz endositoz və ekzositoz proseslərinə vezi-
kulların tərkibinin nəqli prosesi kimi baxırıq. Bu proseslərin 
digər aspekti də mövcuddur. Bu onunla bağlıdır ki, endositoz 
yolu ilə hüceyrə  səthinin bir hissəsində plazmatik membranın 
istiqamətli çıxardılması  (kənaredilmə) və  əksinə, onun ekzosi-
toz yolu ilə  əlavə olunması membranın çoxlu sahələrinin 
yerdəyişməsinə  gətirməklə, hüceyrəyə  məsələn, çıxıntı for-
malaşdırmağa və ya hərəkət etməyə imkan verir (şəkil 3.13,B). 
Mikrofilamentlər
  (şəkil 3.2) – ilk növbədə lifli dəstələrə 
yığılma qabiliyyətinə malik F-aktin zülallardan təşkil olunmuş-
dur. F-aktin zülalları isə monomerin sitozolda polimerləşməsi 
nəticəsində lifli dəstələrə  yığılır. Dəstələr polyarlaşırlar, yəni 
onlar yeni aktin molekulunu akkumulyasiya etməklə çox vaxt bir 
downloaded from KitabYurdu.org

---