A szárazföldi növények evolúciója és rendszertana Vezérfonal egy nem is olyan könnyű tárgy tanulásához Podani, János a szárazföldi növények evolúciója és rendszertana: Vezérfonal egy nem is olyan könnyű tárgy tanulásához

36. ábra. Kisebb páfránycsaládok jellegzetes képviselői. a: Schizaea dichotoma, b: Salvinia natans és szóruszai, felül a mikro-, alul a makrosporangiumokkal, c: Marsilea quadrifolia.

Salviniaceae (rucaörömfélék). E növények talán a legkevésbé páfrányszerűek. Hajtástengelyükön a levelek hármas örvökben nőnek, ezekben kettő „szabályos” levélke, a vízen úszik, a harmadik pedig sallangos, a vízben alámerült. A szóruszok egyivarúak, barna, gömbszerű képletek, a sallangos leveleken alakulnak ki. A szóruszokat fátyolszerű burok fedi. A gametofiton a spórán belül fejlődik, s csak később töri át annak a falát. Önálló életmódú gametofiton szakaszról, a mételyfüvekhez hasonlóan, itt sem beszélhetünk.

Álló- és folyóvizeinkben gyakori, időnként nagy tömegben nő a Salvinia natans (rucaöröm, 36.b. ábra). Egy nemrég előkerült lelet, a felső krétából leírt Hydropteris segítségével érdekes kapcsolatot tárhatunk fel a vízipáfrányok fenti két recens csoportjáról: morfológiailag inkább a Marsilea-félékre emlékeztet, de sporangiumai már a Salvinia-katidézik (37.a. ábra). A morfológiai kladogram is ezt a köztes helyzetet igazolja, s ugyanakkor egyértelműen jelzi a vízipáfrányok monofiletikus eredetét is (37.b. ábra). (Pryer újabb elemzése még egy hasonlóan optimális fát mutatott ki, ebben azonban a Hydropteris a többi vízipáfrány testvércsoportjaként elkülönül.) Ebbe a családba tartozik a nálunk ritka moszatpáfrány (Azolla) is.

37. ábra. a: Hydropteris pinnata, a Marsileák és a Salviniák közötti, eddig hiányzó „láncszem”. b: a vízipáfrányok evolúciós viszonyait feltáró morfológiai kladogram.

Cyatheaceae. A páfrányfák egyik családja. Itt általános a fatermet, ami egyébként más páfránycsaládokban is előfordul. Elérik a 12–15 m magasságot is. Törzsük alul meglehetősen vékony, felfelé vastagodó. Keresztmetszetben nagy, kifelé görbülő lemezes nyalábok láthatók, amelyeket szilárdító kötegek erősítenek. Másodlagos vastagodásuk nincs, de jellemző a levelek alapjának maradványaiból képződőtt külső köpeny. Több száz fajuk ismeretes, elsősorban a trópusi hegyvidéki esőerdők lakói.

2.1. „Leszármaztatott” (polipodioid) páfrányok

A most bemutatandó családok egy rendbe (Polypodiales) tartoznak a páfrányrendszerben, s az egykori Polypodiaceae család szétszedésével jöttek létre. Ezek tekinthetők a „legfejlettebb” páfrányoknak, amelyek Pryer és mtsai. vizsgálatai szerint egyértelműen monofiletikusak. A polypodioid csoport belső evolúciós viszonyai csak részletekben tisztázottak, egyes, ma (még) elismert családok a kladogramokon szétszabdaltan jelentkeznek (32. ábra). Az alábbi rövid összefoglaló a (számunkra) legfontosabb 8 családra korlátozódik, a Smith és mtsai (2006) által javasolt családok és rendek teljes felsorolását lásd a C függelékben!

Dryopteridaceae (pajzsikafélék). Egyszeresen vagy többszörösen szárnyalt levelű páfrányok, gyakran erőteljes rizómával. A nemzetségek száma negyven körül van.

A Dryopteris filix-mas (erdei pajzsika) és rokonai az izospórás páfrányok klasszikus tankönyvi példái. A hazaiak közül ide tartozik a Polystichum (vesepáfrány) több faja, a szurdokerdők jellegzetességei. A fátyolka vese, ill. pajzs alakú ebben a két génuszban.

Woodsiaceae (= Athyriaceae, hölgypáfrányfélék). Tizenöt nemzetség 700 faja tartozik ide. Szóruszaik kampószerűek, inkább hasonlítanak a fodorkákéra, mint a pajzsikákéra. A fátyolka változatos kialakulású (szőr- vagy csuklyaszerű, vese alakú).

Az Athyrium filix femina (hölgypáfrány) az erdei pajzsika mellett a leggyakoribb erdei páfrány minálunk. (Régebben a pajzsikával egy fajnak tekintették, ezt vélték a „női” [=feminaj példánynak.) A Gymnocarpium (tölgyespáfrány) fátyolkája hiányzik, levele hármas tagolású. Sziklafalak lakói a Woodsia fajok (szirtipáfrányok).

