A szárazföldi növények evolúciója és rendszertana Vezérfonal egy nem is olyan könnyű tárgy tanulásához Podani, János a szárazföldi növények evolúciója és rendszertana: Vezérfonal egy nem is olyan könnyű tárgy tanulásához

14. ábra. A felső szilur és a devon időszak kezdetleges száras növényei. a: Steganotheca, b: Cooksonia, vese alakú sporangiumaival, c: Lyonophyton (feltételezett ivarszervtartó, an – antheridium, ararchegónium), d: Horneophyton, c – columella a sporangium (s) belsejében.

Már előbbről, a középső szilurtól az alsó devonig található a Cooksonia több faja is, amelyeket korábban szintén ős-edényesnek gondoltak. Pár cm-es növénykék voltak, egyes esetekben vese alakú sporangiumokkal, amelyek keresztirányban nyíltak fel (14.b. ábra). Megvastagodásra utaló jelek már felfedezhetők a szállítósejtekben. Ezért és a sporangiumok eltérő felnyílási mechanizmusa miatt a Cooksonia a korpafű (Lycopodiophyta) vonalhoz kerül közel, a Renalia (35. oldal) „közvetítésével”. Ezttámasztják alá a legújabb kladisztikai elemzések is (vö. 22. ábra).

A leghíresebb és legjobban dokumentált, bár nem a legrégibb terresztris ősnövényi leletek a skóciai Rhynie alsó devonbeli kovás rétegeiből kerültek elő. Az egyik faj (Aglaophyton major, 15.a-b. ábra) alapos megvizsgálásából kiderült, hogy már rizoidszerű képletei voltak, de sejtfalvastagodást mutató tracheidák nincsenek a szárban, csak egy centrális nyalábköteg. Ez leginkább a – sok moha gametofitonjában is megtalálható – hidroid (vízvezető) sejtek csoportjára emlékeztet. A növény kb. 18 cm magas lehetett, megjelenésében a következő részben tárgyalt Rhynia-félékre hasonlít (korábban R. major volt a neve): a standard ősharaszt jellegeken kívül figyelemre méltó a rizómaszerű, talán föld alatti, kúszó képlet.

15. ábra. A Rhynie-flóra legismertebb képviselői. Aglaophyton major, a: habituskép, b: szár keresztmetszet; és a Rhynia gwynnewaughani, c: spóratetrád és egy különálló spóra, d: sporangium hosszmetszet, e: habituskép, f: sztóma.

Ugyancsak a Rhynie-flóra tagja a Lyonophyton, amelynek végálló, csésze alakú képződményeit ivarszervtartóként (gametofórum) foghatjuk fel (14.c. ábra). Amennyiben ez a fel tételezés helytálló, akkor a leletek gametofitonra utalnak, míg a sporofiton szakasz ismeretlen, vagy legalábbis egyik eddig előkerült lelettel sem tudjuk azonosítani. Másik fontos nemzetség a Horneophyton (14.d. ábra), melynek sporangiuma feltételezhetően a legősibb típust képviseli, ui. belsejében columella található.

2. 3.2. Az első edényes növények (Tracheophyta) fontos kihalt ága, a Rhynia-félék

Az Aglaophytonhoz hasonló megjelenésű, adventív oldalágakkal is rendelkező Rhynia gwynne-waughanii (15.c-f. ábra) szárában szabályos protosztéle és gyűrűs-spirális vastagodású tracheidák vannak. Ez voltaképpen az első ismert edényes növény, szintén az alsó devonból.

Egészen pontosan, eme gyűrűs v. spirális tracheidákat S-típusúnak nevezik, szembeállítva más ősharasztok G-típusú vastagodásaival (16.a-b. ábra). Az S-típusnál (a Rhynia-val rokon Sennicaulis kezdőbetűjére utalva) a tracheida fal belső ellenálló rétege igen vékony, míg a külső réteg szivacsos szerkezetű, amely különösen a megvastagodásoknál kifejezett. A megvastagodásokon és közöttük is apró pórusok tömege figyelhető meg. A G-típus (Gosslingia, a Zosterophyllopsida csoportból) esetében a sejtfal ugyancsak kétrétegű, a belső ellenálló, a külső pedig nem. A belső fal a vastagodások közötti részen is folyamatos, apró gödröcskékkel, amelyek a gyűrűkről hiányzanak. Ezek a vastagodástípusok a mai növényeknél ismeretlenek.

