A szárazföldi növények evolúciója és rendszertana Vezérfonal egy nem is olyan könnyű tárgy tanulásához Podani, János a szárazföldi növények evolúciója és rendszertana: Vezérfonal egy nem is olyan könnyű tárgy tanulásához

V. törzs: Zsurlók és páfrányok (Moniliformopses vagy: Monilophyta?)

A törzs neve a csoport régen kihalt tagjainak szállítószöveteire utal (moniliformis = gyöngysorszerű). Az elsődleges fában ugyanis a protoxylem a lebenyes részekre korlátozódik, s ez a struktúra láncra fűzött gyöngyök sorozatát idézi (l. 30.b. ábra). A későbbi csoportokban ez a szerkezet persze tovább differenciálódik, amint azt zsurlók esetében mindjárt látni fogjuk. A törzset öt osztályra bontjuk, amelyek mindegyike monofiletikus.

1. osztály: Zsurlók (Equisetopsida)

A zsurlók fő vegetatív sajátságai a monopodiális hajtásrendszer, az örvösen álló oldalágak, a csomókkal elválasztott internódiumokra tagozódó (ízelt), belül üreges szár és a rizóma járulékos gyökerekkel. Leveleik igen aprók, pikkelyszerűek, örvösen állanak, gyakran levélhüvellyé nőnek össze. Oldalági eredetűek, ahogy azt kihalt rokonaiknál, az éklevelű őszsurlóknál is láthattuk (ha tehát méretük miatt “mikrofillumnak” nevezzük is, nem tévesztendők össze a korpafüvek enációival). A fotoszintézist a szárban és az oldalágakban található speciális sejtek végzik. Bordázott szárukat kovaanyag szilárdítja. Ennek köszönhetően edények tisztítására (súrolására) is alkalmasak, innen ered a nevük. A szárban mélyen besüllyedt gázcserenyílások vannak. Eusztéléjük sajátságos felépítésű, benne üregekkel és speciális járatokkal (29.f. ábra), amelyek kialakulása a hajtás gyors növekedésének köszönhető. A nyalábrendszer oldalnézetben is különleges szerkezetű (29.c. ábra): a nyalábok a csomókon hármasan elágaznak, két szomszédos nyaláb egy-egy ága összeolvad, míg a középső ág a levélbe fut. A sporangiumtartók nem a levél felületén találhatók, hanem ún. sporangiofór-füzérben, azaz sztrobiluszban. Ennek kialakulására a telóma-elmélet próbál magyarázatot adni, a már ismertetett módon (19. ábra). Spóráikon higroszkópos röpítőkészülékek (hapterák) figyelhetők meg. Ezek száraz időben kitekerednek, elősegítve a spóra hatékonyabb elterjesztését (29.d-e. ábra). Spóráik azonos külleműek, de még ma is vitatéma, hogy ez izospória vagy homoiospória-e. Egyes gametofiton egyedek csak antheridiumokat, mások pedig archegóniumokat fejlesztenek, ugyanakkor bizonyos női példányok később kétivarúvá válnak. Az antheridiumban sokostoros spermasejtek képződnek. A gametofiton erősen redukált, 1–2 cm-es szalagszerű, fotoszintetizáló képlet.

Az osztályt ma mindössze 15 faj képviseli, vagyis a csoport igencsak „leszálló ágban” van. Mindegyik az Equisetales rend Equisetum génuszába tartozik. A Calamites-ekkel hozzák őket kapcsolatba, méretbeli csökkenéssel, a kambiális tevékenység elvesztésével és a levélhüvely kialakulásával magyarázva kialakulásukat. Ugyanakkor az sem teljesen lehetetlen, hogy nem redukció eredményei, hanem már igen korán elváltak a fás zsurlók vonalától (vö. az Isoëtes-ek és a Sigillaria-k esetével, 48. oldal).

Három „növekedési” típusuk van:

1. 
   Külön spóratermő (klorofill nélküli, barna) és meddő (zöld) hajtás. A termő hajtás a spórák kihullása után elpusztul (mezei zsurló, E. arvense).
   