Aspleniaceae (fodorkafélék). Levelük gyakran osztatlan, a szórusz hosszúkás, egy oldalon lenőtt fátyolkával. Kevés kivétellel talaj- vagy sziklalakók. Könnyen hibridizálódnak egymással, így a kísérletes populációgenetika kedvenc alanyai. Nemzetségi szintű felosztásuk – nem meglepő módon – bizonytalan.

Jellegzetesek az Aspleniumok (fodorkák, 38.c. ábra), ahova a szárnyas levelűeken (pl. A. trichomanes, 38.c. ábra) kívül az ép levelű trópusi epfita A. nidus és — újabban — a gímpáfrány (Phyllitis helyett A. scolopendrium) is tartozik. Pikkelyszőrök fedik a Ceterach (pikkelypáfrány) leveleinek fonákát.

38. ábra. Leszármaztatott (polypodioid) páfrányok. a: Polypodium vulgare (édesgyökerű páfrány ) és levélkéjének nagyított részlete a csupasz szóruszokkal, b: Matteuccia struthiopteris (struccpáfrány) sporofilluma (s) és trofofilluma (t), c: Asplenium Michomanes (aranyos fodorka) és egy levélkéje a hosszúkás szóruszokkal, d: Pteridium aquilinum (saspáfrány), e: a Pteris leptosporangiuma (gy – annulusz vagy gyűrű).

Blechnaceae (bordapáfrányfélék). Itt is a hosszúra nyúlt szórusz a jellemző, de ezek párosával állanak. Gyakori jelenség a heterofillia. A család egyes fajai 1–2 m-es fává nőnek.

Nálunk ritka a Blechnum spicant, melynek meddő levelei elállók, szélesebb levélkéjűek, mint a sporofillumok.

Polypodiaceae (édesgyökerű páfrányfélék). Az új rendszerben is az egyik legnagyobb család, 56 nemzetséggel, 1200 fajjal. Szóruszaik mindig csupaszok, azaz fátyolka nem borítja őket (38.a. ábra). A rizóma és a levélnyél nyalábjai körkörösen állanak.

A Polypodium vulgare (édesgyökerű páfrány) hazánkban meglehetősen gyakori. Ismert (számunkra legalább az üvegházakból, ha eredeti élőhelyéről nem is) a Platycerium epifiton életformájú nemzetsége (szarvasagancs-páfrányok), amelynél a szóruszok bevonatszerűen borítják a levelek fonákát.

A leszármaztatott páfrányok többi csoportja közül megemlítjük még az Onocleaceae családot. Ide tartozik a heterofilliát (felemáslevelűség) mutató Matteuccia struthiopteris (struccpáfrány) hegyvidéki égerligeteink védett növénye (38.b. ábra). A Dennstaedtiaceae család hazai képviselője a Pteridium aquilinum (saspáfrány, 38.d. ábra). Ez a faj világszerte elterjedt, gyakran nagy állományokat alkot hazai erdeinkben is, és egyes nedvesebb klímájú helyeken szinte gyomként tenyészik. A Pteridaceae család névadói a Pteris-ek (38.e. ábra), egyes fajaik három méternél is hosszabb levelet fejlesztenek. Az Adiantumok törékeny, finom megjelenésű, sziklalakó páfrányok, leveleik szárnyaltsága hatszoros is lehet. Ide sorolják a Cheilanthes nemzetséget is, melynek hazai képviselője az igen ritka C. marantae. Különlegesség a Platyzoma microphyllum (Ausztrália): a leszármaztatott páfrányok között egyedülálló módon heterospórás. A Thelypteridaceae családba tartozik a láperdők és egyéb nedves területek ritkuló páfránya, a Thelypteris palustris (tőzegpáfrány).
7. fejezet - 7. A nyitvatermők felé vezető rögös út

A páfrányok, bár a legfajgazdagabb harasztcsoport a mai flórában, lényegében véve néhány oldalág csupán a növényvilág törzsfáján. Akár “zsákutcának” is nevezhetnénk sokirányú evolúciójukat, hiszen a mezozoikum óta nem sokat változtak, gyakorlatilag semmiféle lényeges „újítással” nem jelentkeztek, szaporodásukat illetően egy ősi szinten “megrekedtek”. A vízipáfrányok heterospóriája, valószínűleg a speciális életmód miatt, elszigetelt és elvetélt próbálkozás csupán a magkezdemény kialakulásának irányában. Mint korábban láttuk, ebből a szempontból sikeresebbek voltak a korpafűfélék és a zsurlók, de esetükben a máig ható „folytatás” elmaradt. Joggal merül fel tehát a kérdés: vajon mely harasztcsoportokban kereshetjük a nyitvatermők előfutárait? A mai nyitvatermők és a harasztok között nagy morfológiai és szaporodásbiológiai szakadék mutatkozik, ezt a kérdést tehát nem is olyan könnyű megválaszolni. Nyilvánvalóan nem egyszerre következett be az a sok változás, ami a két szint közötti különbséget ma jelenti. Jelentősen vissza kell mennünk az időben, a sokat emlegetett devon időszakig, hogy eme változások egyikét, a fatest kialakulását, alaposabban megérthessük.

