47
mənfi yük qeyd edilmişdir. B. Şəkil A-da kanalın
sxematik energetik
profili göstərilmişdir. Ordinat oxu üzərində kanalı keçmək üçün
kinetik enerjinin səviyyəsi; absis oxu üzərində membranın xarici və
daxil səthi arasında məsafə verilmişdir. Energetik minimum müsbət
yüklənmiş ionların kanalın divarında qeyd edilmiş mənfi yüklü
ionlarla birləşdiyi yerə uyğun gəlir. Energetik maksimum kanalın
diffuziyasına mane olan qüvvəyə uyğun gəlir. Belə hesab edirlər ki,
kanal zülalın konformasiyası spontan ossilyasiya edir; energetik
variantın profili bütöv və qırıq xətlərlə təsvir edilməsi bu ossilyasiya
energetik baryeri orqanqaldırma zamanı ionların
birləşməsini
əhəmiyyətli dərəcədə asanlaşdırır (dəyişikliklə).
İonların diffuziya tarazlığı.
Müxtəlif ionların membran
kanalları ilə diffuziyası hüceyrədaxili və hüceyrəxarici mühitlər
arasında qatılıqlar fərqinin aradan götürülməsinə gətirə bilər.
Ancaq cədvəl 3.1-dən göründüyü kimi belə fərq saxlanılır, de-
məli, diffuziya ilə membrandan daşınmanın digər növləri ara-
sında tarazlıq mövcud olmalıdır. İonlar üçün diffuziya
tarazlığına onların yükləri təsir edir. Yüklənməmiş
molekulların diffuziyası qatılıqlarının dc fərqi ilə təmin edilir,
qatılıq bərabərləşən kimi diffuziya dayanır. Yüklənmiş
hissəciklərə əlavə olaraq elektrik sahəsi təsir edir. Məsələn, K
+
ionu hüceyrədən öz qatılığının qradienti hesabına çıxan zaman
özü ilə bir sərbəst yük aparır. Beləliklə,
hüceyrədaxili mühit
daha çox mənfi yüklənmiş olur, nəticədə membranda
potensiallar fərqi yaranır. Hüceyrədaxili mənfi yük hüceyrədən
yeni kalium ionlarının çıxmasına maneçilik edir, ancaq o ionlar
ki, hüceyrədən xaric olacaqlar,
bununla onlar membranda
yükün daha da artmasına səbəb olurlar. K
+
ionlarının axını o
vaxt dayanır ki, elektrik sahəsinin təsiri qatılıqlar fərqi
nəticəsində diffuziya təzyiqini əvəzləyə bilsin. Belə ki, ionların
mövcud qatılıqlar fərqi üçün membranda tarazlıq potensialı E
ion
movcuddur ki, bunun sayəsində membrandan ionların axını
dayanır. Tarazlıq potensialı Nernst bərabərliyinə əsasən
asanlıqla təyin edilə bilər.
48
гатылы
или
щцъейрядах
ионун
гатылы
иъи
щцъейряхар
ионун
ln
F
z
T
R
E
ion
⋅
⋅
=
(3)
Burada, R – qaz sabiti; T – mütləq temperatur; z – ionun
valentliyi (anionlar üçün mənfidir); F – Faradey ədədidir.
Əgər sabitləri bərabərlikdə yerinə yazsaq, onda cismin
temperaturu T=310K olduqda, K
+
ionları üçün tarazılıq
potensialı E
k
bu cür olur.
o
i
K
K
K
loq
mV
E
]
[
]
[
+
+
⋅
−
= 61
(4)
Əgər
39
=
+
+
o
i
K
K
]
[
]
[
olarsa, cədvəl 3.1-dən göründüyü kimi,
onda
E
k
= -61 mV• loq39 = -61 mV -1,59 = - 97 mV.
Həqiqətən də, müəyyən olunub ki,
bütün hüceyrələr mem-
bran potensialına malikdir. Məməlilərin əzələ hüceyrələrində
onun səviyyəsi təxminən 90 mV təşkil edir. Şəraitdən və
ionların nisbi qatılıqlarından asılı olaraq hüceyrə 40-120 mV
membran potensialına malik ola bilər. Yuxarıda nümunə
gətirilən hüceyrə (cədvəl 1.1) üçün təxminən –90 mV bərabər
sükunət potensialı göstərir ki, kalium ionlarının membran
kanalları ilə axını təxmini tarazlıqdadır. Sükunət halında mem-
branda K
+
kanallarının açıq olması təbiidir, yəni membran daha
çox K
+
üçün keçirici olur. Lakin membran potensialı digər
ionların da axınları ilə müəyyən olunur. Yüklənməmiş
zərrəciklərin membranlardan asanlıqla diffuziyası miqdarca (3)
tənlikdə göstərilir. Yüklü zərrəciklər üçün keçiricilik bir qədər
mürəkkəb tənliklə ifadə olunur.