2. 
   A spóratermő hajtás a spóraérést és kihullást követően megzöldül, és elágazik (alakváltozásos zsurlók, pl. erdei zsurló, E. sylvaticum).
   
3. 
   Kezdettől fogva zöld a hajtás, ezen jelennek meg csúcsi vagy ritkán oldalsó helyzetben a sporangiumtartó sztrobiluszok (mocsári zsurló, E. palustre, 29.a. ábra).
   

További hazai fajok az E. hyernale, E. telrnateia, E. fluviatile, E. rarnosissirnum és E. variegatum. Megemlíthető még a legmagasabb, az E. giganteum (2,5cm x 12 m) és a legvastagabb szárú, az E. schaffneri (10cm x 2 m), mindkettő Dél-Amerikából. Ez utóbbi az E. giganteum és az E. rnyriochaetum hibridje.

29. ábra. Zsurlók. a:Equisetum palustre habituskép, b:Equisetum sztrobilusza részben átméretezve, s – sporangium, c: nyalábrendszer oldalnézetben, l – levél, é – levélben futó ér, n – nodus, o – oldalág, d: spóra hapterával összetekert és e: kitekeredett állapotban, f: a zsurlók szárának keresztmetszeti képe az Equisetum arvense példáján, b – bélüreg, k – karinális járat a xylemben, e – endodermisz, ep – epidermisz, v – vallekuláris (barázda alatti) járat, x – xylem, f – phloem, e – fotoszintetizáló sejtek.
6. fejezet - 6. A makrofillum megjelenése: a páfrányok

Az Euphyllophyta, azaz a „valódi levelűek” kládját az oldalági eredetű levél jellemzi, de ez a zsurlók mai képviselőinél nem igazán feltűnő. Egészen a páfrányokig kell eljutnunk a rendszerben, hogy a botanikai értelemben vett “nagy” levéllel, a makrofillummal találkozzunk. Ennek kialakulása a villás telómaköteg módosulásaival (planáció, parenchimatikus térkitöltés) viszonylag egyértelműen magyarázható, és erre fosszilis evidenciák vannak a páfrányok köréből is (pl. a Rhacophyton a felső devonból és a Cladoxylon a középső devonból). A sporangiumok a Trimerophytonoknál tapasztalható oldalsó pozícióból ily módon a levél szélére, később pedig a fonákára kerülnek. A levél változatos kifejlődése a páfrányok körében arra utal, hogy a közös ősből több vonalon indult meg a páfrányevolúció (vö. 22. ábra és e fejezet kladogramjai). A legtöbb csoport már eltűnt a Föld flórájából, de ma is megvan az Ophioglossopsida,a Marattiopsida és a Polypodiopsida osztály, melyek fénykora különböző időszakokra tehető. Figyelemre méltó, hogy a tág értelemben vett páfrányok eredete a középső devonba nyúlik vissza, akár a többi eddig bemutatott harasztcsoporté. Emiatt, s mivel ősi és ma élő alakokat egyaránt megpróbál összesíteni, a páfrányrendszer nem kiforrott, és nem is lesz az egyhamar. Egyes csoportok egyértelműen elhatárolhatók, de rendszertani szintjük (pl. rend vagy osztály) már felfogás, azaz szubjektív döntés kérdése. Az egyes rendszereket összehasonlítva igen nagy eltéréseket találunk, elsősorban a régen kihalt formák besorolását és a páfrányok általános taxonómiai helyzetét tekintve. A kihaltak részletezésétől most el is tekintünk – csak néhányukat említve meg –, míg a recens páfrányokat a legújabb felfogás szerint a Monilophyta osztályaiként kezeljük.

Ahogy a moháknál is beszéltünk általános „moha karakterekről”, úgy a páfrányok esetében is találhatunk közös jellegzetességeket. Ezek közül az alábbiakat emeljük ki:

1) A nyélből és levéllemezből álló makrofillum a legtöbb páfránynál egyszeresen vagy többszörösen szárnyalt. Eme tipikus levélforma mellett előfordul a teljesen ép levél is, és ritkán a szinte teljes redukció is megfigyelhető, s a levél helyett csak pikkely marad.

