82
fəaliyyət göstərməsi hesab edilir.
Ona görə də biz hüceyrə
potensialına nəzər yetirək.
4.3. Sükunət potensialı
1896-cı ildə Kiyev alimi Y.Y.Çaqovets bioloji elektrogenezin
təbiətini izah etmək üçün Arreniusun elektrolitik dissosiasiya
nəzəriyyəsinə (1887) əsaslanaraq bioelektrik potensialların ion
təbiəti haqqında fikir irəli sürmüşdür. Alman fizioloqu
Y.Bernşteyn ion-membran nəzəriyyəsini (1902) irəli sürmüş,
bundan xeyli sonra isə Xoskin və A.Xaksli
bu nəzəriyyənin
modifikasiyasını vermiş (1952) və eksperimental yolla
əsaslandırmış, bioelektrik cərəyanın əmələ gəlməsində membran
və sitoplazmada kalium, natrium və xlor ionlarının qeyri-bərabər
şəkildə paylanmasını aydınlaşdıraraq fəaliyyət postentsialı
haqqında müasir fikrə gəlmişdir.
Tədqiqatlar göstərmişdir ki, sükunətdə olan hüceyrə membra-
nının xarici səthi daxili
səthinə görə elektromüsbət, daxili səthi
xarici səthinə görə elektromənfi yüklənmişdir. Bunun səbəbi əsas
elektrogen ionları olan natrium (Na
+
), kalium (K
+
) və xlor (Cl
–
)
ionlarının hüceyrə membranının hər iki tərəfində qeyri-bərabər
şəkildə yerləşməsi və xarici, yaxud səthi membranının həmin
ionlardan ötrü müxtəlif keçiriciliyilə təchiz olunmasıdır.
Sükunətdə olan
hüceyrənin daxili mühitində K
+
ionları onu əhatə
edən xarici mühitdəkinə nisbətən həmişə çox olur. Sinir və ya
əzələ hüceyrəsi üçün bu fərq təqribən 155 mkmol/l : 4 mmkmol/l
nisbəti kimidir, K
+
ionları hüceyrənin daxili mühitində xarici
mühitdə olduğundan 30-50 (bəzi müəlliflərə görə 20-100) dəfə
çoxdur. Na
+
ionları isə əksinə, hüceyrənin xarici mühitində daxili
mühitdəkinə nisbətən çoxdur, bu fərq təqribən 145 mkmol/l: 12
mkmol/l nisbəti kimidir, Na
+
ionları hüceyrə daxilində onun
xaricindəkindən 10-12 dəfə azdır. Hüceyrədaxili və hüceyrəətrafı
sahələri arasında Cl
–
ionlarının paylanması K
+
ionlarının
paylanmasının əksinədir. Xlor ionlarının hüceyrədaxili qatılığı
hüceyrəətrafı qatılığından 20-100 dəfə aşağıdır. Bütün bu ionların
83
hüceyrə ətrafında və onun daxili möhtəviyyatında
belə qeyri-
bərabər paylanmasının səbəbi hüceyrənin plazmatik membranının
onlara qarşı müxtəlif keçiriciliyə malik olmasıdır. Plazmalemma
K
+
ionlarını asanlıqla, Na
+
ionlarını isə çətinliklə keçirir. Qatılıq
fərqinə görə K
+
ionları hüceyrədaxili mühitindən hüceyrə ətrafı
mühitinə diffuziya edir, nəticədə isə membranın xarici səthində
müsbət ionların miqdarı artdığından, o elektromüsbət yüklə
yüklənir, Membranın daxili səthi burada müsbət ionların miqdarı
azaldığından, həm də mənfi Cl
-
ionları buraya
sərbəst keçə
bildiyindən mənfi yüklə yüklənir. Alınan membran potensialları
fərqi yuxarıda qeyd edildiyi kimi hüceyrədaxili cərəyanı ölçmə
zamanı – 70 mB-a bərabər olur. Deməli, membran potensialı
(sükunət, hüceyrə potensialı) əsasən K
+
ionlarının hüceyrədən
xarici mühitə diffuziyasının artması və bu mühitdə müsbət
ionların qatılığının yüksəlməsi nəticəsində yaranır.
