A szárazföldi növények evolúciója és rendszertana Vezérfonal egy nem is olyan könnyű tárgy tanulásához Podani, János a szárazföldi növények evolúciója és rendszertana: Vezérfonal egy nem is olyan könnyű tárgy tanulásához

79. ábra. Kommelina- és gyömbérfélék. a: Commelina communis virágzó hajtás, b: Eichhornia crassipes részlete, c: Zingiber officinale habituskép, d: Canna virág, e: Maranta ikervirág.

A Pontederiaceae (sellővirágfélék) családjában szubtrópusi és trópusi vízi növényeket találunk. Levelük lemezre és nyélre tagolódik, amely hüvellyel ízesül a szárhoz, de a víz alá merülő fajok levele szalag alakú. A virág háromtagú örvökből áll, a belső lepel élénk színű. A lepellevelek az összenövés különféle fokozatait mutatják, a porzók gyakran csökevényesek, vagy sztaminódiummá alakulnak. A virágzat fürtszerű. Az Eichhornia crassipes (vízijácint, 79.b. ábra) dél-amerikai eredetű, könnyen terjedő faj. Levélrózsáját a felfújt levélnyél tartja a felszínen.

20. rend: Zingiberales (2000)

Az előző rendnél még biztosabb a csoport monofiletikus jellege – nemcsak molekuláris alapon –, és a renden belüli kladisztikus viszonyok is meglehetősen egyértelműek. A morfológiai szünapomorfiák közül megemlítendők a következők: nagy termetű lágyszárúak (az elfásodás ritka), a szárnyas erezetű levelek lemezre és nyélre tagolódnak, zigomorf (vagy szimmetriasík nélküli) virág, kovatestek jelenléte az edénynyalábokban, keményítő a rostacsőplasztidokban. A virágban két különnemű körben állanak a takarólevelek, a külsők csésze-, a belsők sziromszerűek. Porzók száma alapesetben 6, a család kládján belül előrehaladva azonban mutatós sztaminódiummá alakulnak, s csak egy termékeny porzó marad. A pollenen többnyire egyáltalán nincsenek nyílások, az exine erősen redukált, ami szintén a rend feltűnő szünapomorfiája (kivétel a Costaceae család). Az ide tartozó taxonok szinte mindannyian trópusi vagy szubtrópusi elterjedésűek.

A rend kladogramján alapi helyzetben van a Musaceae (banánfélék) családja. Magasra növő lágyszárúak tartoznak ide. Leveleikben erős, derékszögben leágazó oldalereket találunk. A levél alapja hüvelyt alkot; sok ilyen átfedő hüvelyből alakul ki az ún. áltörzs. Leveleik spirális elrendezésűek. A virágzatok nagy, lehulló murvalevelek tövében állanak, bennük egy- és kétivarú virágok, vegyesen. Öt lepellevél összenőtt, egy szabadon áll. A termés húsos, bogyószerű. A banánfélék több faját és nemesített változataikat széles körben termesztik a meleg égövben.

A Strelitziaceae (papagájvirág-félék) körében a virág egy kemény, csónak alakú fellevél hónaljában ül. A csészelevelek hosszúak, hegyesek. Ide tartozik a másodlagos fát fejlesztő Ravenala, jellegzetes, a törzs csúcsán legyezőszerűen álló leveleivel Madagaszkár vegetációs képének nélkülözhetetlen „tartozéka”. A közel álló Heliconiaceae családban az élénk színű fellevelek mindegyike egy-egy forgóvirágzatot vesz szorosan körül.