2) A páfrányok gyökerei járulékos jellegűek, többnyire a föld alatt kúszó rizómából indulnak ki. Ritka kivételként gyökér egyáltalán nem fejlődik.

3) A sztéle erőteljesen differenciálódik. Elsősorban a diktiosztéle jellemző: az edények különálló nyalábokat formálnak, amelyeket levelek leágazásainál levélrések („leaf gaps”) tördelnek szét. A recens fajoknak nincs másodlagos vastagodásuk.

4) A páfrányok evolúciójában és klasszifikációjában lényeges további bélyeg a sporangium kialakulása. E tekintetben a páfrányok korántsem egységesek: kétféle alaptípust követnek. Az ősi állapot az úgynevezett eusporangium, amely több sejtből fejlődik, több sejtrétegű, ülő, és százával tartalmazza a spórákat (34.d. ábra). A levezetett állapot a leptosporangium (38.e. ábra), ami egyetlen iniciális sejtből fejlődik, fala csupán egy sejtrétegű, rövid nyele van, és ritkán fejlődik benne 256-nál (=44) több spóra. A leptosporangiumból a spórák egy sajátságos felnyíló mechanizmussal, az annulusz segítségével messzire kirepülnek (63. old.). A sporangiumok a levelek szélén vagy fonákón fejlődnek ki; vagy bármelyik levélen, vagy külön sporangiumos levélen (sporofillum, szemben a sporangium nélküli trofofillumokkal). A sporangiumok általában szóruszokban csoportosulnak, ezek mérete, alakja, az őket borító fátyol (indusium) kialakulása igen változatos. Egyes páfrányokban a sporangiumok szünangiummá (synangium) olvadnak össze.

5) A legtöbb ma élő páfrány izospórás, a heterospória ritka (vízipáfrányok, valamint a Platyzoma). A gametofiton szabadon élő, általában fotoszintetizáló képlet, de gombákra utalt szaprofiton is lehet (mikotrófia), nemigen több 3 cm-nél. Az előtelep általában hamar elpusztul, de egyes eusporangiumos páfrányoknál a megtermékenyítés után több évig is élhet. A hímivarsejtek, akár a zsurlók esetében, kivétel nélkül sokostorosak.

Ma a páfrányok a legfajgazdagabb csoport a harasztok körében: több mint 12 000 recens képviselőjük ismeretes. A legváltozatosabb életkörülmények között, még a sivatagokban is előfordulnak, de igazi életterük a nedves, meleg klímájú trópusi esőerdő, ahol páfránydominált társulások is vannak. Legtöbb fajuk talajlakó, de sok közöttük az epifiton, míg egyesek „visszatértek” az édesvízi környezetbe.

30. ábra. Ősi páfrányok. a: Cladoxylon scoparium, b: a Cladoxylon rokonsági körére jellemző nyalábtípus, c: a sterilis oldalágak a levéllé válás felé vezető út állomásait mutatják.

1. 6.1. A páfrányok evolúciója

A páfrányős keresésében egészen a Cladoxylon rokonsági köréhez kell visszamennünk, amely már az alsó devon óta ismeretes, és a karbonban tűnik csak el teljesen. Sporangiumtartóik hasonlatossága folytán ez a csoport nem határolható el élesen a Hyenia-féléktől, amelyeket a zsurlók lehetséges őseiként említettünk. Egyesek szerint a Cladoxylon és a 28.c. ábrán már bemutatott Hyenia (sok rokon génusszal egyetemben) egy rokonsági körbe tartozik, akár különálló taxonként is felfogható, mint közös kiindulópont a zsurlók és a páfrányok evolúciójában. A Cladoxylon (30.a. ábra) jellegzetessége a villás és pszeudomonopodiális elágazás keveredése és az anasztomizáló nyalábrendszer, amelynek különféle változatai találhatók meg az egyes fajokban (30.b. ábra). Többnyire sterilis oldalágai jól mutatják a planáció és a parenchimatikus térkitöltés kezdeti formáit, a makrofillum kialakulásának irányában (30.c. ábra). A sporangiumok hosszanti felnyílásúak, ami eredetileg a Trimerophytopsida bélyege.