16. ábra. Sejtfalvastagodások ősharasztokban: S-típusú (a) és a G-típusú (b). A Sciadophyton habitus képének rekonstrukciója (c). Ez a növény S-típusú elemeket tartalmaz.

Talán a kutikula jelenléte is kimutatható, s mindenképpen bizonyos a sztómák jelenléte a bőrszövetben. Bár erre közvetlen bizonyíték nehezen található, a Rhynia még mindig izomorf életszakaszokkal rendelkező növény lehetett. Vannak, akik az oldalágak és a főágak közötti szállítószövetes összeköttetés hiányából következtetnek az izomorf szakaszokra. Ugyancsak a Rhynie-flóra tagja a (Lyonophytonhoz hasonló) Sciadophyton (16.c. ábra), mely S-típusú szállítóelemeket tartalmaz. E növények már egyértelműbben utalnak a ciklusváltakozásra: a spórából kúszó gametofiton fejlődhetett ki, melynek ágai villásak, vékonyak, hengeresek. Egyes szártagok később felállók lehettek, csésze alakú ivarszervtartókat fejleszthettek. Az archegóniumból a megtermékenyítés után kifejlődő sporofiton hasonló növekedésű lehetett, mint a gametofiton (bár vannak, akik szerint a Sciadophyton nem más, mint a Zosterophyllumok gametofitonja, vö. 41. oldal). Valószínűleg a gametofiton és a sporofiton egyaránt fotoszintetizált, és szállítóelemeket is tartalmazott.

3. 3.3. Valódi száras növények: Eutracheophyta

A Rhynia-k képviselte ősharasztokkal szemben – feltételezéseink szerint – ebben a csoportban már domináns sporofiton és redukált gametofiton található. A tracheidák vastagodása erőteljesebb, G-típusú vagy még összetettebb, a mai növényekre jellemző kialakulású.

Először a Renalia hueberiről kell szólnunk (még mindig: alsó devon). Itt a sporangiumok oldalsó helyzetű, villásan elágazó ágakon fejlődnek, amely a sporangiumok csoportosulására utaló első jelek egyike. Ez a csoportosulás az oldalsó ágak lerövidülésével veszi kezdetét, a sporangiumok a főtengely közelébe húzódnak, majd az ág teljes redukciójával rá is kerülnek (17. ábra). A sporangiumok vese alakúak, talán éppen a Cooksonia-vonal folytatásaként.

17. ábra. Renalia hueberi (alsó devon) és egy sporangiuma

3.1. A telóma-elmélet

A Renalia voltaképpen az első lényeges makromorfológiai továbblépés a Rhynia-szerű alaptípushoz képest, hiszen a végálló sporangiumok „helyet változtattak”. Ezáltal kezdetét veszi az az evolúciós robbanás, ami a harasztok önmagában is rendkívül alakgazdag csoportjának kifejlődéséhez vezet, melynek kesze-kusza vonalain a későbbiekben kristályosodik ki az előnyitvatermő, nyitvatermő és zárvatermő leszármazási főág. Makromorfológiailag e robbanás a különféle szervek (levél, gyökér, szár és azok módosulásai, a sporangiumokat védő képletek) megjelenésével jár, s nem kerülhető meg a kérdés: vajon hogyan is jöhetett létre a száras növényekre oly jellemző alaktani sokféleség a rendkívül egyszerű és évmilliókon át egységes villás elágazású primitív szárból? Az egyes vegetatív és reproduktív szervek kialakulását Zimmermann igyekezett elsőként megmagyarázni, a transzformációs elmélet alapján. Bár a diplohaplonta algaős léte több mint kétséges (vö. 1.3. rész), Zimmermann elképzeléseinek jó része az újabb vizsgálatok tükrében is tartható – bár ellenvélemények és megfelelően alátámasztott ellenérvek is akadnak.

Az elmélet alapfogalma a telóma, így Zimmermann koncepciója „telóma-elmélet” néven terjedt el a köztudatban. A telóma az ősi, villásan elágazó szárrendszer végső ága, vagyis az utolsó elágazástól a szár csúcsáig terjedő rész. A fertilis telómán sporangium fejlődik, míg a vegetatív telómákon nincsen sporangium. Az ágrendszer többi tagját, a közbülső ágrészeket mezómának, a mezómákkal összekötött végágak csoportját pedig telómakötegnek vagy telómanyalábnak nevezzük (18.a. ábra).

