90
Na/K – nasosu
Məlumdur ki, sükünət potensialı əhəmiyyətli
dərəcədə K
+
-un
passiv diffuziyası ilə şərtlənir ki, bu da onun əsasını təşkil edən
ionların qatılığının transmembran qradiyentinin özünün müstəqil
saxlanıla bilmədiyini aydınlaşdırır.
Qatılıq qradientinin formalaşması yükün ümumi
yerdəyişməsini əhatə edir, başqa sözlə, nasosun fəallığı
elektrogendir və membran potensialını 5-10 mV daha mənfi edir.
Beləliklə, əgər nasosun fəallığı artıb-azalarsa, onda sükunət
potensialı bir neçə millivolt dəyişir. Nasosun fəaliyyətinin zəhərlə
blokadası və ya membran potensialının enerji çatışmamazlığı
səbəbindən elektrogen komponentinin yox olması zamanı hüceyrə
Na
+
tədricən – udur və K
+
-itirir, bu isə sükunət potensialının daha
çox müsbət qiymət istiqamətində yerini dəyişməsinə səbəb olur.
Beləliklə, membranda ionların ikitərəfli hərəkətini həyata keçirən
iki əsas mexanizm vardır: 1) membran məsamələri
sistemi və ya
passiv diffuziya mexanizmi, 2) membran «nasosları» sistemi və
ya enzimatik (ferment) fəal nəqliyyat mexanizmi. Birinci
mexanizm enerji tələb etmir və ionların membranın hər iki
tərəfinə qatılıq fərqinə görə passiv diffuziyasına əsaslanır. İkinci
mexanizm öz fəaliyyəti üçün enerji mənbəyi kimi ATF-dən
istifadə edir. ATF-aza nasos sistemləri ionları qatılığı az olan
mühitdən qatılığı çox olan mühitə, yəni qatılıq qradiyentinin
əksinə olaraq daşınması funksiyasını yerinə yetirir.
4.4. Fəaliyyət potensialı
Orqanizmdə sinir hüceyrələrinin funksiyası məlumat almaq-
dan, onun sinir sisteminin
digər bölmələrinə ötürməkdən,
müxtəlif mənbələrin məlumatlarının müqayisə edilməsi və
nəhayət, digər hüceyrələrin fəaliyyətinin tənzimlənməsini təmin
etməkdən ibarətdir.
Sinirlər vasitəsilə daxil olan siqnallar əzələ hüceyrələrinin
təqəllüsünə səbəb olur. Bu iki tip hüceyrə «fəal» olan zaman (hər
91
biri öz-özlüyündə) membran potensialın fəaliyyət potensialının
müsbət istiqamətində tez yerdəyişməsi baş verir.
Deməli, sakit vəziyyətdə olan hüceyrəni qıcıqlandırdıqda
hüceyrə daxilinə Na
+
ionlarının, xaricinə isə K
+
ionlarının
yerdəyişməsi artır. Nəticədə hüceyrənin daxili səthi müsbət, xarici
isə mənfi ionlarla yüklənir və membran potensialı artır. Buna
fəaliyyət
potensialı deyilir. Oyanan sahədə əmələ gələn fəaliyyət
potensialı qonşu sinir və əzələ liflərinin
sükunət sahələrinin
qıcıqlandırıcıları olurlar.
Beləliklə, fəaliyyət potensialı sinir hüceyrələrində oyanmanın
nəqlini təmin edir və əzələ təqəllüsü proseslərini və vəzi
toxumalarının sekresiyasını həyata keçirir. Nəticə etibarilə
fəaliyyət və ya təsir potensialının əsasında membranda artan ion
keçiriciliyi dəyişiklikləri durur.
Fəaliyyət potensialının zaman asılılığı
Fəaliyyət potensialını hüceyrədaxili və hüceyrəxarici
mikroelektrodların köməyilə sinir və əzələ hüceyrələrində qeydə
almaq olar (bax: şəkil 4.5). Bütün bu hallarda sükunət potensialı
mənfi qiymətdən müsbət pikə qədər kəskin artır və təxminən +30
mV təşkil edir. Sonra potensial müxtəlif sürətlərlə sükunət
səviyəsinə qayıdır. Deməli, fəaliyyət potensialın əyrisində pik
(spike) və iz potensialı fazaları qeyd edilir (şəkil 4.7) (
pik – ingilis
fizioloqlarının termini ilə
spike, almanca isə
overshoot adlanır).
