Ə. H.Əliyev, F.Ə.Əliyeva, V. M. Mədətova



Yüklə 66,66 Kb.
Pdf görüntüsü
səhifə14/102
tarix17.11.2017
ölçüsü66,66 Kb.
#10957
növüDərs
1   ...   10   11   12   13   14   15   16   17   ...   102

 
51
(funksional) və kiçik subvahidlərdən ibarətdir; membranda o iki 
böyük və iki kiçik subvahidlərdən təşkil olunmuş tetramer kimi 
mövcuddur. 
 
sürətlə yerinə yetirir. Belə ki, saniyədə 150-600 natrium ionları 
daşınır. Nəqliyyat zülalında aminturşusu ardıcıllığı  məlumdur, 
ancaq bu mürəkkəb mübadilə  nəqliyyatının mexanizmi hələlik 
aydın deyildir. Bu prosesi zülallarla natrium və kalium ionlarının 
daşınmasının energetik profilini istifadə etməklə izah edirlər 
(şəkil 3.6, B). Bu halda mübadilənin stexiometriyasından 
danışmaq olar. 2 kalium ionu 3 natrium ionu ilə mübadilə olunur. 
Na/K nasosu, Na
+
/K
+
 -asılı membran ATP-azası kimi ürək 
qlikozidi uabainlə (strofantin ilə) spesifik olaraq sıradan çıxarılır. 
Na/K nasosu iri, çoxpilləli kimyəvi reaksiyalardan ibarətdir, o, 
bütün kimyəvi reaksiyalar kimi temperaturdan çox asılıdır ki, bu 
proses 3.8-ci şəkildə əks olunub. 
Burada  əzələ hüceyrələrindən natrium ionlarının axını 
zamana nisbətdə göstərilir; praktiki olaraq bu Na/K nasosu 
vasitəsilə Na ionlarının axınına ekvivalentdir, ona görə ki, 
qatılıq və potensial qradientlərinin  əksinə Na ionlarının axını 
çox azdır.  Əgər preparatı  təxminən 18
0
C-ə  qədər soyutsaq, 
onda Na ionlarının hüceyrələrdən axını 15 dəfə çox olacaq, 
ancaq qızdırıldıqda dərhal əvvəlki vəziyyətinə qədər bərpa olur. 
Hüceyrədən natrium ionlarının axınının bu cür azalması 
diffuziya prosesi və ya sadə kimyəvi reaksiyaların 
temperaturdan asılılığı ilə müqayisədə bir neçə dəfə yüksəkdir. 
Uyğun effekt dinitrofenol (DNP) ilə  zəhərlənmə  nəticəsində 
metabolik enerji ehtiyatlarının tükənməsi zamanı da müşahidə 
edilir (şəkil 3.8,B). Deməli, hüceyrədən natrium ionlarının 
axını enerjidən asılı reaksiya ilə  fəal nasosla təmin edilir. 
Nasosun temperatur və enerji asılılığından başqa digər 
xüsusiyyəti doyma səviyyəsinin olmasıdır; digər kimyəvi 
reaksiyalarda olduğu kimi, bu o deməkdir ki, nasosun işinin 
sürəti daşınan Na ionlarının qatılığının artması ilə mütənasib 
deyildir (şəkil 3.9).  
 
52
 
 
Şəkil 3.8. A,B. Na
+
 aktiv daşınması. Ordinat oxu: radioktiv 
24Na
+
-un hüceyrədən axını (imp.dəq
-1
). Absis oxu: eksperi-
mentin başlanma vaxtı. A-hüceyrə 18,3°-dən 0,5°C-yə  qədər 
soyudulur; bu dövrdə hüceyrədən Na
+
 ionlarının axını ləngiyir. 
B – hüceyrədən Na
+
 ionlarının axınının 0,2 mmol•l
-1
 qatılıqlı 
dinitrofenol (DNP) ilə zəiflədilməsi. 
 
downloaded from KitabYurdu.org


 
53
 
 
Şəkil 3.9. Kanal vastəsilə diffuziya və ya nasos nəqli zamanı 
molekul nəqliyyatının sürətilə onların qatılıqları arasında 
münasibət (kanala çıxma yerinə  və ya nasosun birləşmə yerinə). 
Sonuncu yüksək qatılıqlarda doyur (maksimal sürət, V
max
); absis 
oxunda K
m
-in mənası – nasosun maksimal sürətinin yarısına 
(V
max
/2) uyğun gələn tarazılıq qatılığıdır K
m