A gyömbérféléken belül a korona kládot négy család alkotja — ezek egyértelműen elkülönülnek a többi családtól. Mindegyikben csak egy (vagy fél!) funkcionális porzó van, a többi sztaminódiummá alakult. Két-két család könnyen elválasztható egymástól a virág szimmetriája és a porzók alapján. Az első párban a Zingiberaceae (gyömbérfélék) családja a jelentősebb, hiszen a rend fajainak háromnegyede ide tartozik. Évelő, lágyszárú növények, gyakran erőteljesen megvastagodott, gumószerű rizómával. Két sorban álló leveleik a banánokéhoz hasonló áltörzset formálnak. Jellegzetességük a sokféle aromás illóolaj, amit minden génuszban megtalálunk. A zigomorf virág érdekessége a két sztaminódium összenövéséből kialakult ajak (labellum). Ismert fűszernövény a Zingiber officinale (gyömbér, 79.c. ábra), az Elatteria cardamomum (kardamom) és a Cuccuma domestica (kurkuma). A család testvércsoportja a Costaceae. Virágaik sűrű füzérben állanak. Illóolajok nincsenek bennük. Feltűnő apomorfia a pollen változatos kifejlődése (diszulkát, porát stb.) ebben a családban.

Az egyszikűek felsorolása két érdekes családdal végződik, a gyömbér klód utolsó testvércsoportjaival. Mindkettőben csupán egy fél porzó (azaz egy portok) maradt meg, a virág pedig aszimmetrikus. A Cannaceae (kanna- v. rózsanádfélék, 79.d. ábra) családja jól ismert a sziromszerűen ellaposodó bibeszálról és a banánéhoz hasonlatos leveleiről. A testvércsoport a Marantaceae, ahol az ugyancsak szimmetriasík nélküli virágok egymás tükörképeként párban állanak (79.e. ábra). Leveleik rendszerint színesek, néha különleges rajzolattal díszítettek (Maranta, Calathea). Keményítőtartalma miatt némelyiket termesztik.

2. 10.2. A valódi kétszikűek

Első olvasásra talán vitatható a „valódi” kétszikűek (eudicots) elnevezés, de ez már olyannyira meggyökeresedett a szakirodalomban, hogy mi is átvehetjük. Persze ez nem azt jelenti, hogy az eddig megismert kétszikűek „valótlanok” lennének bármilyen értelemben, ez inkább afféle jól hangzó megkülönböztetés a zárvatermő klád alapi részein elhelyezkedő komplex parafiletikus kétszikűi és a csúcsi részen lévő, egyértelműen monofiletikus nagy klád között. Morfológiailag a pollen tulajdonságai között kereshetjük a fő eltérést: az eudicot csoportban a pollen trikolpát (sohasem mono-), vagy pedig ennek származéka (pl. sokpórusú = poliporát). A magnolidákra oly jellemző olajtartó sejtek hiányzanak. A rostacsőplasztiszokban keményítő (starch) -szemcsék vannak a legtöbb fajnál (S-típusú plasztiszok). A nukleinsav értékelések kezdettől fogva jelzik a valódi kétszikűek monofiletikus eredetét (66. ábra), s a helyzet nem változott az utóbbi években sem (pl. 68. ábra). A valódi kétszikűeken belül alapi helyzetben öt rendet találunk, majd a központi pozíciójú nagy csoport („core eudicots”) következik. Ezen a kládon is vannak alapi helyzetű csoportok, majd jól felismerhetően elkülönül a rózsavirágúak (Doyle nyomán „rosid”) és az őszirózsavirágúak („asterid”) kládja (69. ábra, egyébként itt most nem túl szerencsés a magyar elnevezés a “rózsa” ismétlődése miatt).

Az alapi helyzetű kétszikűek között (21-25. rend) bőven találunk dimer és tetramer virágokat. Meglehet ez a típus alakult ki először a trimer/spirális virágból, később utat adva a valódi kétszikűek szünapomorfiájának, a pentamer virágnak.

21. rend: Ranunculales (4100)

A klasszikus osztályozások szerint – voltaképpen Bessey óta – a rend „helye” a magnolidák és tündérrózsafélék közelében van a rendszerben, mégpedig valahol a törzsfa gyökerénél. Az alaposabb morfológiai és – főleg – rbcL, atpB és 18S rDNS szekvencia értékelések leválasztják róluk ezt a rendet, és az összes többi eudicot testvércsoportjának hozzák ki, meglehetősen nagy szignifikanciával. A rend növényei döntően lágyszárúak, alkaloidákat (pl. benzilizokinolin) tartalmaznak, magházuk felső állású, általában sok porzójuk van, a magban kicsiny embrió található.

