Ə. H.Əliyev, F.Ə.Əliyeva, V. M. Mədətova

 
63
ucdan artır, digəri isə inert ucdan dağılırlar. Bu an polyarizə ol-
unmuş böyümə hesabına mikroflamentlər effektiv olaraq 
yerlərini dəyişirlər və onların şəbəkəsi və tor quruluşu da dəyişə 
bilər. Aktinin depolimer vəziyyətdən nizamlanmış (gel) 
vəziyyətə keçidi digər zülalların təsiri ilə  və ya ionların 
qatılığının  
 
Şəkil 3.13, A-B). Ekzositoz və endositozla bağlı olan proseslərin 
sxemi. 1-qranulyar endoplazmatik retikul, 2-ekzositoza məruz 
qalmış qabarcıq, 3-zülal, 4-sekretor qovuqcuq, 5-Holçi aparatı, 6-
nüvə.  A. Zülalın ekzositozu: 1-ASL, 2-plazmatik membran, 3-
haşiyələnmiş qovuqcuqda endositoz, 4-ASL reseptorunun membrana 
qayıdışı, 5-endosoma, 6-ikincili lizosom, 7-Hamar qovuqcuqların 
qovuşması, 8-birincili lizosom, 9-sərbəst xolesterol. B. ASL ekzosi-
tozu.  1-ekzositoz, 2-nüvə, 3-endositoz. A.Qranulyar endoplazmatik 
retikulumda sintez olunan zülal Holci aparatı vasitəsilə plazmatik 
membrana daşınır və burada ekzositoz yolu ilə sekresiya olunur. B. 
ASL hissəcikləri ilə birləşmiş xolesterol plazmatik membranla 
 
64
birləşir, membranın bu sahəsində endositoz qovuqcuğun yaranma-
sını induksiya edir, lizosomlara nəql olunur və burada azad olur. V. 
Endositoz prosesində tutulmuş hüceyrəxarici material (şəkildə 
sağda) hüceyrədən vezikullar və ya qovuqcuqlarla keçərək ekzositoz 
vasitəsilə (şəkildə solda) xaric olur. 
dəyişməsi ilə çox tez baş verə bilər. Aktin filamentlərini dağıdıb 
qısa fraqmentlər yaradan zülallar da mövcuddur. Bir çox 
hüceyrələrin nazik çıxıntıları – filopodilər – aktinin mərkəzi 
dəstəsini saxlayır (şəkil 3.2) və filopodilərin müxtəlif hərəkətləri 
ehtimal ki, aktin keçidləri ilə  əlaqədar olur: polimerləşmə, 
depolimerləşmə. 
Mikroborucuqlar.
 Mikroborucuqlar da həmçinin oxşar 
yerdəyişmələrə  məruz qalırlar. Bu yerdəyişmənin mexanizmləri 
uyğundur – sitozoldan tubulinin polimerləşməsi elə baş verir ki, 
bu vaxt mikroborucuqların bir ucu böyüyür, digər ucu ya 
dəyişmir, ya da orada dağılma baş verir. Beləliklə, mikroborucuq 
müvafiq olaraq materialın əlavə edilməsi və ya çıxarılması yolu 
ilə sitozolda yer dəyişə bilər. 
Sitoskeletin fəal hərəkəti.
 Sitoskelet quruluşlarının də-
yişməsi həm fəal hərəkətlər nəticəsində  həm də, yuxarıda  əks 
olunan yenidənqurma nəticəsində baş verə bilər. 
Bir çox hallarda mikroborucuqların və  fəal filamentlərin 
hərəkəti filamentləri və ya borucuqları əlaqələndirən və onların 
bir-birinə nisbətən yerini dəyişə bilən yığıcı zülallarla şərtlənir. 
Miozin və dinein zülalları bütün hüceyrələrin sitozolunda 
nisbətən yüksək miqdarda olur; onlar o elementlərdir ki, ix-
tisaslaşmış hüceyrələrdə  (əzələ) və orqanoidlərdə (kipricik) 
kimyəvi enerjini hərəkətə çevirirlər. Əzələ hüceyrələrində mio-
zin aktin filamentlərinə paralel istiqamətlənmiş yoğun 
filamentlər yaradır. Miozin molekulu öz başcığı ilə aktin 
filamentinə ATP enerjisindən istifadə etməklə birləşir. Sonra 
miozin aktindən ayrılır. Bu cür tsikillərin cəmi (birləşmə və ay-
rılma)  əzələ liflərinin makroskopik yığılmasına gətirir. Dinein 
kipriciklərin işi zamanı mikroborucuqların yer dəyişməsində 
analoji rol oynayır (şəkil 3.2). İxtisaslaşmamış hüceyrələrin si-
toplazmasında miozin və dinein müntəzəm olmayan liflər 
downloaded from KitabYurdu.org