1. 7.1. Az előnyitvatermők („Progymnospermopsida”)

A paleobotanika már régen ismer fosszilizálódott fatörzseket a felső devonból! Ezeket pl. Callixylon néven nyitvatermőként írták le először. Az ugyanazon rétegekből származó sok páfrányszerű levélmaradványt viszont pl. Archaeopteris néven harasztként közölték a szakirodalomban. Az amerikai Beck ismerte fel 1960-62-ben, hogy sok esetben ugyanazon növény különböző testrészeiről van szó: lényegében véve spórás növények, akár a harasztok, de fájuk szerkezete megtévesztésig hasonlatos a mai nyitvatermőkéhez (kambium tracheidák, és a vermes gödörkék jelenléte, vagyis a másodlagos vastagodás már akkoriban megjelent). Becktől származik a találó előnyitvatermő (progymnosperm) elnevezés ezekre a sajátságos tulajdonságkombinációt mutató növényekre. A paleobotanikusok a Trimerophyton rokonsági köréből származtatják az előnyitvatermőket is, csakúgy mint a legtöbb szárazföldi növénycsoportot, és belőlük vezetik le a nyitvatermők s később a zárvatermők evolúciós vonalait. Ez pedig azt jelenti, hogy a kladogramon már nagyon korán elválnak egymástól az Euphyllophyta kládjai (22. ábra). Mivel a fás szár joggal feltételezhető ősinek (mint majd látni fogjuk a 8. részben, minden mai nyitvatermő fásszárú), a kladogramon az előnyitvatermők és az összes magvas növény a Lignophyta elnevezéssel különül el a többi valódi levelű csoporttól.

Lássunk két példát az előnyitvatermőkre! Az izospórás Aneurophyton sokszorosan elágazó növény volt, spirálisan rendezett oldalágakkal, sterilis vagy fertilis végágakkal (39.a-b. ábra). Szállítószövete erőteljes protosztéle; maga a növény cserje v. alacsony fa lehetett. Az Archaeopteris viszont heterospórás, magas növésű (kb. 20 m) fa volt, spirálisan elhelyezkedő levelekkel, amelyek különböző átmeneteket mutatnak a lomblevél irányába (39.c-d. ábra). A túlnövés, a planáció és a parenchimatikus térkitöltés jelei egyértelműen láthatók a levél és a sporofillumok esetében. Eusztéléje volt, amely a protosztéléből fejlődött ki a bélszövet megjelenése és a kötegek felhasadozása révén. Mint később látjuk, e „progresszív” tulajdonságok megléte sem feltétlenül elegendő ahhoz, hogy az Archaeopteris-t a magvas növények ősének tekinthessük.

39. ábra. Előnyitvatermők. a: az Aneurophyton fertilis (balra) és sterilis oldalágai és b: rekonstruált habitusképe, c: az Archaeopteris különféle fajainak levelei és d: az Alchaeopteris habitusképe.

2. 7.2. A nyitvatermők levelének kialakulása

A fás szár mellett még sok egyéb vegetatív sajátság különíti el élesen a nyitvatermőket és a harasztokat. Ilyen például a levél, amely a mai nyitvatermőknél többnyire pikkely vagy tű alakú, de a cikászoknál nagyméretű, szárnyasan osztott, ritkábban (Gnetum) lomblevélszerű – ez utóbbi esetben azonban már inkább a zárvatermők levelére emlékeztet, mint a harasztokéra. Az előnyitvatermők két említett génuszának figyelembevételével a nyitvatermők levelének kialakulását kétféle módon magyarázhatjuk (40. ábra).

40. ábra. Feltételezett evolúciós utak a nyitvatermő levél kialakulásának magyarázatára Beck (a) és Rothwell (b) szerint.

1. 
   Beck elképzelése szerint az Aneurophytontól és rokonaitól két irányban folytatódott az evolúció (40.a. ábra). Az egyikben, az Archaeopteris felé a sokszorosan elágazó ágrendszer végső függelékei alakultak levelekké (vö. 39.c. ábra), s ezekből jött létre később a tűlevél és a pikkelylevél. A cikászok nagy szárnyas levelei viszont egy másik fejlődési ágon alakultak ki: maga a többszörösen elágazó oldalág vált planáció révén összetett levéllé. Ez egyébként azt implikálja, hogy a magvas növények két, egymástól független evolúciós úton jöttek létre.
   
2. 
   A másik hipotézis (Rothwell) alapján az Aneurophyton többszörösen szárnyas oldalágai a cikászok összetett levelének a kiindulópontját jelentik, s egyúttal a pikkely- és tűlevél is az ún. késleltetett egyedfejlődésnek (heterokrónia) köszönhetően ezekből „csökevényesedik”, majd állandósul (40.b. ábra). Ezt a jelenséget maguknál a cikászoknál is tapasztaljuk, hiszen rügypikkelyszerű levelekkel ott is találkozunk. Eszerint tehát a nyitvatermők az Aneurophyton-tól kiindulva egy ágon alakultak ki (monofiletikusak), s később váltak szét két fő evolúciós irányba, míg az Archaeopteris csupán egy evolúciós „zsákutca” volna. Érdemes ezeket az elképzeléseket a 22. ábra kladogramjával és a magkezdemény kifejlődéséről alább mondottakkal összevetni.
   