Az első feltételezett folyamat a túlnövés/redukció: a villás elágazás egyik fele növekedésben visszamarad, végső esetben teljesen eltűnik, szemben az erőteljesen növekvő másik oldalággal (18.b-d. ábra). A domináns ágból vezethető le a növény fő tengelye, míg a „lemaradt” ágak oldalágakká alakulnak. Létrejön a pszeudomonopodiális, majd a monopodiális elágazás. Zimmermann megpróbálta a korpafüvek és zsurlók, valamint a tűlevelűek leveleinek kialakulását is ily módon magyarázni, ez utóbbi azonban már teljesen elvethető elképzelés – amint a későbbi fejezetekből is kiderül.

A planáció folyamata az eredetileg három dimenzióban kiterjedt telómaköteg egy síkba rendeződése (18.e-g. ábra). A telómák és mezómák közét fokozatosan parenchimatikus alapszövet tölti fel, így villás erezetű levéllemez alakul ki (18.h. ábra).

18. ábra. A telóma-elmélet alapfogalma a telóma (a), st – sterilis telóma, ft – fertilis telóma, m – mezónra, tk – telómaköteg. A monopodiális elágazás kialakulása a fehérrel jelzett részek redukciójával jár (b–d), a levéllemez kialakulása pedig egy síkba rendeződéssel és parenchimatikus térkitöltéssel magyarázható (e–h).

A levélerezet persze nem mindig ilyen. Számos harasztcsoportban (a virágos növényekről most nem is beszélve) találunk zárt, hálózatos erezetet, melynek magyarázatát a szüngenezis folyamata, azaz az oldalágak összeolvadása jelentheti. Az anasztomizáló erek, illetve szállítónyalábok eredete a villásan elágazó ágakból pl. így magyarázható (19.a-b. ábra). Szüngenezis, az ágak fokozatos redukciója és a sporangiumok összenövése együttesen vezethetett a szünangiumok kialakulására (19.c-g. ábra), mely folyamat egyik állomását éppen a fent említett Renalia reprezentálja. (Ha a hipotézis helytálló, akkor egy elvileg lehetséges végállomás a Psilotum, egy ma is élő génusz szünangiuma, de erre a feltételezésre majd később visszatérünk, 63. old.)

Egy másik folyamat a visszahajlás: a telómák a főtengely felé hajlanak, más folyamatokkal, pl. rövidüléssel kombinálódva. Ily módon értelmezhető a zsurlók (Equisetum) sporangiumtartójának a kialakulása fertilis telómákból (19.h-i. ábra).

19. ábra. Az anasztomizáló levélereé (a–b), a szünangium (c–g) és a zsurlók sporangiumtartójának (h–i) kialakulása a telóma-elmélet szerint. A zsurlók esetében a fertilis telómák lerövidülnek (h), majd visszahajlanak (i), és később a tövüknél összeolvadnak.

Zimmermann elmélete voltaképpen egy evolúciós fokozatosságot, lassú átalakulást tételez fel (gradualizmus), összhangban a darwini alapkoncepcióval. Ennek értelmében a változások hátterében mikromutációk állanak, amelyek a populáció variabilitásának fő okozói. A populációból kiszelektálódnak a kevéssé életképes egyedek, így egyes mutációk hatása eltűnik, míg más mutációk eredménye széles körben elterjed. Mindez annyiban mond ellent a tapasztaltaknak, hogy a fosszilis bizonyítékok között a teljes fokozati sorok igen ritkák, a nagyobb ugrások viszont annál gyakoribbak. Remélhető persze, hogy további leletek betölthetik a leszármazási sorok „szakadékait”, de lehetséges egy elméleti magyarázat is. A „punctuated equilibrium” elképzelés szerint (S. J. Gould) az evolúció során nagy ugrások, makromutációk is voltak, amelyek hirtelen drámai változásokat eredményeztek. Utalhatunk a pedomorfózis jelenségeire, melynek révén a juvenilis alakokra jellemző bélyegek jelennek meg a felnőtt egyedeken. (A pedomorfózis két esete: neoténia = a leszármazott méretben és korban nem különbözik az őstől, de felmutat néhányat az ős fiatalkori sajátságaiból, ill. pro-genezis = az utódfaj az elődnél fiatalabb korban és kisebb méretben már szaporodóképes.) Érdekes még a hipermoyfózis esete, amikor a leszármazott az ősökhöz képest tovább fejlődik, „túlnövi” azt. Mindezen jelenségeket heterokrónia néven foglalhatjuk össze, utalva az egyes tulajdonságok megjelenésének, ill. kialakulásának eltérő időzítésére és sebességére.