F
d
RT
P
⋅
⋅
=
µ
, (5)
µ – ionların membranlardakı hərəkətliliyi; d – membranın
downloaded from KitabYurdu.org
49
qalınlığı; R, T, F – isə məlum olduğu kimi termodinamik
sabitlərdir.
Müxtəlif ionlar
üçün keçiriciliyin bu cür
müəyyənləşdirilməsi E
m
membran potensialının hesablanması
üçün istifadə oluna bilər, o halda ki, K
+
, Na
+
, Cl
-
membranlar-
dan eyni zamanda keçir (uyğun olaraq P
k
, P
Na
, P
Cl
keçiriciliklə).
Bu halda güman edilir ki, potensial membranda bərabər düşür,
ona görə sahənin gərginliyi sabitdir. Bu zaman Qoldman tənliyi
və ya sabit sahə tənliyindən istifadə olunur.
o
Cl
i
Na
i
K
i
Cl
o
Na
o
K
m
Cl
P
Na
P
K
P
Cl
P
Na
P
K
P
F
T
R
E
]
[
]
[
]
[
]
[
]
[
]
[
ln
−
+
+
+
+
+
+
+
+
+
⋅
=
Hüceyrə membranları üçün P
K
, P
Na
-yə nisbətən
təxminən
30 dəfə yüksəkdir. P
Cl
-un miqdarı kəskin dəyişilir. Bir çox
membranlar üçün P
Cl
, P
k
ilə müqayisədə azdır. Lakin digərləri
üçün (məsələn, skelet əzələlərində) P
Cl
, P
k
-ya nisbətən çox
yüksəkdir.
Fəal daşınma, natrium nasosu.
Bundan əvvəlki bölmədə
ionların passiv diffuziyası və bunun nəticəsində meydana çıxan
membran potensialı əks olunur. Lakin bu prosesin nəticəsində
hüceyrə daxilində ionların qatılığı öz-özünə sabitləşir. Belə ki,
membran potensialı bir qədər elektromənfidir və E
K
, E
Na
ilə
müqayisədə daha çoxdur (təxminən +60 mV). Diffuziyanın he-
sabına ionların, xüsusilə də K
+
və Na
+
hüceyrədaxili qatılığı,
hüceyrəxarici qatılıqla bərabərləşməlidir. İon qradientinin
sabitliyi fəal daşınma vasitəsilə təmin olunur.
Membran
zülalları metabolik enerjini sərf etməklə ionları membranlardan
elektrik və ya qatılıq qradientinin əksinə daşıyır. Fəal daşınma
üçün daha vacib funksiyası Na/K işidir ki, bu da praktiki olaraq
bütün hüceyrələrdə mövcuddur. Nasos Na
+
ionlarını
hüceyrədən xaricə, eyni zamanda K
+
ionlarını isə
hüceyrədaxilinə ötürür. Bu şəkildə Na
+
ionlarının kiçik, K
+
isə
yüksək hüceyrədaxili qatılığı təmin olunur (cədvəl 3.1).
Membranlarda Na
+
ionlarının qatılıq qradienti, informasiyanın
elektrik impulsları şəklində ötürülməsi, həmçinin də,
digər fəal
50
daşınma mexanizmlərinin köməyilə və hüceyrənin həcminin
tənzimlənməsi ilə əlaqəli spesifik funksiyaya malikdir. Ona
görə də hüceyrə tərəfindən istifadə edilən enerjinin 1/3-dən
çoxu Na/K nasosunun işinə sərf olunması təəccüb doğurmur.
Digər bir neçə daha fəal hüceyrələrdə isə onun işinə enerjinin
70%-i sərf edilir. Na/K nəqliyyat zülalı özlüyündə ATP-azadır.
Membranın daxili səthində o ATP-i ADP və fosfata parçalayır
(şəkil 3.7). 3 Na ionunun hüceyrədən və eyni zamanda 2 K
ionunun hüceyrəyə daşınmasına 1 molekul ATP sərf olunur.
Yəni 1 tsikildə cəm halında hüceyrədən 1 müsbət yük ayrılır.
Bu şəkildə Na/K nasosu elektrogendir, (membrandan keçən
elektrik cərəyanı yaradır) bu isə membran potensialının
elektromənfiliyinin təxminən 10 mV artmasına səbəb olur.
Nəqliyyat zülalı bu əməliyyatı yüksək
Şəkil 3.7. Na/K nasosu ATP-azanın sxemi (plazmatik membranın
ikiqat lipid təbəqəsinə daxil olmuş) hansı ki, 1 tsikl ərzində hü-
ceyrədən 3 Na
+
ionunu çıxarır, (qatılıq və potensial qradientinin
əksinə olaraq) və hüceyrəyə 2 K
+
ionunu gətirir. Bu prosesin
gedişində 1 ATP molekulunu ADP və fosfat turşusuna parçalayır.
Sxemdə ATP-aza dimer kimi göstərilib, hansı ki, böyük
downloaded from KitabYurdu.org