3. 7.3. A magkezdemény evolúciója

Az előnyitvatermők rokonsági körében a vegetatív sajátságoknál talán fontosabb a reproduktív szervek előremutató változása, ami később a mag megjelenéséhez vezet. Már láttuk, hogy a mag vagy legalábbis magra erősen emlékeztető képletek több harasztcsoportban, egymástól függetlenül is megjelentek, a heterospória további evolúciós változásainak köszönhetően. Így beszélhetünk magvas korpafűfélékről, csipkeharasztokról és zsurlókról, de ezeken a vonalakon a nyitvatermővé válás „elmaradt”, vagy legalábbis nem tudunk ilyen leletekről. Ismeretesek „magvaspáfrányok” is, de ezek már egyértelműen nyitvatermők, mégpedig az előnyitvatermők leszármazottai (s nem állanak rokonságban a páfrányokkal, mint azt Potonié 1899-ben megfogalmazott feltételezése szerint korábban gondolták). A nem felnyíló integumentummal körülvett sporangiumban kifejlődő makrogametofiton, benne az új sporofitonnal (embrió), tekinthető igazán magnak, embrió hiányában legfeljebb magkezdeményről, zárt integumentum hiányában pedig még arról sem, legfeljebb makrosporangiumról beszélhetünk. További feltétel a csírakapu (mikropile) jelenléte, hiszen ezen keresztül juthatnak csak be a hímivarsejtek a gametofitonhoz. Az integumentum nyilvánvaló evolúciós előnye a csupasz sporangiummal szemben az, hogy a fejlődő makrogametofitonnak védelmet nyújt. Említettük azt is, hogy a női ivarszerv ilyen komplex változásai ráadásul a pollentömlő vagy ahhoz hasonló képletek párhuzamos kialakulását feltételezik.

3.1. Az integumentum kialakulása

Az Archaeopteris volt elég sokáig a legrégibb ismert heterospórás növény, bár újabban néhány korábbi lelet is előkerült. Minden valószínűség szerint az Archaeopteris heterospóriája független próbálkozás a magképzés irányában, összhangban Rothwell fent említett elméletével. Ugyanakkor számos egyéb lelet ismeretes, amelyek az integumentum kifejlődésének egyes állomásait mutatják, a telóma-elmélettel jól magyarázhatóan. Itt már át fogunk térni egy másik fontos csoport, a magvaspáfrányok tárgyalására.

Sterilis telómák megrövidülésével alakult ki fokozatosan egy, a sporangiumot teljesen körülvevő köteg, melynek teljes összeolvadása adta az integumentumot. Eme hipotetikus lépéseket a 41.a-d. ábrák illusztrálják. Azt, hogy mindez nem csupán feltételezés, a felső devon időszakból ismert leletanyag igazolja. A Moresnetia sporangiumait még csak az aljuknál összenőtt lebenyek védik, magukat a sporangiumokat pedig kupacsszerű telómák (kupula) veszik körül (41.e. ábra). Egy későbbi állapotot képvisel az Elkinsia, mivel az integumentumlebenyek itt már jobban összeolvadtak (41.f. ábra). Az Archaeosperma jelenti a következő stádiumot, hiszen itt már csaknem teljes a lebenyek záródása, és a kupula is zártabb (41.g. ábra).

41. ábra. Az integumentum kialakulása. a-d: feltételezett progressziós sor, telómák összeolvadásának fokozataival. e: Moresnetia, f: Elkinsia, g: Archaeosperma.

3.2. A mikropile és a pollenkamra megjelenése

Az integumentumot képező lebenyek összeforradása később teljessé vált az evolúció során, s mindössze a csúcsi rész maradt még nyitott. Itt alakult ki később a mikropile, valamint a pollen befogadására alkalmas képletek. A felső devon rétegeiből került elő az a legrégebbi lelet, amelyen ez megfigyelhető. A Hydrasperma néven leírt ősi nyitvatermő szépen megőrződött fertilis oldalágain a makrosporangium csúcsi sejtjei pollenkamrává olvadtak, s felettük egy tölcsérszerű képlet (az úgynevezett lagenosztóma) differenciálódott (42.a. ábra). Ennek közepén egy oszlop húzódott, amely a megporzást követően kiemelkedett, elzárta a pollenkamra kijáratát, így szinte elkerülhetetlenné téve a megtermékenyítést. A pollent a lagenosztóma által kiválasztott váladék fogta be. Mint a következő fejezetben látni fogjuk, egyes nyitvatermőknél ma is megtalálható a pollenkamra.