A Ranunculaceae (boglárkafélék) családjában a virág rendszerint kétkörös, 5-5 csésze-, ill. sziromlevéllel — vagy ha egykörös, akkor 4 vagy több lepellel. A virág rendszerint aktinomorf. Egyes porzók sztaminódiummá, ill. nektárrummá alakultak, ez a családban több független vonalon is előfordul. A termőlevelek rendszerint számosak, szabadok (apokarp termőtáj), a termés csoportos tüsző, aszmag vagy ritkán bogyó (Actaea). Főbb génuszaik: Ranunculus (boglárka), Aconitum (sisakvirág, amely zigomorf virágú), Clematis (iszalag) és Thalictrum (borkóró, szélbeporzású nemzetség). Elsősorban az északi félteke mérsékelt övének lakói.

Főleg fákat és cserjéket találunk a Berberidaceae (borbolyafélék) családjában. A virág hármas vagy négyes alapszámú, az egyetlen termőlevél bogyóterméssé alakul. A fatest gyakran sárga festékanyagot tartalmaz. Ismertebb a Berberis (sóskaborbolya) és a Mahonia génusz.

Az előző kettő testvércsoportja a Menispermaceae család, a maga 420 liánszerű, fásszárú fajával és döntően trópusi elterjedésével. Leveleik bőrneműek, tenyeres erezettel (80.a. ábra). Trimer, egyivarú virágaik kicsinyek, termésük kis csontár (drupeola), amely gyakran holdsarló alakot vesz fel (nevük szó szerinti fordításban: „holdmagvúak”).

A Papaveraceae (mákfélék) családja a különféle metabolitokban igen gazdag fehér, sárga vagy vörös tejnedvéről vagy éppen színtelen nyálkaanyagáról nevezetes. A virágok kétivarúak, a 2-3 csészelevél gyorsan lehulló, a négy v. hat sziromlevél meglehetősen összegyűrt állapotban kerül ki a bimbóból. A toktermés sok termőlevél összenövésének az eredménye. Gazdaságilag fontos a mák (Papaver somniferum), sárga tejnedvéről ismert gyógynövény a Chelidonium (fecskefű, 80.b. ábra), míg az észak-amerikai Sanguinaria tejnedve vérvörös. A mákfélék közvetlen testvércsoportja a Fumariaceae (füstikefélék) családja, ami velük egybe is vonható. Itt nem találunk tejnedvet, a virág sarkantyús, zigomorf (Corydalis — keltike, Fumarja — füstike) vagy diszimmetrikus (Dicentra — szívvirág).

80. ábra. a: Menispermum ágrészlet, b: Chelidonium majus virág, c: Buxus porzós virág, d: Nelumbo nucifera termése, e: Platanus termés, f: Banksia quercifolia hajtásrészlet, virágzattal.

22. rend: Sabiales (100)

Egy család 3 génusza tartozik ebbe az újonnan felállított rendbe. Többnyire örökzöld fák vagy liánok, apró virágokkal. Az ide tartozó Meliosma portokja robbanásszerűen nyílik fel.

23. rend: Proteales (1600)

Ránézésre eléggé heterogénnek tűnő társaság. Monofiletikusságukat molekuláris elemzések egyértelműen igazolják, morfológiailag viszont nehéz lenne közös sajátságokat kiemelni, talán a hosszú bibefelület, a relatíve nagy sziklevél és táplálószövet hiánya köti össze őket.