A makrofillum evolúciójában kitüntetett fontosságú a devonból már ismert Zygopteridales csoport. Különösen a nagy termetű Rhacophyton (felső devon, 31. ábra) sokszorosan villás elágazású levele fogható fel fontos állomásként a szárnyalt makrofillum kialakulása felé vezető úton. A négysoros, spirális elágazási rendszer és a másodlagos vastagodás jelenléte is említésre méltó ebben a kihalt csoportban. A karbon időszakból a páfrányoknak már igen sok faja került elő, egyeseknek semmiféle ma élő rokonságuk nem ismeretes, míg más csoportok mindmáig fennmaradtak.

31. ábra. Rhacophyton ceratangium. a: vegetatív (felső) és fertilis (alsó) levélkör, b: egy levélke.

A páfrányevolúció egyes kérdései ma már mind morfológiai, mind molekuláris alapon egyértelműen tisztázottak, míg sok esetben igen homályosak a részletek. Az eusporangiumos és leptosporangiumos evolúciós vonalak különállása egyértelmű. Több eusporangiumos ág is azonosítható, melyek egyikét a már bemutatott zsurlók jelentik, a többit pedig a kígyónyelvpáfrányok, a marattia- és a psilotumfélék adják (lásd a 10. és 22. ábrát). A zsurlók olyannyira beékelődnek a páfrányok közé, hogy egyenesen a leptosporangiumos páfrányok testvércsoportjaként jelentkeznek sok esetben (32. és 33. ábra). Ezek a fő ágak külön-külön monofiletikusak, és osztályként szerepelnek a rendszerben.

32. ábra. A páfrányok kladogramja az rbcL szekvencia és 75 morfológiai bélyeg alapján, a Lycopodium külcsoporttal (Pryer és mtsai. nyomán). 12 egyformán optimális fa konszenzusa. A számok az egyes kládok statisztikai megbízhatóságát fejezik ki százalékban, a bootstrap elemzés alapján (vö. A függelék, A.6.1. rész).

A leptosporangiumos csoporton belül a királypáfrány- (Osmunda) félék ősi jellegét mind a kladisztikai, mind a paleontológiai evidenciák erősen alátámasztják, ugyanakkor az is nyilvánvaló, hogy ez a csoport — átmeneti tulajdonságaitól függetlenül — ide, s nem az eusporangiumos taxonok közé sorolandó. „Alapi” helyzetben, azaz a korai leágazásoknál található néhány más páfránycsoport, amelyek szintén számos ősi jelleget mutatnak, így pl. a Hymenophyllumok és a Gleicheniák. A morfológiai kladogramon (22. ábra) ezt követően egy négyes elágazást kell figyelembe vennünk (azaz itt a dichotómiák, ha voltak, még tisztázatlanok). Ez a négy vonal a Schizaea-félék csoportja, a vízipáfrányok, a páfrányfák és a Polypodium-félék, azaz a köznapi értelemben „legtipikusabb” páfrányok csoportja. Mindegyikük a statisztikai/kladisztikai értékelésekben is meglehetősen „stabilis”, ill. egységes csoportnak mutatkozik, ami azt jelenti, hogy monofiletikus jellegük az adatok véletlenszerű ismételt mintavételezése után is nagy eséllyel megmarad (ún. bootstrap elemzés). A páfrányok részletesebb kladisztikai értékelésében (32. ábra) is egyértelmű az elkülönülésük. Különösen figyelemre méltó a vízipáfrányok monofiletikus jellege, hiszen ezek családjai korábbi rendszerekben rendi vagy még magasabb szinten különültek el egymástól, s a vízi életmódot, ill. a heterospórás jelleget csupán konvergenciának tekintették. Az új vizsgálatok szerint azonban e két tulajdonság egyértelműen a vízipáfrányok közös származását mutatja (azaz: szünapomorfia). Ugyancsak monofiletikus a páfrányfák rokonsági köre, hat családdal (pl. Cyatheaceae, Dicksoniaceae). A kladogramon a legutolsó ágrendszert adja, azaz a leginkább leszármaztatott a „polypodioid” páfrányok nagy csoportja, egyértelműen elkülönülve a többi leptosporangiumos páfránytól.