3.3. „Magvaspáfrányok”

A zárt integumentummal körülvett makrosporangium egyértelműen a mag kialakulása felé mutat. Ezzel párhuzamosan azonban a mikrosporangium sokáig még változatlan, a harasztok mikrosporangiumával megegyező, s nem változik a levél megjelenése sem, azaz páfrányszerű. A szállítószövet-rendszerben általánosan jellemző a másodlagos vastagodás, a protosztéle tovább differenciálódik, s megjelenik az eusztéle. Ezek a sajátságos karakterkombinációt mutató nyitvatermők a magvaspáfrányok („Pteridospermales”), amelyek nagy változatosságban a karbon időszakban bontakoztak ki. Egyes rendszerezők az előző oldalon említetteket (Elkinsia, Hydrasperma s főleg az Archaeosperma) is ide sorolják, mint legősibb magvas formákat. Félreértések elkerülése végett még egyszer hangsúlyozzuk, hogy a magvaspáfrányok az előnyitvatermőkből evolválódtak egy jól dokumentálható fejlődési sorban, és semmi közük a tényleges páfrányok vonalához. Ugyanakkor a magvaspáfrányok változatos, valószínűleg filogenetikailag sem egységes (esetleg parafiletikus) alakköre jelenti a kiindulópontot más, a mai flórából jól ismert, szűkebb értelemben vett nyitvatermőcsoportok kialakulásához.

A magvaspáfrányok közül csak néhányat emelhetünk itt ki. A Lyginopteris-félék csoportja a felső devontól az alsó karbonig ismeretes. Megjelenésükben feltehetőleg liánszerűek voltak, törzsük csak néhány cm vastag volt, benne eusztélével. A tracheidákban a mai Araucariafélékhez hasonló vermes gödörkés vastagodások figyelhetők meg. Leveleik a villás és a szárnyalt osztottság kombinációit mutatják, első látásra páfrányszerűen hatnak. Leleteikben egyértelműen kimutatható a magkezdemény, melyet kupula vesz körül. Magvaik széles tojásdad alakúak. A magvaspáfrányok csoportja a karbonban bontakozik ki teljes sokféleségében, legjellegzetesebb képviselőikkel, a Medullosa-félékkel (42.b. ábra). Ezek nagyméretű, a mai páfrányfákhoz hasonló megjelenésű nyitvatermők voltak. Szárnyalt leveleik vastag nyéllel illeszkedtek a törzshöz. Magkezdeményeiket a többiekkel ellentétben nem övezték kupulák, az integumentum pedig nem nőtt össze a sporangiummal. Feltételezhető persze az is, hogy a kupulák váltak integumentummá, ill. az eredeti integumentum összenőtt a nucellussal. Magvaik szimmetriája sugaras (radiosperm), trimér jellegű. Másodlagos vastagodású fatestüket többköteges nyalábok jellemzik. Pollenjük az úgynevezett prepollen (felnyílásának módja proximális, tetrádnyommal). A sugaras szimmetriájú mag alapján a Medullosa-típusú magvaspáfrányokat tekintik a cikászok elődeinek.

Eddigi ismereteink szerint az ugyancsak magvaspáfrány Callistophyton-féléknél jelentkezett először a pollentömlő és a nektárcsepp. Ezek azért is nevezetesek, mert hosszúkás, kétoldali szimmetriát mutató (platysperm) magjuk, légzsákos, disztálisan felnyíló pollenjük és erőteljesen elágazó hajtásrendszerük nagyon emlékeztet a fenyőfélékre, így azok előfutárainak tekinthető. A Callistophyton levele (42.c. ábra) viszont egyértelműen páfrány jellegű, így a már említett heterokrónia segítségével magyarázhatjuk csupán a fenyők tűlevelének kifejlődését ebből a csoportból.

Ezen a ponton, a magvaspáfrányok magvainak ismeretében érdemes visszalapoznunk a 40. ábrához, hogy kiegészítsük a levéllel kapcsolatban mondottakat. A cikász-vonal képviseli a sugaras szimmetriájú, míg a fenyő-vonal a kétoldali szimmetriájú magot. Beck hipotézise szerint tehát az előnyitvatermők után a két fő evolúciós út nemcsak a levélbeli, hanem a szimmetriabeli váltással is egybeesik. A másik feltételezéssel pedig az az állítás van összhangban, hogy a mag egyszer jelent meg a magvas páfrányok evolúciójában, s csak később változtak meg szimmetriaviszonyai a cikász-, ill. a fenyő-vonalon.

42. ábra. a: a Hydrasperma kezdetleges magkezdeménye: tölcsérszerű lagenosztóma (1), oszlop (c), pollenkamra (p), makrogametofiton (m) és szállítónyalábokkal ellátott integumentum (i). b:Medullosa noei, egy kb. 3,5 m magas magvaspáfrány a karbonból, c:Callistophyton leveles hajtása.

4. 7.4. A magvas növények eredete: néhány záró és előremutató megjegyzés

1) A magvas növények evolúciójában a másodlagos vastagodás előbb jelent meg, mint a mag, ami a mozaikos evolúció szép példája.