A Nelumbonaceae család két faja, a lótusz (Nelumbo nucifera és lutea) jól példázza a morfológiai és a molekuláris információ közötti — esetenként éles — ellentéteket. Vízinövények, nagy, a víz fölé emelkedő ernyőszerű levelekkel, szórt edénynyalábokkal. Virágaik erősen hasonlítanak a tündérrózsafélékhez (2 csészelevél, 10-30 spirálisan elhelyezkedő szirom, sok spirális állású porzó) régebben egy családba v. rendbe is sorolták őket. A termőlevelek azonban szabadok, egy nagy vacokszerű virágtengelybe ágyazódnak, amely leginkább öntőzőkanna rózsájára emlékeztet (80.d. ábra). Bibeszál nincs, a bibe ülő, szétterülő. A mag igen sokáig (állítólag legalább 3000 évig) megőrzi csíraképességét.

A Platanaceae (platánfélék) családja a tradicionális taxonómia szemlélete szerint a redukált virágú, szélporozta fákat egyesítő Hamamelidae alosztálynak jellegzetes képviselője volt (itt-ott a Rosidae-ben is megjelent!). Ma már egészen máshova kerültek, nem minden alap nélkül. Az előző család fosszilis Nelumbites nemzetségének platanoid levele volt. Fejlődéstani és paleobotanikai vizsgálatok pedig kimutatták, hogy a virág alapesetben tetramer (négyes alapszámú), s ebben megegyezik a következő családdal. A mai fajok virágában (leginkább a porzósban) 3-7 apró csésze- és sziromlevél van, amelyek mindig egyivarú fejecskevirágzatba egyesülnek. A termőlevelek szabadok, a hajlott bibeszálon végigfutó bibefelülettel. A termés makkocska, alapján hosszú szőrökkel (80.e. ábra). A platánok 10 faja (É-Amerika, DK-Európa, Himalája) könnyen felismerhető jellegzetes, kisebb-nagyobb lapokban leváló, friss foltot hagyó kérgéről és pálhás leveleiről.

A déli félteke, elsősorban D-Afrika és Ausztrália jellegzetessége a Proteaceae (próteafélék) faj gazdag családja. Az előzővel kimutatott kapcsolatát alátámasztja a déli félgömb rengeteg platanoid jellegű levélfosszíliája — ugyanakkor biogeográfiailag ma már erősen elválnak tőlük. Keménylombú fák és cserjék, a fatestben széles sugarakkal. A virágok feltűnőek, kétivarúak, általában zigomorfak. A lepellevelek és a porzók száma négy, a porzók gyakran a lepelre nőnek, hosszan kiállnak a virágból. Az egyetlen termőlevél felső állású magházat formál, a bibe gömbded vagy megnyúlt, oldalhelyzetű. A nagy virágzatba egyesülő virágokat a rovarokon kívül madarak, sőt erszényesek és rágcsálók is beporozhatják, rendszerint szárnyas magvaikat viszont a szél terjeszti. Főbb nemzetségek a Protea, a Banksia (80.f. ábra) és a Grevillea.

24. rend: Trochodendrales (2)

Örökzöld fák, tracheák nélkül, fatestükben csak tracheidák vannak. A magban kicsi az embrió, amit gazdag tápszövet vesz körül. Szélbeporzásúak. Egy család (Trochodendraceae) két faja tartozik ide. A kréta elejétől fogva ismertek, régebben szélesebb eltejedésűek voltak, mai előfordulásuk K-Ázsia.

A Trochodendron aralioides 20 m magas fa, bőrnemű, álörvösen álló levelekkel, apró, majdnem csupasz virágokkal. Nagyszámú porzói több körben állanak, szinte spirálisak (81.a. ábra), a 4-17, részben összenőtt termőlevél hasi barázdáiról jellegzetes. A Tetracentron sinense még magasabb fa. Füzérben álló, kis virágaiban — nevéhez hűen — 4-4 lepel, porzó és termőlevél található, a bibe rövid és szétterülő (81.b. ábra).

25. rend: Buxales (72)

Örökzöld fák és cserjék (kevés kivétellel), tracheáik mellett valódi tracheidákkal. Virágaik kicsinyek, a bibefelület a bibeszál teljes hosszában húzódik. A pollen poliaperturát, vagyis sok helyen felnyíló, ami kétségtelenül a trikolpát típus származéka. Két család tartozik ide.