Cədvəl 4.1
Kalmarın nəhəng aksonunda (Hoçkinə görə, 1951) ionlar
miqdarı (mmol/kq hesabı ilə)
İonlar
Hüceyrənin
daxilində
Hüceyrənin
xaricində
K
+
Na
+
Cl
-
410
49
40
10
460
540
Elektrofizioloji tədqiqatlar sayəsində müəyyən edildi ki,
hüceyrəni xaricdən
əhatə edən
plazmatik membran
(plazmalemma) qalınlığı 6-12 nanometrə (60-120 Å-ə) çatan çox
nazik membranın kimyəvi tərkibi, əsasən zülallar, lipoidlər və az
miqdarda mürəkkəb şəkərlərdən ibarətdir. Hüceyrə membranı üç
təbəqədən xaricdə mukopolisaxarid (mürəkkəb
şəkər)
molekulaları, ortada ikiqat düzülmüş fosfolipid molekulaları,
daxilində isə zülal molekulaları təbəqəsindən ibarətdir (şəkil 4.4).
downloaded from KitabYurdu.org
84
Şəkil 4.4. Hüceyrə membranının molekulyar sxemi: X –
mukopolisaxarid təbəqəsi; Z –
fosfolipid təbəqəsi; Y – zülal
təbəqəsi.
Belə güman edilir ki, sinir hüceyrəsi membranında
dissosiasiyaya uğramış fosfat və karboksil qrupları hüceyrənin
daxilinə kationlar axınını asanlaşdıran, anionlar axınını isə
çətinləşdirən səbəblərdən biridir.
Müxtəlif ionlar üçün membranın keçiriciliyi eyni deyildir: o
toxumanın müxtəlif funksional vəziyyətlərində dəyişir.
Əgər sakit halda membranın bu ionlara qarşı keçiriciliyi
yüksəkdirsə, onda sükunət potensialı Hernst formulasına görə
kalium potensialına E
k
bərabər olacaqdır:
,
K
K
in
F
RT
E
1
0
K
⋅
=
burada: R – sabit qaz, F – Faradey rəqəmi, T – mütləq temperatur,
K
0
-ətraf mühitdə sərbəst kalium ionlarının miqdarı, K
1
– onların
sitoplazmadakı miqdarı.
50
1
K
K
1
0
=
olduğu zaman
mv
5
,
97
E
K
=
.
Hüceyrənin nisbi sakit vəziyyətində onun membranından Na
+
ionlarının daxilə keçməsi zəif, K
+
ionlarının
isə sitoplazmadan
hüceyrəxarici mühitə axını qüvvəli olur. Məhz K
+
və Na
+
ionları
miqdarının hüceyrə daxilində və xaricindəki münasibəti sükunət
potensialını yaradan səbəb hesab edilir.
Sükunət vəziyyətində membranın xarici səthi müsbət, daxili
isə mənfi yüklənir.
85
Orqanizmin bütün digər hüceyrələrində olduğu kimi
neyronun hüceyrə membranın hər iki
tərəfində potensiallar fərqi
mövcuddur (şəkil 4.5). Potensialın ötürücüsü elektrik cərəyanını
nəql edən mikroelektrod hesab olunur. O, içərisi 3 m HCl məhlulu
ilə doldurulmış, diametri <1 Mkm olan nazik incə ucu 0,1 Mkm
olan kapilyar şüşə pipetkadan ibarətdir.
Şəkil 4.5. Membran potensialının hüceyrədaxili qeydə alınması
A:
Hüceyrə qanın plazması (və ya fizioloji məhlula) ilə doldurulmuş ka-
meraya yerləşdirilir.
B. Solda: Hər iki elektrod, aparıcı və indifferent,
hüceyrə daxilində olmadıqda. Voltmetr hər iki elektrod arasında
potensillar fərqinin sıfır olduğunu göstərir.
Sağda: aparıcı elektrod hü-
downloaded from KitabYurdu.org