2) A magkezdemény a makrosporangiumból, az integumentum a sterilizálódott külső sporangiumos telómákból, a kupulák pedig a legkülső körön álló villás telómaágakból alakultak ki. Ugyanakkor a magvas növények integumentuma további összenövések eredménye is lehet.

3) A páfránylevél és a paleozoikumi magvaspáfrányok levele minden hasonlóság ellenére konvergencia eredménye, a páfrányra utaló elnevezés az utóbbi esetben filogenetikailag félrevezető. A mezozoikum során pedig egyre több olyan magvaspáfrány csoport jelenik meg, amelyek levele egyáltalán nem páfrányszerű (pl. Glossopteris).

4) Az Archaeopteris és a fenyőfélék hasonlóságai (pl. a majdnem teljesen egyező fatest) is konvergenciák, az Archaeopteris inkább egy evolúciós oldalágnak, semmint a többi nyitvatermő ősének tekinthető (a 43. ábra kladogramján tehát nem ősként, hanem testvércsoportként jelentkezik).

43. ábra. Az előnyitvatermők (E), a magvaspáfrányok (M), a nyitvatermők és a zárvatermők egyes csoportjainak morfológiai kladogramja, a legfontosabb lépések feltüntetésével (Doyle után)

5) A magvaspáfrányok jelentik a kiindulópontot a többi nyitvatermő növény evolúciójában, a kérdés legfeljebb az lehet, hogy minden nyitvatermő és zárvatermő egy közös őssel rendelkezik-e (vagyis, a magvas növények monofiletikusak), vagy pedig külön vonalakon, két vagy akár több úton alakultak-e ki.

A magvas növények bifiletikus eredetéről szóló hipotézis sokáig tartotta magát a botanikusok körében. Ez azonban nem különböző magvaspáfránycsoportokból eredeztette a többi magvas növényt (ami esetleg elképzelhető), hanem jóval távolabbra helyezte a magvas növények két csoportjának elválását: a cikászokat páfrányokból, a többit pedig akkor még nem ismert, nem páfrányszerű ősökből vezette le. Az előnyitvatermők felfedezése a paleobotanikusok gondolkodását nagymértékben megváltoztatta. Beck már egyértelműen az előnyitvatermőket nevezte meg a magvas növények közös őseként, bár a levél és ezzel párhuzamosan a mag kialakulását két független vonalra helyezte. A monofiletikus eredet viszont tisztán látszik Rothwell hipotéziséből, amelyet morfológiai kladogramok (pl. 22. ábra) és molekuláris kladisztikai vizsgálatok is megerősítenek (az rbcL plasztiszgén, ill. a 18S rRNS szekvenciák alapján). Mindez a nómenklatúrában is tükröződik: a magvas növények kládját Spermatophyta névvel illetjük.

6) A magvas növényeken belüli viszonyokról részletesebb információt ad a 43. ábra, amit a további fejezetek bevezetéseként mutatunk be. A ma élő magvas növényeket öt fő csoportra különíthetjük el: a cikászok, a ginkófélék, a tobozos nyitvatermők (fenyőfélék), a gnetumok (régi nevükön: fedettmagvúak) és a zárvatermők csoportjaira. Az első négy és sok egyéb, a Föld flórájából régen eltűnt taxon (pl. jelen fejezet sok taxonja is) alkotta a nyitvatermők törzsét a korábbi rendszerekben. Kladisztikai értelemben ez a nagy törzs azonban parafiletikus, azaz a nyitvatermők közös őse a zárvatermők közös őse is egyben. A morfológiai adatokon nyugvó kladogramok, így a 43. ábra kladogramja is erre engednek következtetni. Az előnyitvatermők, majd a magvaspáfrányok elválását követően a tobozos nyitvatermők és a ginkófélék különülnek el a többi magvas növénytől. A cikászok és néhány kihalt taxon következnek ezután, fésűszerűen leválva a főágról. Ami igazán feltűnő, és a leggyakoribb jelenség a morfológiai kladogramokon, az a gnetumok és a zárvatermők testvércsoport jellege. Ezeket a megfigyeléseket a molekuláris alapon nyert törzsfák nem vagy csak kevéssé támasztják alá, sok esetben a mai nyitvatermők (ill. a zárvatermők) monofiletikus eredetét jelzik, és a gnetumokat egészen máshová helyezik. Ezekről az érdekes kérdésekről részletesebben a további fejezetekben – főképpen a 8.5. részben – szólunk majd.