33. ábra. Egyszerűsített páfrány kladogram a kloroplasztisz struktúrája és a rbcL gén szekvenciája alapján. Hasonlítsuk össze az előző ábrával!

2. 6.2. A ma élő páfrányok osztályozása

A páfrányok, mint már többször is utaltunk rá, csak a zsurlókkal együtt adnak monofiletikus csoportot (Monilophyta), így nincs külön törzsi rangjuk. Négy osztályukat különböztetjük meg, ezeknek erős kladisztikai támogatottságuk van. Hely hiányában az összes rend, s főleg család tárgyalásába nem bocsátkozhatunk, s csak a legtipikusabbakat mutatjuk be.

2. osztály: Kígyónyelvpáfrányok (Ophioglossopsida)

Mintegy 80 ma élő faj tartozik ide, fosszilisan csupán a paleocén óta ismeretesek. A rövid föld alatti törzs kérgében mikorrhiza található, a gyökérszőrök viszont hiányoznak. Jellemző az ősi villás elágazástípus. A levél gyakran kétosztatú, termő és meddő karéjokkal, amelyek egyformán osztottak (34.a. ábra). A sporangiumok a levél sporofillumkaréjain vagy külön füzéren fejlődnek ki. Többrétegű, vastag sporangiumfala (eusporangium) van, e tekintetben a következő két osztállyal megegyező. A sporangium felhasadással nyílik. A spórák azonosak, igen nagy számban fejlődnek. A gametofiton lassú növekedésű, gumószerű, rendszerint föld alatti, klorofill nélküli szaprofiton – néha a felszínre jutva megzöldül.

Ide tartozó, hazánkban is élő fajok pl. a Botrychium lunaria (kis holdruta), egyszerűen szeldelt karéjokkal, a B. multifidum (sokcimpájú holdruta), 2-3-szorosan szárnyalt levelekkel. Az Ophioglossum vulgatum (kígyónyelv-páfrány) levele ép, és a sporangiumfüzére is egyszerű. Nálunk ritka, védett növények. Egyes trópusi fajoknak nincs vegetatív levélkaréjuk.

3. osztály: Psilotumfélék (Psilopsida)

Mindössze két génusz (Psilotum, 34.c.,d. ábra, és Tmesipteris) kevés faja (kb. 15) él ebben a nemrég még homályos eredetűnek tartott csoportban. Sokak szerint a recens száras növények legprimitívebb képviselői, mert egyedülálló módon nincsenek gyökereik (ez rajtuk kívül csak másodlagos módon jelentkezik egyes vízinövényekben). Föld alatti kúszó rizómájukon rizoidok vannak csupán. A rizóma már embrionális állapotban megjelenik, és nem homológ a gyökérrel. Az asszimiláló szár háromdimenziósan, villásan elágazó, csupasz (Psilotum) vagy kis egyszerű leveleket visel (Tmesipteris). A szünangiumot övező pikkelyekben nincs edény. Az eusporangiumok rövid oldalágak végén jelennek meg (voltaképpen kettő v. három sporangium alkot egy vastagfalú szünangiumot). A gametofiton szabad, kétlaki, klorofill nélküli, gomba szimbiontákra utalt, apró, talajlakó képlet. Benne – a ma élő száras növények körében ugyancsak egyedülálló módon – edények figyelhetők meg. A sprofiton talajlakó vagy epifiton. Előfordulásuk a trópusi és szubtrópusi régióra korlátozódik.

34. ábra. Eusporangiumos páfrányok. a: Botrychium, b: Angiopteris evecta és szünangiuma, c: Psilotum nudum, d: a Psilotum eusporangiumának keresztmetszete. (A méretarányok erősen torzítottak!)

