75
parçalanır. İP
3
–
bu suda həll olan, sitozola diffuziya edən 2-ci
vasitəçidir. O, ilk növbədə Ca
2+
-un endoplazmatik şəbəkədən
azad olması yolu ilə təsir edir. Ca
2+
öz növbəsində yuxarıda
deyildiyi kimi, vasitəçi kimi təsir edir; məsələn, o, Ca
2+
-asılı
fosfokinazanı fosforlaşdıran fermentləri aktivləşdirir. Lipid
subvahidi DAQ-da (şəkil 3.17) plazmatik membranın lipid
fazasına onun daxili səthində yerləşən C-kinazanı diffuziya
edərək siqnalı ötürür, C-kinaza kofaktor kimi çıxış edən fosfa-
tidilserinin köməyilə aktivləşir. Sonra C-kinaza zülalların fos-
forlaşmasını işə salmaqla, onları aktiv formaya keçirir.
Şəkil 3.17. Hüceyrədaxili vasitəçi İP
3
-in iştirakı ilə reaksiya zən-
ciri. tsAMP sistemində olduğu kimi hüceyrəxarici siqnal G-
zülalına ötürülür və o, fosfodiesterazanı (PDE) aktivləşdirir. Bu
ferment fosfotidilinoindifosfatı (PİP
2
) plazmatik membranda İF
3
və
DAQ-a qədər parçalayır; İP
3
sitoplazmaya diffuziya edir.
Burada
o, endoplazmatik retikulumdan Ca
2+
çıxarılmasına gətirir.
76
Sitoplazmada Ca
2+
qatılığının artması ([Ca
2+
]
i
) proteinkinazanı
aktivləşdirir, hansı ki, fermentləri fosforlaşdırır və aktivləşdirir.
Digər məhsul, DAQ membranda qalır və proteinkinaza C-i
(fosofotiqliserin – PS kofaktoru) aktivləşdirir. Proteinkinaza C də
xarici R reseptorunun tənzimlənməsi ilə bağlı spesifik təsir
göstərən fermentləri fosforlaşdırır. İP
3
və DAQ-ın iştirakı ilə
reaksiya zəncirinin budaqları asılı olmadan ionomesin və
forbol
efiri ilə aktivləşə bilər.
2-ci vasitəçi İP
3
-ün hüceyrədaxili sistemi xarici mediator
və hormonlar çoxluğu ilə, o,
cümlədən asetilxolinlə,
serotoninlə,
vazopressinlə və tireotrop hormonla idarə oluna
bilər; tsAMP sistemi kimi o, müxtəlif hüceyrədaxili effektlə
xarakterizə olunur. Ehtimal ki, bu sistem gözün görmə resepto-
runda işıqla da aktivləşir və fototransiduksiyada
mərkəzi rol
oynayır.
Orqanizmin fərdi inkişafında İP
3
reseptor sistemi ilk dəfə
sperma ilə aktivləşir, bunun nəticəsidir ki, İP
3
yumurta
hüceyrəsinin mayalanması ilə müşayiət olunan tənzimləyici
reaksiyalarda iştirak edir.
tsAMP və İF
3
-DAQ sistemləri yüksək effektli
bioloji
gücləndiricilərdir
. Onlar hüceyrədaxili zülalların çoxluqlarının
fosforlaşması üçün mediator ilə xarici membran reseptorları
arasında reaksiya yaradır, sonra onlar hüceyrənin müxtəlif
funksiyalarına təsir edirlər.
Bu cür tənzimləyici sistemlər (tsAMP və İP
3
-DAQ), o
cümlədən Ca
2+
bir-birilə sıx qarşılıqlı əlaqədədirlər, bu da hü-
ceyrə funksiyalarının incə şəkildə tənzimlənməsini
həyata
keçirməyə imkan verir.
downloaded from KitabYurdu.org
76
IV FƏSİL
BİOELEKTRİK HADİSƏLƏRİ
4.1. Qalvani və Dyubua-Reymon
Canlı toxumalarda bioelektrik və ya «heyvani elektrikin»
olması insanlara çoxdan məlum olsa da, bu sahədə daha ətraflı
məlumatlar əldə etmək, neyrologiyanın bir bölməsi olan
neyrofiziologiya elminin hərtərəfli inkişafından sonra mümkün
olmuşdur.