8. fejezet - 8. Csupasz mag: a nyitvatermők

A nyitvatermők a szárazföldi növényi evolúció egy kiemelten fontos szakaszát képviselik: az előző fejezetben láttuk, hogy a devon végétől fogva már megvannak a Föld flórájában. Lényeges „újításuk” az integumentummal fedett magkezdemény és a mag. A mag szabadon áll a termőlevélen (v. pikkelyen), azaz a termőlevél nem záródik magházzá. Mivel a „termés” definíció szerint magházból alakul ki, „nyitvatermők” helyett inkább szabadmagvúakról kellene beszélnünk (amire a nyitvatermők korábbi Gymnospermae elnevezése is utal). A csupasz mag azonban nem jelenti azt, hogy a propagulum mindig teljesen ki van téve a külvilág ártalmainak: sok esetben az elhúsosodó termőlevelek vagy az erősen egymáshoz szoruló tobozpikkelyek teljes fizikai védelmet jelentenek. A mikrosporofillumok és a makrosporofillumok rendszerint külön-külön virágba tömörülnek (kétivarú virágok csak kihalt csoportokban fordultak elő), a virág egyszerű is lehet, de többnyire sok sporofillum tobozba v. tobozszerű virágzatba egyesül. (Virágos növényekről általában akkor beszélünk, ha a mag is megvan, egyébként semmi akadálya nem lenne annak, hogy mondjuk a zsurlók hasonlóképpen korlátolt növekedésű sztrobiluszát is virágnak nevezzük, ahogy ezt több mű meg is teszi. Az angolszász szakirodalom viszont a virágos növény fogalmát egyértelműen a zárvatermőkre, azaz a virággal és terméssel rendelkező növényekre szűkíti le.) A nyitvatermőknek nincs vagy jelentéktelen a virágtakarójuk (a kihaltaknál ez alól is vannak kivételek).

A nyitvatermők életciklusa a harasztokhoz képest igen erősen redukált gametofiton szakasszal rendelkezik, s nem véletlen, hogy Hofmeister csak 1851-ben tisztázta mindezt először. A mikrosporofillumnak a porzólevél felel meg, a mikrosporangiumoknak pedig a pollenzsákok. A pollen szél útján terjed szinte minden nyitvatermőnél (kivétel néhány cikász és gnétumféle). A pollenszem a mikrospóra, ez később prothallium sejtekre és központi sejtre osztódik, vagyis a hím gametofiton igen erőteljesen redukált a harasztokhoz képest. Általában a központi sejtből vegetatív sejt és antheridiális (generatív) sejt lesz, az első a megporzást követően a tömlő kialakításában vesz részt. A generatív sejtből nyélsejt és a spermatogén sejt alakul ki, ez utóbbiból két spermasejt keletkezik. A spermasejtek sokostorosak lehetnek (pl. Ginkgo, Cycas), vagy nem mozgók (fenyőfélék, gnétumok). A pollenkamra régi örökségként megtalálható egyes recens nyitvatermőkben (Cycas, Ginkgo).

A makrosporofillumon kifejlődő magkezdeményt integumentum borítja, ezen található a csírakapu (mikropile), itt jutnak be a pollenszemek a magkezdemény belsejébe. A makrosporangiumban (nucellusz) a makrospóra – mint mindig – redukciós osztódással jön létre. Ez a makrospóra soksejtű női gametofitonná fejlődik, változó számú archegóniummal (ami hiányozhat is), bennük egy-egy petesejttel. A gametofiton többi része az elsődleges endospermiumot alkotja, ezt „éli fel” a megtermékenyítés után fejlődő embrió (csíra). Általában a nyitvatermők szaporodása lassú a zárvatermőkhöz képest. A beporzás és megtermékenyítés között akár egy év is eltelhet. Ezzel párhuzamosan előfordul, hogy a magkezdemény még a megtermékenyítés előtt lehullik az anyanövényről (Ginkgo, cikászok). A mag érése lassú, a három évet is elérheti. A poliploidia, a zárvatermőkkel összehasonlítva, igen ritka esemény.

Minden ma élő nyitvatermő fás növény: a homoxyl fatest tracheidákból és faparenchimasejtekből áll (a trachea ritka – Gnetophyta), és a kihaltak között sem ismerünk lágyszárúakat. A nagy hatékonyságú trachea hiánya nyilvánvaló evolúciós hátrányt jelent a zárvatermőkkel szemben, ugyanakkor nehéz körülmények közepette (pl. hideg klíma) a tracheidák az előnyösebbek. A hajtásrendszer többnyire erősen elágazó, kivételek a cikászok és a gnétumok körében találhatók. Valódi, radiculából kifejlődő gyökerük van. A fő levéltípusok a cikászok nagyméretű, szárnyasan osztott levele és a fenyőfélék tű-, ill. pikkelylevele, de a zárvatermők leveléhez hasonló, nyélre és lemezre tagolt levél is előfordul. Rendszerint örökzöldek, de lombhullató fajokat is ismerünk. Ide tartoznak a Föld legnagyobb tömegű, csaknem legmagasabb és legnagyobb kort elért növényei (Sequoiadendron, Sequoia, ill. Pinus aristata).