A Buxaceae (puszpángfélék) általában egy-, ritkábban kétlakiak. Leveleik átellenesen vagy váltakozva állanak, többnyire ép szélűek. A porzós virágban 2-5, a murvalevelektől kevéssé elkülönülő lepellevél van, a porzók száma 4-6 vagy sok (80.c. ábra). A termős virágban jóval több takarólevél van, ezek spirálisan állanak. A 2-3, legalább részben összenőtt termőlevélből kialakuló magház felső állású. A toktermésen a bibeszál maradványai is láthatók. A Buxus sempervirens (puszpáng) a mediterrán vidékek nyílt erdeinek fénykedvelő növénye.

Ezzel az alapi helyzetű valódi kétszikűek tárgyalását befejeztük. Láthattuk, hogy sok-sok ősi jellegű tulajdonság kombinálódik bennük a leszármaztatottakkal, ami a most következő nagy kládról, a valódi kétszikűek központi csoportjáról („core eudicots”) már nem mondható el. Az rbcL és atpB szekvenciák értékelése révén már régóta (Chase és mtsai. 1993) ismert monofiletikus jellegük, amely a további értékelések során egyre bizonyosabbá vált (vö. 68. ábra). A 18S riboszomális DNS-ből egy rész hiánya is általános, csakúgy mint két mitokondriális gén teljes kiesése (bár ezek már a Buxales-nél is hiányoznak, tehát a fán eggyel lejjebb következhetett be a deléció). A benzilizokinolin alkaloidok csak szórványosan fordulnak elő (pl. Apiacaeae), az ellaginsav és a galluszsav gyakori. E nagy kládon belül az alapi helyzetben lévő, először leágazó kládok (26–32. rend) kapcsolódási sorozata még nem teljesen tisztázott.

26. rend: Gunnerales (50)

A legfrissebb elemzések szerint ez a rend adja az első leágazást a központi eudicot kládon. Két családja meglehetősen eltér egymástól. Virágtakarójuk nincs vagy jelentéktelen, murvaszerű, virágzatuk pedig sűrű füzér. Kétlakiak.

A déli féltekén élő Gunneraceae család nagy, erős erezetű tőleveleiről és hosszú, elágazó virágzatáról ismert (81.c. ábra), míg egyes fajok levele a 3 méteres szélességet is elérheti. A levél eredési helyén Nostoc kékalgák élnek szimbiózisban. A porzós virágban 1-2 porzó, a termősben két termőlevél van. A Myrothamnaceae család (Afrika, Madagaszkár) két faja pedig erős szagú, vesszős cserje, a szárazságot legjobban tűrő zárvatermők. Elviselik a teljes kiszáradást, akár két éven át is, majd vízhez jutva teljesen visszanyerik életképességüket, s megbarnult leveleik teljesen kizöldülnek. Porzó 3-8, a termőlevelek száma 3-4.

27. rend: Berberidopsidales (4)

Örökzöld fák vagy fásszárú liánok alkotják ezt a rendet, ahova két kis család tartozik mindössze. Előfordulásuk Chile és K-Ausztrália.

Az Aextoxicaceae család egyetlen faja magas fa, tracheidákkal. Virágában 5 az alapszám, jól elkülönül a csésze és a párta, a sziromlevelek lapát alakúak (81.d. ábra). A virágok funkcionálisan egyivarúak: 5 porzó, ill. két termőlevél van bennük, a másik nem csökevényes szerveivel.

81. ábra. a: Trochodendron virág, b: Tetracentron virág keresztmetszeti kép, c: Gunnera scabra virágzat, d: Aextoxicon virág, e: Hibbertia cuneiformis virág

28. rend: Dilleniales (300)

Az előző renddel megegyezően itt is megjelenik a pentamer jellegű virág, különálló csészére és pártára tagolódva – bár ez korántsem általános. A rend jellemzése természetesen megegyezik az ide tartozó egyetlen családéval.