Sok pleziomorf sajátságuk miatt régebben sokan felvetették a Rhyniával fennálló kapcsolatot. Miért ne lehetne akár egy Rhynia kiindulású hipotetikus vonal végére tenni ezeket a különös növényeket? Nos, 370 millió éven át nincs meg a fosszilis összekötő kapocs közöttük, s a Psilotumokról egyáltalán nincs is lelet. Az ér nélküli pikkelyek erőteljes redukció eredményeiként foghatók fel (a telóma-elmélet alapján), de akár az enációs elmélet is magyarázhatná kialakulásukat. A vitát — úgy tűnik — a molekuláris kladisztika legújabb eredményeit ismerve zárhatjuk le végérvényesen. A korábban külön harasztosztályként elkülönítetten kezelt Psilotumok egyértelműen közelebb vannak a zsurló-páfrány vonalhoz, mint a Lycopodiumokhoz. Pontosabban a plasztisz DNS és más bélyegek alapján (32. és 33. ábra) az eusporangiumos páfrányok közelébe, a kígyónyelvpáfrányok mellé kerülnek, azok nagymértékben leegyszerűsödött testvércsoportja (Smith és mtsai szerint egy osztályba helyezhetők).

4. osztály: Marattia-félék (Marattiopsida)

Mintegy 300 fajuk tagja a Föld recens flórájának. A karbon időszak óta ismertek, virágkoruk a permre esik, s a jurában már lehanyatlóban voltak. A Marattia-félék, különösen a fatermetű fajok szerepe a karbon vegetációjában igen jelentős lehetett. A karbon időszaki formákhoz képest nagyon keveset változtak, a leglassabban evolválódó növénycsoportok közé tartoznak. Az eusporangiumok a levél fonákán csoportosan (szóruszokban) fejlődnek, amelyek egyes fajoknál szünangiummá is összenőnek. Nagy termetű növények, itt találjuk a ma élő legnagyobb levelű (4–6 m) páfrányfajokat. Előtelepeik is relatíve nagyok (2–3 cm, rekord a páfrányok között), fotoszintetizálnak, mikorrhizásak, májmoha telepre emlékeztetnek.

Kivétel nélkül trópusi fajok tartoznak ide, mint például az Angiopteris evecta (34.b. ábra), amely 2 m-es magasságot is elérhet.

5. osztály: Valódi páfrányok (Polypodiopsida)

Az összes leptosporangiumos páfrány ide tartozik, a szűkebb értelelemben vett „valódi páfrányok” osztályába. A virágos növények után a legváltozatosabb csoport a ma élő növények körében. A tipikus páfrányok gyűjtőhelye, legalább 9000 fajjal. Megjelenésük a jura időszakra tehető, s minden lelet arra utal, hogy szétsugárzásuk a zárvatermők terjedésével párhuzamosan ment végbe. Egyes családjaik gyakorlatilag most élik virágkorukat. Leszármazási viszonyaikról már szóltunk: minden korábbi elképzelés ellenére a csoport monofiletikus. Felálló vagy kúszó rizóma jellemzi őket, ebből erednek a levelek és az oldalgyökerek. A levél általában többszörösen szárnyalt, bár kivételek is vannak. Jellegzetes a levelek fiatalkori, bekunkorodott pásztorbot formája. A sporangiumok többnyire szóruszokba csoportosulnak, a levelek fonákán v. szélén találhatók. Egy sejtből alakulnak ki, jellegzetességük a nyéltől induló speciális sejtsor, az annulusz (gyűrű, 38.e. ábra). Ennek sejtjeit vastag belső és vékony külső sejtfal jellemzi. Kiszáradáskor a gyűrű sejtjeiben jelentkező belső feszültség repeszti fel a sporangiumot, s szórja ki a spórákat. Bizonyos esetekben a sporangiumok csak a vegetatív levelektől eltérő sporofillumokon fejlődnek ki. A fajok túlnyomó többsége izospórás. Leptosporangiumról lévén szó, a sporangiumonkénti spóraszám viszonylag alacsony. Előtelepük általában zöld, szív alakú, de olykor fonalas is lehet. Az archegóniumok általában az előtelep fonákán, a bevágott részen, az antheridiumok pedig középtájon alakulnak ki. Az ivaros szaporodáson kívül ismert az apogámia (a sporofiton közvetlenül a gametofitonból fejlődik, gamétaképzés és megtermékenyítés nélkül), ezáltal a sporofiton is haploid és spóraképzésre képtelen lesz. Sok fajnál (10%) figyelték már meg. Kísérletes körülmények között apospória is előidézhető: a spóraképzés elmarad, s a gametofiton közvetlenül a sporofitonon alakul ki.