3.2. Alkalmazkodó bolyongás — az evolúciós lépések szimulációja

A Zimmermann-féle elképzelések sok esetben jól illeszkednek a tapasztaltakra, s jól értelmezik egyes múltbéli történések eredményét. Az evolúcióbiológusok véleménye szerint azonban Zimmermann interpretációi valójában nem egy „valódi” elmélet részei, mert sok kérdésre meg sem próbálják a válaszadást, s a magyarázatok voltaképpen minden konkrét esetben úgy alakíthatók, hogy helyesnek látsszanak. Elsősorban a „miértekre” adott válaszok hiányoznak: mi az oka például annak, hogy egy konkrét változás éppen abban a csoportban, s nem egy másikban ment végbe? Miért éppen olyan növekedési típusok maradtak fenn az evolúció során, amilyenek? Választ csak szimulációs modellkísérletektől remélhetünk, amint azt Niklas munkássága is jól példázza.

Niklas és munkatársai elsősorban az elágazásrendszer evolúcióját vizsgálták. A változások a modell szerint egy absztrakt térben (morphospace) írhatók le. E tér dimenziói az elágazásrendszer főbb jellemzői, mint például a villás ágak közötti elfordulás szöge és az elágazási valószínűségek. A darwini elvekkel összhangban a növények apró változások sorozatán mennek keresztül a környezethez való alkalmazkodást mutató fitnesz fokozatos maximalizálásával. Minden esetben egy Cooksonia-szerű villás alaptípus a kiindulás. A változások az absztrakt térben alkalmazkodó bolyongás (adaptive walk) formájában, trajektóriaként jelentkeznek. Mint minden modell, ez a modell is leegyszerűsít, és a fitnesz kiszámolásakor csak néhány célváltozót tud egyszerre figyelembe venni. Ezek a következők: 1) a növények fénygyűjtő képessége, 2) a mechanikai stabilitás (mint vegetatív jellegek) és 3) a reproduktív siker (azaz hogy minél messzebb juthassanak a növény propagulumai), illetve ezek kombinációi. A szimulációt kellő számú generáción át futtatva megvizsgálhatók a kialakult növekedési típusok (néhány eredményt a 20. ábrán láthatunk). Ha csak egy kiragadott célváltozó hatását nézzük, akkor a 20.a-c. ábrák elágazásrendszerei mutatják a legnagyobb fitneszt, s válnak győztessé az evolúciós versengésben. A reprodukciós siker, vagyis a spóratermelés és elszórási távolság maximalizálása — talán előre látható módon — a 20.a. ábra megnyúlt, a sporangiumokat a csúcsi részen viselő növény esetében a leghatékonyabb, vagyis a túlnövés jelenségét tapasztaljuk. A fénygyűjtő képesség növelése már többféleképpen, de mindig felületnövelő módon, azaz planációval válik lehetségessé (20.b. ábra). Hasonló a helyzet a mechanikus stabilitással, mert ennek fokozása is háromféle végeredményt produkál (20.c. ábra), kettő közülük a monopodiális elágazásrendszernek felel meg. Két célváltozó együttes figyelembevételekor a kapott végeredmény még többféle lehet, kivéve a mechanikai stabilitás — reproduktív siker esetét, mert itt egyértelműen csak egy győztes lehetséges (20.d. ábra). A másik két párosításban, illetve mind a hármat együttesen nézve sokféle lehetséges végállapot lesz egyformán optimális, ezek értelmezését és a fosszilis anyagban fellelt típusokkal való összehasonlítását az olvasóra bízzuk. Azt könnyen beláthatjuk, hogy más tényezők figyelembevétele (pl. a környezet folytonos változása) mennyire tovább bonyolíthatja az eredményt. Meg kell jegyeznünk, hogy ugrásszerű változások, amelyek nem zárhatók ki a növényvilág evolúciójából, e modellben egyáltalán nem szerepelnek.