 
Bundan fərqli olaraq passiv diffuziya edən maddələrin 
axını diffuziya qanununa uyğun olaraq ((1) və (2) tənliklər) 
qatılığın müxtəlifliyinə mütənasib olaraq artır. 
Plazmatik membran Na/K nasosundan başqa özündə daha 
bir nasos – kalsium nasosu saxlayır; bu nasos hüceyrədən 
kalsium (Ca
2+
) ionlarını  çıxarır və onların hüceyrədaxili 
qatılığının çox aşağı səviyyədə olmasını təmin edir (şəkil 3.2). 
Kalsium nasosu ATP molekulunun parçalanması  nəticəsində 
Ca ionlarını toplayan əzələ hüceyrələrinin sarkoplazmatik 
retikulumunda çox yüksək sıxlıqda mövcuddur.  
Membran potensialına və hüceyrə  həcminə Na/K -
nasosunun təsiri. 
3.10-cu  şəkildə membran cərəyanının müx-
təlif komponentləri göstərilmişdir və onların mövcudluğunu 
təmin edən ionların hüceyrədaxili qatılıqları verilmişdir. 
 
54
 
Şəkil 3.10. Hüceyrə daxilində və xaricində Na
+
, K
+
və Cl
-
 ionlarının 
qatılıqlarını  və bu ionların hüceyrə membranından keçmə yollarını 
göstərən sxem (spesifik ion kanalları ilə  və ya Na/K -nasosunun 
köməyilə). Mövcud qatılıq qradientləri zamanı  E
Na
, E
K
  və  E
Cl
 
tarazlıq potensialları membran potensialına E
m
=-90 mV bərabərdir. 
 
Kalium kanallarından çıxan K ionlarının axını müşahidə 
olunur. Belə ki, kalium ionlarının tarazlıq potensialına nisbətən 
membran potensialı daha elektromüsbətdir. Natrium 
kanallarının ümumi keçiriciliyi kaliuma nisbətən çox aşağıdır, 
yəni Na kanalları sükunət potensialı zamanı kalium kanallarına 
nisbətən az-az açılır. Lakin hüceyrədən nə  qədər K ionları 
çıxırsa, o qədər də Na ionları daxil olur. Ona görə ki, Na 
ionlarının hüceyrəyə diffuziyası üçün qatılıq və potensialın 
böyük qradientləri vacibdir. Na/K-nasosu passiv diffuziya 
cərəyanının ideal şəkildə tarazlaşması Na ionlarını hüceyrədən, 
K ionlarını isə hüceyrəyə daşımaqla təmin edilir. Beləliklə, 
nasos hüceyrədən çıxan və ona daxil olan yüklərin miqdarca 
fərqinə görə elektrogendir və onun işinin normal sürəti zamanı 
təxminən 10 mV-dan çox elektromənfi potensial yaranır. 
Nəticədə membran potensialı K tarazlıq potensialına yaxınlaşır 
downloaded from KitabYurdu.org


 
55
və bu K ionlarının sızmasını azaldır. Na/K-nasoslarının fəallığı 
natrium ionlarının hüceyrədaxili qatılığı ilə  tənzimlənir. 
Nasosun işinin sürəti hüceyrədən çıxan Na ionlarının 
qatılıqlarının azalması ilə zəifləyir. Ona görə də nasosun işi ilə 
hüceyrədaxilinə Na ionlarının axını bir-birini 
bərabərləşdirməklə Na ionlarının hüceyrədaxili qatılığını 10 
mmol•l
-1
 səviyyəsində saxlayır. 
Nasos ilə passiv membran cərəyanları arasında tarazılığı 
saxlamaq üçün K və Na ionları üçün kanal zülallarından daha 
çox Na/K nasosu molekulu vacibdir. Kanal saniyə  ərzində bir 
neçə  dəfə açıldığından bütün bu vaxt ərzində ondan 10
5
-dən 
çox ion keçir. Təkcə nasos zülalı saniyədə bir neçə yüz Na 
ionunu keçirir. Plazmatik membran kanallara nisbətən 
təxminən 1000 dəfə çox nasos molekulu saxlamalıdır. Sükunət 
vaxtı kanal cərəyanının ölçülməsi membranın 1 mkm
2
-də orta 
hesabla bir natrium və bir kalium açıq kanalının olmasını 
göstərir. Buradan belə  çıxır ki, elə  həmin məkanda 1000 
molekul Na/K -nasosu mövcud olmalıdır, yəni onlar arasında 
məsafə orta hesabla 34 nm olmalıdır, nasos zülalının diametri 
kanal kimi 8-10 nm-dir. Beləliklə, membran nasos molekulları 
ilə kifayət qədər sıx təchiz olunub. 
Na ionlarının hüceyrənin daxilinə, K ionlarının isə 
hüceyrənin xaricinə axınının nasosun işi ilə tarazlaşması, başqa 
nəticələrə  gətirir ki, bu da sabit osmotik təzyiqin və sabit 
həcmin saxlanılması ilə bağlıdır. Hüceyrənin daxilində iri 
anionların, əsas etibarilə membrandan keçə bilməyən zülalların 
(cədvəl 3.1-də A
-
) yüksək qatılığı mövcuddur ( və ya çox zəif 
keçirlər) və ona görə  də hüceyrə daxilində  təsbit olunmuş 
komponentlər sayılırlar. Bu anionların yüklərini 
bərabərləşdirmək üçün bərabər miqdarda kationlar lazımdır. 
Na/K -nasosunun təsiri hesabına bu kationlar kimi əsasən 
kalium kationları  çıxış edir. İonların hüceyrə daxilində 
qatılığının artması yalnız Cl
-
 anionlarının qatılıq qradienti üzrə 
hüceyrəyə axını  nəticəsində anionların qatılığının artması ilə 
 