Pik fazasında qalxan-qütblərin yerdəyişməsi (depolyarizasiya) və
qütbülərin bərpasına (repolyarizasiyasına) uyğun
gələn enən
qollar ayırd edilir; fəaliyyət potensialının müddəti sinirlərdə 1 ms-
yə qədər, skelet əzələsində 10 ms və ürəyin miokar əzələsində isə
200 ms-dən çox olur.
downloaded from KitabYurdu.org
92
Şəkil 4.7. Neyronda fəaliyyət potensialının qeydi:
A. depolyarizasiya
fazası;
B. repolyarizasiya fazası;
V. iz potensialı, qıcıqlanma anı oxla
göstərilmişdir.
Şəkil 4.7-də göstərildiyi kimi fəaliyyət potensialı üçün bir
neçə faza xarakterikdir. O, potensialın müsbət istiqamətə – yük-
səliş fazasına çox tez yerdəyişməsilə başlayır ki, bu da cəmi 0,2-
0,5 ms davam edir.
Yüksəliş fazası zamanı hüceyrə membranı öz normal yükünü
(polyarizasiyasını) itirir; Ona görə də yüksəliş fazasını həmçinin
depolyarlaşma fazası adlandırırlar. Adətən depolyarlaşma əyrisi
sıfır xəttindən kənar keçir və membran potensialı müsbət olur.
Fəaliyyət potensialının bu müsbət fazası overshoot «uçuş»
adlanır.
«Overshoot»-dan sonrakı faza müddətində membranın
sükunətinin başlanğıc potensialı bərpa olunur və bu
repolyarizasiya adlanır. Yəni Na
+
ionlarının hüceyrə daxilinə
keçməsi yenidən zəifləyir, əksinə K
+
ionlarının hüceyrə xaricinə
çıxması sürətlənir. Membranın Na
+
keçiriciliyinin azalmasına
səbəb olan prosesi A.Xoçkin inaktivləşmə adlandırmışdır.
İz potensialı.
Fəaliyyət potensialının
bəzi növləri üçün
93
repolyarizasiya fazasının sonuncu hissəsi ləngidici olur. Şəkil 4.7-
də neyronda fəaliyyət potensialını buna yaxşı nümunə olaraq gös-
tərmək olar.
Fəaliyyət potensialının başlanmasından təxminən 1 ms sonra
repolyarizasiya əyrisinin nəzərə çarpacaq dərəcədə əyilməsi mü-
şahidə olunur. Onun ardınca potensialın asta dəyişməsi depolyar-
laşmış iz potensialı adlanır. Digər toxumalarda, məsələn, onurğa
beyninin neyronlarında depolyarizasiya əyrisi sükunət
potensialının səviyyəsini çox tez keçir. Beləliklə, müəyyən bir
vaxtda potensial sükunət potensialına nisbətən daha çox mənfiliyə
malik olur. Bu hadisə hiperpolyarizasiyalı iz potensialı adını
almışdır (şəkil 4.7).
Deməli, repolyarizasiyanın bilavasitə davamı kimi iz
potensialı qeyd olunur. İz potensialı öz növbəsində iz
depolyarizasiyası və iz hiperpolyarizasiyası olmaqla mənfi və ya
müsbət dalğa kimi yazılır.
Əgər iz potensialı müsbətdirsə, Na
+
ionlarının hüceyrə
daxilinə axınının repolyarizasiyadan sonra hələ bir qədər davam
etməsini göstərir.
Əksinə, iz potensialı
mənfidirsə,
repolyarizasiyanın nisbətən ləngiməsi, K
+
ionlarının səthə axını
bir qədər zəifləməsidir.
Fəaliyyət potensialının davametmə müddəti yuxarıda
göstərildiyi kimi cəmi bir
necə milli saniyədir, sonra isə o sönərək
sükunət potensialı ilə əvəz olunur. Bu ilk növbədə, hüceyrənin
içərisinə daxil olan Na
+
ionlarının çoxu ATF-aza nasos
mexanizmləri vasitəsilə ani olaraq hüceyrədən çıxarılması ilə
əlaqədardır. Natrium ionlarının hüceyrədən xaric edilməsi hələ
onların hüceyrəyə daxil olması tam başa çatmamış, hüceyrəətrafı
mühitində bu ionların qatılığının
hələ yüksək olduğu halda
başlayır. Buna görə də sinir hüceyrəsində təsir potensialları
yaranan və yayılan zaman natrium nasos mexanizmlərinin (Na-
ATF – azalar) fəaliyyəti üçün çoxlu miqdarda metabolik ATF
tələb olunur. Adətən Na
+
nasosu hüceyrəətrafı mühitdən
hüceyrədaxili mühitə K
+
ionlarının fəaliyyətini təmin edən K
+
-
nasosu (K
+
-ATF-aza) ilə birgə (qoşa) işləyir. Bu cür qoşalaşmış
downloaded from KitabYurdu.org