20. ábra. A növényi elágazásrendszer evolúciójának szimulációja: a villás ősharaszt-alaptípusból kiinduló alkalmazkodó bolyongás többféle, egyformán hatékony végeredményre vezet. Az optimalizált célok a következők: a: a reproduktív siker, b: a fénygyűjtő képesség, c: a mechanikai stabilitás, d: a reproduktív siker és a mechanikai stabilitás, e: a fénygyűjtő képesség és mechanikai stabilitás, f: a reproduktív siker és a fénygyűjtő képesség, g: mindhárom együttesen (Niklas után).

A fenti modell természetesen csak részben jelent alternatívát Zimmermann fejtegetéseihez, hiszen sok fontos morfológiai változást, mint például a makrofillum kialakulását és a sporangiumok átalakulásait, nem próbálja megmagyarázni.

3.3. Előremutató megjegyzések

A száras növények, az Eutracheophyta-csoport evolúciója általános vélemény szerint – és minden kladisztikai eredménnyel összhangban (22. ábra, a következő részben) – az ősharasztokból kiindulva két fő irányban ment végbe. Az egyik a korpafű (Lycopodiophyta) vonal, amely az ebben a részben említett Cooksonia-Renalia párossal veszi kezdetét. A másik fő ág az összes többi harasztcsoport vonulata, amely később teljesedik ki a nyitva-, illetve a zárvatermők kialakulásával. Ott jelenik meg a makrofillum, a valódi levél, ezért ezt a nagy kládot Euphyllophyta néven különítjük el. Az ősnövénytani bizonyítékok alapján eme két klád elválása körülbelül 400 millió évvel ezelőtt következhetett be. A különállás mellett szólnak a sporangium alakjában és felnyílásának módjában mutatkozó eltérések, ahogy már említettük, de még további érveket is érdemes felhozni:

1. 
   A korpafűfélék hímivarsejtje megőrizte az ősi kétostoros állapotot, ami a mohákat is jellemzi. Ez alól csak néhány kisebb csoport (pl. a durdafüvek — Isoëtes) kivétel, ahol a sokostoros spermium leszármaztatott (autapomorf, vö. A függelék) karakternek tekinthető. Az Euphyllophyta kládon a sokostoros hímivarsejt jellemző, amely majd csak a nyitvatermők egyes csoportjaitól kezdődően válik önálló mozgásra képtelenné.
   
2. 
   Igen meggyőző molekuláris bizonyíték, hogy az Euphyllophyta plasztisz DNS-ben található egy 30 000 bázispár hosszúságú inverzió, amely a mohák és a korpafüvek esetében még nem figyelhető meg. Egy konkrét génszakasz kihasadása és fordítva beépülése olyan valószínűtlen esemény, ami nyilván csak egyszer történt meg az evolúció során.
   

A következő fejezet szól a ma már jelentéktelennek tűnő, de egykoron rendkívüli fontosságú Lycopodiophyta törzsről. A további fejezetek pedig az Euphyllophyta klád csoportjait veszik majd szemügyre.
4. fejezet - 4. A harasztok egyik fő evolúciós ága: a korpafűfélék és elődeik

A növényvilág klasszikus rendszertanában – amely heroikus módon „természetszerűleg” egy osztályozásba próbálja meg beépíteni az összes kihalt és ma élő fajt – az előző részben említett, 400 millió éves formák, az „ősharasztok”, és a ma élő korpafüvek, zsurlók és páfrányok egy taxonba, a harasztok törzsébe (Pteridophyta) tartoznak. Bár vitathatatlan, hogy számos közös tulajdonsággal rendelkeznek [általánosan jellemző a differenciált szállítószövet-rendszer, életciklus-váltakozásukban a sporofiton dominál, míg a gametofiton (előtelep) redukált, a gyökér oldalirányban fejlődik az embrióból], különbözőségeik alaposan meghaladják a többi törzsben „megengedett” különbözőségek szintjét. A harasztok közös őse nem haraszttípusoknak is közös őse volt, azaz a harasztok éppúgy parafiletikusak, mint pl. a mohák. Különösen feltűnő a korpafű vonal elválása a többi harasztcsoporttól, amint azt most látni is fogjuk. A nevezéktanban persze ez nem feltétlenül jelentkezik: a harasztoknak három-négy recens (ma élő) osztályát különítik el a legtöbb rendszerben, számos kihalt harasztosztály mellett. Jelen könyvben, az újabb eredményeket tükrözve és kiindulási alapul véve a harasztok parafiletikus eredetét, a recens fajokat két törzsbe osztjuk (a moháktól folytatólagosan számozva), a kihalt csoportokat viszont nem rendszerezzük, csak a legalkalmasabb helyen térünk ki ismertetésükre.