56
baş verə bilər (cədvəl 3.1), lakin membran potensialı buna əks 
təsir edir. Cl
-
 ionlarına daxil olan cərəyan o vaxta qədər 
müşahidə edilir ki, xlor ionları üçün tarazlıq potensialı  əldə 
olunmasın, bu Cl
-
 ionlarının qradienti K ionlarının qradientinə 
əks olduqda müşahidə edilir, belə ki, Cl ionları mənfi yüklənib 
(tənlik 4). Beləliklə, kalium ionlarının aşağı, hüceyrəxarici 
qatılığına uyğun gələn Cl ionlarının kiçik, hüceyrədaxili qatılığı 
müəyyən olunur. Bunun nəticəsi isə hüceyrədə ionların ümumi 
miqdarının məhdudlaşmasıdır.  Əgər membran potensialı Na/K 
nasosunun blokadası, məsələn, anoksiya zamanı düşürsə, onda 
xlor ionları üçün tarazılıq potensialı azalır, Cl ionlarının 
hüceyrədaxili qatılığı uyğun olaraq artır. Yüklərin tarazlığını 
bərpa etməklə K ionları da hüceyrəyə daxil olur; hüceyrədə 
ionların ümumi qatılığı artır ki, bu osmotik təzyiqi artırır, bu 
suyun hüceyrəyə daxil olmasına səbəb olur. Hüceyrə  şişir. Bü 
cür  şişmə  in vivo-da enerji çatışmazlığı  şəraitində müşahidə 
edilir. 
Na
+
-un qatılıq qradienti membran daşınmasının hərə-
kətverici qüvvəsi kimi. 
Na/K-nasosunun hüceyrə üçün rolu 
membranda Na
+
 və K
+
-un normal qradientinin sabitləşməsi ilə 
məhdudlaşmır. Na
+
-un membran qradientində ehtiyat şəklində 
toplanan enerji çox vaxt digər maddələrin membran nəqlinin 
həyata keçirilməsində istifadə olunur. Məsələn,  şəkil 3.11-də 
Na
+
  və  şəkər molekullarının hüceyrəyə «simportu» göstərilib. 
Zülalın membran nəqli hətta qatılıq qradientinin əksinə olaraq 
şəkər molekulunu hüceyrəyə daşıyır, eyni zamanda da Na
+
 
qatılıq və potensial qradienti üzrə  hərəkət edərək  şəkərin 
daşınması üçün enerjini təmin edir. Şəkərin bu cür daşınması 
tamamilə Na
+
-un yüksək qatılığının mövcudluğundan asılıdır; 
əgər Na
+
-un hüceyrədaxili qatılığı artarsa, onda şəkərin 
daşınması dayanar. Müxtəlif  şəkərlər üçün müxtəlif simport 
sistemlər mövcuddur. 3.11-ci şəkildə göstərildiyi kimi 
hüceyrəyə amin turşularının daşınması şəkərlərin daşınması ilə 
oxşardır, o həmçinin Na
+
 qradienti ilə  də  təmin edilir. Oxşar 
downloaded from KitabYurdu.org


Yüklə 66,66 Kb.

Dostları ilə paylaş:
1   ...   10   11   12   13   14   15   16   17   ...   102




Verilənlər bazası müəlliflik hüququ ilə müdafiə olunur ©www.genderi.org 2024
rəhbərliyinə müraciət

    Ana səhifə