Osmundaceae (királypáfrányok). Ősi megjelenésű, egyszerű jellegeket mutató páfránycsalád. Már a karbonban megjelentek, virágkorukat a jurában érték el, számos fatermetű képviselővel. Alapvetően leptosporangiumosak, hiszen sporangiumuk fala egysejtrétegű. Az annulusz viszont még differenciálatlan sejtcsoport csupán, ennek segítségével nyílik fel egy hasíték mentén a sporangium. Nagyszámú, rövid ideig életképes, klorofilltartalmú spórát fejlesztenek. Leveleik nagyok, legyezőszerű erezettel (ez is ősi jelleg). A gametofiton szív alakú, hosszú ideig életképes, külsőleg májmoha telepre emlékeztet.

Magyarországon is előfordul (a Dráva-sík égerlápján) az Osmunda regalis (királypáfrány, 35.a. ábra). Két méter magasra megnő, kétszeresen szárnyas levelekkel. A sporangiumok a levelek csúcsi szárnyain találhatók.

Hymenophyllaceae (hártyapáfrányfélék). A levél – eltekintve az erezettől – egysejtrétegű, szélén vannak a szóruszokba tömörült sporangiumok. A sporangiumokat több fajnál a levél kinövései védelmezik. Előtelepeik szalag alakúak, sokszorosan elágazók. A páratartalomra érzékeny, törékeny felépítésű növények, így elsősorban igen nedves klímában, köderdőkben fordulnak elő. Életformájuk többnyire fán lakó.

Európában is megtalálható a Hymenophyllum tunbrigense (hártyapáfrány). Másik érdekes nemzetség a Trichomanes (35.b. ábra), a feltűnő levélszéli sporangiumokkal.

35. ábra. a: az Osmunda regalis habitusképe, bal oldalán egy fertilis levél felnagyított része is látható, b: a Trichomanes kifejlett levele a sporangiumok levélszéli elrendeződésének jó példája

Schizaeaceae (villáslevelű páfrányok). Primitív jellegek dominálnak ebben a páfránycsoportban, mint pl. a villás elágazás, a szóruszok hiánya és a sporangiumok levélszéli elhelyezkedése. Fonalas vagy szalagos előtelepük van, amely májmohára emlékeztető, néha klorofill nélküli, föld alatti képlet.

A névadó génusz a Schizaea (36.a. ábra), mintegy 30 fajjal. A közel rokon Lygodiaceae családban a Lygodiumoknak már inkább páfrányszerű leveleik vannak. A páfrányok körében egyedülálló módon liánszerűek, de nem a száruk, hanem a levélnyelük kúszó. Így több tíz méter hosszú levelet is fejleszthetnek!

Marsileaceae (mételyfűfélék). A hím és a női sporangiumok ugyanabban a szóruszban növekednek, egy gyűrűszerű kocsonyás képlethez (receptaculum) tapadva. A szóruszok egy bab alakú módosult levélben, a sporokarpiumban sorakoznak. A sporokarpiumok hosszú, éveken át tartó száraz időszakokat is átvészelhetnek. A makrosporangiumban rendszerint egy makrospóra található, a gametofiton a spórán belül kezd kifejlődni, csúcsán egy archegóniummal, így szinte nincs is előtelep. A hím gametofiton is mindössze 8–9 sejtből áll. A mételyfűfélék rizómája hosszú, villásan elágazó. Levelük két szárnypárból áll, közötte igen rövid internódiummal.

A 70 Marsilea fajt hazánkban a M. quadrifolia (36.c. ábra) képviseli, elsősorban rizsföldeken találkozhatunk vele. Rokon nemzetségek a Pilularia (sárgolyó) és a brazíliai Regnellidium.