A nyitvatermőknek mintegy 8–900 ma élő fajuk, 75–80 génuszuk és 15 családjuk van, amelyek lényegében véve négy fejlődési vonalat képviselnek: cikászok, ginkó-félék, gnétumok és fenyőfélék (korábban a tiszafaféléket egy ötödik vonalnak gondolták, vö. 92. old.). A nyitvatermőket kladisztikailag parafiletikusnak kell tekintenünk, ha ezek a vonalak más és más magvaspáfrány csoportokból indultak ki, s legközelebbi közös őseik keresésében egészen a felső devon/alsó karbon korai magvaspáfrányaihoz vagy késői előnyitvatermőihez kell visszamennünk (ezek ui. egyben a zárvatermők ősei is). Ezt sugallják a morfológiai és paleobotanikai adatok, s ez olvasható ki a 43. ábra kladogramjából is. Újabb molekuláris evidenciák viszont a monofiletikus eredet mellett szólnak, ez esetben valamelyik magvaspáfrány lehet a közös ős. Vigyázni kell azonban, mert a molekuláris elemzésekből a fosszilis csoportok – érthető okokból – kimaradnak. A nézetek és feltételezések tehát nem egyeznek meg az evolúciós irányok részleteit tekintve (lásd még a 8.5. részt). A monofiletikus eredet esetében a nyitvatermők célszerűen egy törzsként kezelhetők (Gymnospermatophyta vagy Pinophyta s.l.), egyébként a nyitvatermőket több, külön-külön monofiletikus törzsre kell bontanunk. Jelen könyvben az utóbbit választjuk, nem zárva ki a monofiletikus eredet lehetőségét (ez ugyanis nincs ellentmondásban a több törzsre bontással).

1. 8.1. Sok élő kövület: a VI. törzs. Cikászok (Cycadophyta)

Megjelenésükben erősen emlékeztetnek a páfrányfákra és a pálmákra: törzsük többnyire nem elágazó (ha mégis, akkor villásan), szárnyasan osztott leveleik nagy üstököt alkotnak (44.a. ábra). Gyakran fává nőnek, pl. a Macrozamia moorei akár 18 m magasságot is elérhet. Egyes fajok viszont alacsonyak, bokrosak, s a törzset föld alatti gumó helyettesíti (Zamia). Levélalapjaik maradványai erős páncélt formáznak a törzs felszínén. Fájuk másodlagosan vastagodik, tele van nyálkajáratokkal s vastag bélszövettel. A törzsben igen sok keményítő halmozódhat fel. (Ezt szágónak nevezik, de vigyázat, a pálmák között is van szágót adó faj!)

Bőrnemű leveleik általában egyszeresen, ritkán kétszeresen (Bowenia) szárnyaltak, hosszuk néhány cm-től a 6 méteresig terjed (Zamia, ill. Encephalartos). A levél erezettsége fontos rendszertani bélyeg: a Cycas nemzetségben csak egy főér található a levélkékben, a Stangeria egyetlen faját (S. eriopus) egyszerűen szárnyas levél és villásan elágazó érrendszer jellemzi, míg a többi génuszban a levéllemezbe sok ér lép be egy helyen, majd párhuzamosan futnak tovább. Gyökérzetüket egy karószerű, mélyre lehatoló főgyökér és sok oldalgyökér jellemzi. Ezeken kívül villásan elágazó, a felszín felé növő „korallgyökereket” is növesztenek, amelyekben gyakran szimbionta, N-kötő cianobaktériumok találhatók.

Minden cikász kétlaki, azaz a porzós és „termős” levelek külön egyedeken fejlődnek. A mikrosporofillumok gyakran tobozszerűen tömörülnek, egy-egy levélen igen sok pollenzsákcsoport fejlődik. A pollen monoszulkát jellegű, légzsákok nincsenek rajta. A szélbeporzás dominál, bár rovarok (bogarak) által beporzott fajokról is tudunk. A makrosporofillumok kialakulása változatos, többféle evolúciós szintet mutat. A Cycas makrosporofillumai szabadon álló, szeldelt levelek, több, oldalsó elhelyezkedésű magkezdeménnyel (= pleziomorf állapot). A Dioon jóval kisebb makrosporofillumain csak két magkezdeményt találunk. A levéllemez redukálódása a Macrozamia, majd a Zamia esetében tovább fokozódik (44.c. ábra). A Cycason kívül az összes génuszban a makrosporofillumok „termős”, azaz női tobozba tömörülnek (44.b. ábra), melynek hossza a 60 cm-t is elérheti. A megtermékenyítés sajátos, a pollenkamrában cukros oldat fogja fel a pollenszemcséket. A kialakuló pollentömlő csupán a hím gametofitont rögzíti és táplálja, a nagy, csillókoszorús spermatozoidok (0,3 mm, ami rekord az élővilágban, 44.d. ábra) nem ezen keresztül jutnak az igencsak nagy méretű (<6 mm) petesejtig. A megtermékenyítés általában csak akkor következik be, amikor a magkezdemény már lehullott az anyanövényről: a megporzás és a megtermékenyítés között több hónap is eltelhet. Az embrió kezdetben sokmagvú, a sejtfalak később alakulnak ki. A mag nagy, sugarasan szimmetrikus, lisztes állományú, kívül húsos és színes burokkal. A cikászoknak rendszerint két sziklevelük van, de ez a szám 6-ig is felmehet.