---

 
65
yaradır. Çox hallarda isə kiçik molekul qrupları yaradır. Hətta 
bu cür kiçik aqreqat halında onlar aktin filamentlərinin və ya 
mikroborucuqlarının yerini dəyişə bilərlər. Şəkil 3.14-də müx-
təlif istiqamətlərdə polyarizə olunmuş 2 aktin filamentinə ona 
əks polyarizə olunmuş miozin molekulunun birləşməsi prosesi 
əks olunub. Miozinin başcıq qrupları ATP enerjisini sərf 
etməklə molekulun quyruğuna  əyilirlər, 2 aktin filamenti isə 
əks istiqamətdə qarışırlar hansı ki, bundan sonra miozin onlar-
dan ayrılır. ATP enerjisinin mexaniki işə çevrilməsilə olan bu 
cür yerdəyişmə sitoskeletin formasını  dəyişə bilər, uyğun 
olaraq hüceyrənin və  həmçinin orqanoidlərin sitoskeleti ilə 
bağlı olan nəqliyyatı da təmin edir. 
 
 
Şəkil 3.14. Qeyri-əzələ miozin kompleksi müəyyən orientasiyada 
müxtəlif polyarlıqlı aktin flamentləri ilə birləşə bilər və ATP 
enerjisindən istifadə etməklə onları bir-birinə nisbətən qarışdıra 
bilər. 
Aksonla daşınma.
 Hüceyrədaxili nəqliyyat proseslərini 
sinir hüceyrəsinin aksonlarında daha aydın müşahidə etmək 
 
66
olar. Akson nəqliyyatı burada daha ətraflı öyrənilib. Aksonun 
diametri bir neçə mikrondur, uzunluğu bir metr və daha çox ola 
bilər. Diffuziya yolu ilə zülalların nüvədən aksonun distal 
ucuna qədər hərəkəti illər tələb edərdi. Çoxdan məlumdur ki, 
aksonun hər hansı bir sahəsi konstruksiyaya məruz qalarsa, 
proksimal yerləşən aksonun bir hissəsi genişlənir. Bu onu 
göstərir ki, sanki aksonda mərkəzdənqaçan axın blokada 
olunub. Bu cür axın – cəld akson nəqliyyatı – şəkil 3.15-də 
göstərilən eksperimentdəki kimi radioaktiv markerlərin 
(nişanların) hərəkəti ilə nümayiş etdirilə bilər. Radioaktiv 
nişanla nişanlanmış leysini dorsal kökünün düyününə 
yeridirlər, sonra neyron cisimlərindən 166 mm aralıda 2-ci 
saatdan 10-cu saata qədər oturaq sinirində radioaktivliyi 
ölçurlər. 10 saat ərzində inyeksiya yerində radioaktivlik çox 
dəyişilir, ancaq radioaktivlik dalğası akson boyunca təxminən 2 
saatda 34 mm və ya 410 mm sut.
-1
 sürətlə yayılır. Homoterm 
heyvanların bütün neyronlarında cəld akson nəqliyyatı elə bu 
sürətlə olur. Bununla belə, nazik mielensiz liflərlə və bir qədər 
yoğun aksonlarla həmçinin, motor və sensor liflər arasında hiss 
olunacaq dərəcədə fərq müşahidə edilmir. Radioaktiv markerin 
tipi də cəld akson nəqliyyatı sürətinə təsir etmir. Markerlər kimi 
müxtəlif radioaktiv molekullar çıxış edə bilər (neyron cisminin 
zülallarına daxil olan müxtəlif amin turşuları).  Əgər sinirə 
radioaktivliyi nəql edən daşıyıcıların təbiətini bilmək üçün 
sinirin periferik hissələrini analiz etsək, onda bu cür daşıyıcılar 
əsas etibarilə zülal fraksiyasında həmçinin mediatorlar və 
sərbəst amin turşusu tərkibində tapılır. Bu maddələrin 
xassələrini və xüsusilə molekulların ölçülərinin müxtəlif 
olmasını bilərək nəqliyyatın sabit sürətini biz yalnız bütün onlar 
üçün ümumi olan nəqliyyat mexanizmi ilə izah edə bilərik. 
Yuxarıda izahı verilən cəld akson nəqliyyatı anteroqraddır, 
yəni hüceyrə cismindən istiqamətlənib. Bir sıra maddələr perife-
riyadan hüceyrə üzərinə retroqrad nəqliyyatın köməyilə  hərəkət 
edir, məsələn, asetilxolinesteraza bu istiqamətdə  cəld akson 
downloaded from KitabYurdu.org

---