1. 4.1. A Zosterophyllumok és rokonaik

Mint az előző fejezetben már utaltunk rá, a korpafű vonal első egyértelmű jelei, más fontos eseményekkel szinte „egy időben”, az alsó devonban mutatkoznak. A Zosterophyllumok rokonsági körébe (egyes rendszerekben ez Zosterophyllopsida osztályként szerepel) olyan növények tartoznak, amelyek a többi ősharaszthoz képest igen fontos morfológiai eltéréseket mutatnak. Kiemelendő a sporangiumok oldalsó helyzete: az ágak végső szakaszán az inkább vese alakú, csaknem teljesen ülő vagy rövid nyélen álló sporangiumok füzérszerűen sorakoznak. Tracheidáikat gyűrűs és létrás vastagodások jellemzik. A névadó Zosterophyllum a legtöbb rekonstrukció szerint 15–20 cm magas lehetett; s mivel gázcserenyílásokat csak a telómákon találtak, logikusnak tűnik a feltételezés: alacsony vízben vagy mocsárban élő növény volt, vízből kiemelkedő hajtásokkal (21.a. ábra). Egy másik génusz, amelyről már korábban is megemlékeztünk, a Gosslingia (21.b. ábra): a G-típusú, a korpafüvekre jellemző sejtfalvastagodási forma névadója (16.b. ábra). A Zosterophyllumok a Rhyniákhoz képest jóval differenciáltabb rizómaképletekkel rendelkeznek, amelyek a gyökér kialakulásának előjelei.

A sporangiumok oldalsó helyzetét a telóma-elmélet alapján magyarázhatjuk. Eszerint a Zosterophyllumok a Renalia rokonsági köréből eredeztethetők, az oldalágak teljes redukciójával. Eme vélekedést a sporangiumok vese alakja és harántarányú felnyílási mechanizmusának azonossága is alátámasztja.

 A csoport más képviselőinek a szárán, a Zosterophyllummal ellentétben, kiemelkedések (a korpafüvekkel kapcsolatosan sokat emlegetett enációk) is megfigyelhetők. A Crenaticaulis szára mintha fogsorokat viselne, a Sawdonián pedig hosszabb, tövisszerű kiemelkedések sorakoznak (21.c-d. ábra). Ezek az enációk központi fontosságúak a korpafüvek levelének eredetét magyarázó elméletekben (lásd lentebb).

21. ábra. A Zosterophyllopsida csoport egyes képviselői: Zosterophyllum (a), Gosslingia (b), Crenaticaulis (c) és Sawdonia (d)

A legújabb kladisztikai elemzések az ősharasztokat a mohákkal és a ma élő harasztokkal együtt értékelik, így remélve a leszármazási viszonyok pontosabb rekonstrukcióját. A 22. ábra morfológiai és molekuláris alapon végzett elemzések egyfajta összegzése, melyen egyes fontos morfológiai szünapomorfiákat kis ábrák illusztrálnak. A kladogramon az eddig tárgyalt ősi harasztokat a Horneophyton, az Aglaophyton, a Rhynia, a Cooksonia,a Renalia,a Sawdonia és a Zosterophyllum képviseli, míg más kihalt csoportokról csak később lesz szó. Erre az ábrára tehát még többször is visszatérünk. Ami ezen a ponton lényeges, az az, hogy a moháktól való elválást az elágazó és független sporofiton jelzi egyértelműen (1). Ezt követően a columella elvesztése (a Horneophyton leágazása után, 2), majd a valódi tracheidák megjelenése (az Aglaophyton leágazása után, 3) emelhető ki. Így érkezünk el a Tracheophyta-csoporthoz, melyen belül az első elágazás a Rhynia-féléket választja le a többi száras növénytől (4). Az eddigiek tehát a 3. részben tárgyalt csoportokra vonatkoznak. Itt következik a haraszt vonal kettéválása, egyrészt a Cooksonia–Renalia–Zosterophyllum–Lycopsida (korpafű) irányban, valamint a zsurlók, páfrányok és magvas növények vonalán (Euphyllophyta). A sporangium transzverzális irányú felnyílása igen fontos, már említett szünapomorfia a korpafüveknél. A további lépésekben a sporangiumok oldalsó helyzetből fokozatosan a levélre kerülnek, az izospóriát pedig heterospória váltja fel.