43
bərabərləşir. Maye və ya qazla doldurulmuş 2
həcmə baxaq
(şəkil 3.4). c
1
və c
2
qatılığını göstərir. Onlar bir-birindən d
qalınlıqlı S səthli qatla ayrılıblar. t zamanı ərzində maddələrin
diffuziya ilə axın sürəti
Fikin I qanunu ilə təsvir olunur:
dx
c
c
DS
dt
dm
2
1
−
−
=
və ya
dx
dc
DS
dt
dm −
=
(1)
D
– diffuziya əmsalı olub, verilmiş maddə, həlledici və
temperatur üçün sabit kəmiyyətdir. Beləliklə də, diffuziyanın
sürəti (dm/dt), qatılıq qradiyenti (dc/dx) və diffuziyanın getdiyi
səthin sahəsi (S) ilə düz mütənasibdir.
Sistemdə maddənin
ümumi axını, qatılıq az olan tərəfə olduğundan, tənlikdə mənfi
işarəsi yaranır.
Şəkil 3.4. Diffuziyanın miqdari sxemi. İki fəza d qalınlıqlı və S
sahəli qatla ayrılıb. c
1
– həcmin sol hissəsində hissəciklərin yük-
sək qatılığı, c
2
– sağ hissədə hissəciklərin aşağı qatılığı; A səthi –
diffuziya qatında qatılıq qradiyenti.
Diffuziya
– vacib proses olub,
onun köməyilə maddə
hissəcikləri sulu məhlulda yayılır. Bir çox maddələr, xüsusilə
də su və onda həll olan qazlar – O
2
və CO
2
lipid membranından
sərbəst diffuziya edə bilir. Yağda həll olan maddələr də
membranlardan yaxşı diffuziya edir; bu etanol və sidik cövhəri
44
kimi kiçik ölçülü polyar (qütblü)
molekullara da aiddir, şəkərlər
isə lipid qatından çətinliklə keçirlər. Bununla yanaşı lipid
qatları yüklənmiş molekullar və habelə qeyri-üzvi ionlar üçün
demək olar ki, pis keçiricidir. Qeyri-elektrolitlər üçün
membranın xarakteristikasını və diffuziya edən maddəni bir
parametirdə –
keçiricilikdə (P) birləşdirərək yeni tənlik alınır:
)
c
c
(
PS
dt
dm
2
1
−
=
və ya
PSdc
dt
dm =
(2)
Şəkil 3.5-də müxtəlif molekullar üçün lipid membranının
keçiriciliyi (P) müqayisə edilir.
Кечириъилик
10
-2
10
-4
10
-6
10
-8
10
-10
10
-12
10
-14
, см •с
-1
H
2
O
Сидик туршусу
Г лисерол
Триптофан
Г лцкоза
Cl
-
K
+
Na
+
Кечириъилик
10
-2
10
-4
10
-6
10
-8
10
-10
10
-12
10
-14
, см •с
-1
H
2
O
Сидик туршусу
Г лисерол
Триптофан
Г лцкоза
Cl
-
K
+
Na
+
Şəkil 3.5. Süni lipid biqatlarının sxemi.
Maddələrin membrandan diffuziyası.
Plazmatik membran
və digər membranlar yalnız lipid qatından diffuziya edən
maddələr
üçün deyil, həmçinin bir çox ionlar, şəkərli birləşmələr
downloaded from KitabYurdu.org
45
amin turşuları və nukleotidlər üçün də keçiricidir. Bu maddələr
membranın üzərində olan məsamələr vasitəsilə keçirlər.
Məsamələri membranın divarına girmiş nəqliyyat zülalları
yaradırlar. Belə zülalların özünün daxilində su ilə dolmuş ±1 nm
diametrli kanallar var, onlardan kiçik
molekullar diffuziya edə
bilir. Onlar qatılıq qradientinə əsasən hərəkət edirlər və əgər
onlar yüklüdürlərsə, belə halda onda onların kanallarla hərəkəti
membran potensialı sayəsində tənzimlənir. Membran kanalları
onlardan keçən molekul tiplərinə görə nisbi seçiciliyə malikdir.
Məsələn, kalium, natrium və kalsium kanalları mövcuddur ki,
onlar da spesifik ionlardan başqa digər ionlar üçün keçirici de-
yildir. Belə seçicilik maddənin kanalın divarına
birləşmə yerinin
quruluşu və yükü ilə şərtlənir ki, bu spesifik molekulların nəqlini
asanlaşdırır və kanallarla digər maddələrin keçməsinin qarşısını
alır (şəkil 3.6,A).
İonların hərəkəti zamanı yaranan cərəyanı ölçməklə hətta
tək kanal üçün də membranda ion kanalının işini asanlıqla mü-
şahidə etmək mümkündür. Kalium kanalı üçün 2 pA (2
⋅10
-12
A)
ampilutudlu və bir neçə millisaniyə davam edən cərəyan
xarakterikdir. Bu dövr ərzində ondan 10 minlərlə ionlar keçir.
Zülalın bir konformasiyadan digərinə keçidi rentgen difraksi-
yası, messbauerov spektroskopiyası və nüvə-maqnit rezonansı
metodları ilə öyrənilir. Beləliklə, zülallar
yüksək dinamiki
hərəkətli quruluşlar olub, zülal təbəqədən keçən kanal isə yalnız
su ilə dolu bərk borucuq deyil (şəkil 3.6, A) həm də, sürətlə
hərəkət edən molekulyar qrup və yüklərin labrintidir. Kanalın
bu dinamik xarakteristikası onun energetik profilində öz əksini
tapır (şəkil 3.6, B). Burada absis oxu boyunca kanalın ionları
qatılığı c
0
(«o» –
outside – xarici) və potensialı 0 olan xarici
məhluldan, c
i
(«i» –
inside – daxili) qatılıqlı və
E potensiallı
daxili məhlula qədər olan uzunluğu göstərilir.
Ordinat oxu
boyunca kanala birləşmə yerində ionun enerji səviyyəsi
göstərilir; qrafikdə pik keçiricilik səddini (baryerini) əks etdirir,
hansı ki, ionun enerjisi kanaldan keçmək üçün lazım olan
46
enerjidən çox olmalıdır, qrafikin dəyişilməsi isə nisbətən
sabitdir. Əgər energetik profil spontan olaraq tsiklik dəyişərsə,
energetik pik şəkilində maneəyə baxmayaraq ion kanaldan keçə
bilər. Bu yolla ion gözlənilmədən energetik pikin «o tərəfində»
ola bilər və hüceyrəyə doğru hərəkətini davam etdirə bilər.
İonun
hidratlaşma dərəcəsindən, ölçüsündən, yükündən və
onun kanalın divarlarının quruluşları ilə birləşmə
qabiliyyətindən asılı olaraq kanalın energetik profili müxtəlif
ionlar üçün dəyişilir ki, bununla da ayrı-ayrı tip kanalların
seçiciliyi izah olunur.
Şəkil 3.6. A.Kalium kanalında əmələ gələn membranın ikiqat lipid
molekulları ilə əhatə olunmuş zülalın sxemi. Kanalın divarında dörd
downloaded from KitabYurdu.org