Neyrofiziologiyada sinir hüceyrəsində fizioloji proseslərin
elektrik təbiətli olduğunu ilk dəfə kəşf edənlər İtaliya,
Almaniya,
Polşa və Rusiyanın universitetlərində çalışmış alimlər olmuşlar.
Bu gün isə neyrofiziologiya sahəsində olan proqresər dünyanın
bir çox elmi-tədqiqat laboratoriyaları ilə əlaqədardır. Lakin
heyvanın sinir toxumasında «heyvani elektrik»i kəşf etmiş ilk
tədqiqatçılar (Qalvani, Volt, Svammerdam və b.) bu biofiziki
prosesin sinir toxumasının funksiyası ilə əlaqəsinin mexanizminin
elmi izahını aydın təsəvvür etməmişlər. İlk dəfə canlı toxumaların
elektrik generasiya qabiliyyəti elektrik cərəyanı hasil edən
orqanlara malik balıqlar üzərində
aşkar edilmişdir.
Elektrofiziologiya sahəsində ilk tədqiqatlar XVIII əsrə aid edilir.
Bu dövrdə elektrik cərəyanının öyrənilməsi ilə məşğul olan
fiziklər elektrikin onların orqanizminə qıcıqlandırıcı təsir
göstərməsilə dəfələrlə rastlaşmışlar. Bu da həkimlərin və
fizioloqların diqqətini özünə cəlb etmişdir.
Nəticədə XVIII əsrin
ikinci yarısında elektrikin müalicəvi təsiri həddindən artıq geniş
vüsət almışdır. 1731-ci ildə ingilis alimi Qrey, 1746-cı ildə fransız
alimi Holle bitkidə, heyvanda və insanda elektrikin olmasını
elektroskopun köməkliyilə müəyyən etmişlər. 1773-cü ildə Uels
elektrik balıqlarının xüsusi təsirinin Leyden bankasının işilə
uyğun gəldiyini isbat etmiş və göstərmişdir ki, bu təsir naqil
vasitəsilə ötürülə bilər.
Orqanizmin toxumalarında həyat
fəaliyyətinin təzahürü kimi
meydana çıxan həqiqi elektrik cərəyanı ilk dəfə 1786-cı ildə
İtaliyada Baloniya universitetində anatomiya, mamalıq və
77
ginekologiya üzrə mühazirələr oxuyan professor L.Qalvani
(1737-1798) tərəfindən aparılan təcrübə ilə kəşf edilmişdir.
Onun kəşfi haqqında tarixi məlumatlar müxtəlif olsa da,
həqiqət aşağıdakı kimi olmuşdur. Bir dəfə, cərrahi stolda
qurbağanın arxa ətraflarından preparat hazırlanır və assisent
elektrofor maşınını işlədərkən, Skalpenin
hər dəfə preparatlardan
birinə toxunması zamanı əzələnin titrəmə – qıcolma hərəkətləri
etdiyini müşahidə etmişdir. O, atmosfer elektrik cərəyanın
analoji-fizioloji təsirə malik olduğunu öyrənmək üçün qurbağanın
arxa ətraflarından hazırladığı preparatı mis məftildən olan
qarmağa keçirib, qarmağı da eyvanın dəmir məhəccərindən asaraq
izləmişdir. Bu zaman küləyin hər dəfə preparatın pəncəsini
eyvanın məhəccərənin dəmirinə toxunduran zaman pəncənin
təqəllüs etdiyini müşahidə edir və belə nəticəyə gəlir ki, təqəllüsə
səbəb, preparatda elektrik cərəyanının əmələ gəlməsi və sinirdən
müxtəlif təbiətli metalların iştirakı ilə əzələyə qıcıqlandırıcı təsir
göstərməsidir. Bu cür təqəllüsü əzələlərə Leyden bankasının
elektrik yükünü yükləməklə almaq mümkündür. O,
bu təcrübəni
bir ucu mis, digər ucu dəmirdən olan Qalvani qövsünün bir ucunu
əzələyə, digər ucunu isə sinirə toxundurmaqla apardığı təcrübədə
də müşahidə etmişdir (şəkil 4.1).
Şəkil 4.1. Qalvaninin birinci təcrübəsi
downloaded from KitabYurdu.org