Főleg fásszárúak tartoznak a Dilleniaceae családba, amelyet a virágrészek változatossága jellemez. A csésze öttagú, az általában ugyancsak öttagú párta hamar lehulló. A porzók száma igen változó, egy v. nagyon sok is lehet (a Hibbertia génuszon belül 1 — >150, 81.e. ábra). A termőlevelek is számosak, részben szabadok. Leveleikben erőteljes a párhuzamos másodlagos erezet, mely fogakban végződhet. Néhány rekord: a Dillenia baillonii levele 2 m hosszú, a D. indica virága pedig 16 cm átmérőjű. A család elterjedése a (szub)trópusokra korlátozódik.

29. rend: Caryophyllales (11 600)

Négy gén szekvenciáján alapuló összegzések szerint az előző rend testvércsoportja (vö. 69. ábra), s nem lehetetlen, hogy a következő, Santalales rend is inkább erre a kládra kerül majd, ha újabb szekvenciákat vonnak be a kladisztikai vizsgálatokba. A rend a korábbi felfogású szegfűvirágúak rendjéhez képest bővebb (most itt szerepel például a Polygonales is), így végeredményben 32 – fajszámban nagyon ingadozó – család tartozik ide. Sok különleges életmódú növényt találunk ebben a rendben, pl. szukkulenseket, sótűrőket és rovarevőket, ill. C₄-es és CAM típusú fotoszintetikus utakat követő fajokat. Gyakori sajátság a magkezdemény alapi vagy centrális placentációja, vagyis a magkezdemények a magházban központi helyzetben fejlődnek ki. Evolúciós viszonyaikat külön kladogramon is bemutatjuk (82. ábra).

82. ábra. A Caryophyllales rend kladogramj a (Stevens 2002 után).

Az első nagy klád egyik fele a tápanyagszegény körülmények között megélő, rovarfogó/húsevő növények családjait összegzi (voltaképpen az Ancistrocladaceae családban nincsenek rovarfogó növények, így valószínűsíthető, hogy a fehérjeemésztés képessége egyszer jelent meg a klád alapjánál, de ebben a családban elveszett, a másik négyben viszont megmaradt). A Droseraceae (harmatfűfélék) családban (83.d. ábra) a levelek mirigyszőrei (Drosera) vagy az összhajló levéllemez (Dionaea) fogják meg a rovarokat, a Nepenthaceae (kancsókafélék) esetében pedig a kancsóvá módosult levélnyél végzi ugyanezt a funkciót.

A rovarfogókkal testvér kládról három családot emelünk ki. A Tamaricaceae (tamariskafélék) legismertebb fajait sok apró, füzérben álló teljes virág és apró levél jellemzi. Só- és szárazságtűrő növények, többnyire fák és cserjék. A Plumbaginaceae (kékgyökérfélék) életmódja hasonló, amint azt a hazai szikes növényzet jellegzetes képviselője, a Limonium gmelini (sziki sóvirág) is példázza. A csészelevelek viszonylag nagyok, sokszor színesek. Testvércsoportjuk a Polygonaceae (keserűfűfélék) családja, amint azt a sok közös metabolit is igazolja. Lágyszárú fajok v. liánok és kevéssé ismert trópusi fák tartoznak ide, apró virágokkal, rendszerint lepelszerű, ritkán színes virágtakaróval. Szórt állású leveleiket csővé nőtt pálhalevelek (pálhakürtő) övezik. Főbb génuszok a Polygonum (keserűfű, 83.c. ábra), a Rumex (sóska, lórom), a Fagopyrum (pohánka) és a Rheum (rebarbara).

A második kládról először a rend névadóját, a Caryophyllaceae (szegfűfélék) családját említjük — s érdekességként jegyezzük meg, hogy a család névadója, a Caryophyllus már nem érvényes név (korábban a mirtuszfélékhez tartozó szegfűszegre utalt, 154. oldal). Főleg lágyszárúak, átellenesen álló ép, keskeny levelekkel, felfújt szárcsomókkal. A virágok rendszerint hímnősek, sugarasak, 4-5 szabad vagy összenőtt, csészeszerű lepellevéllel. A párta eredete vitatott, sokan a sziromleveleket a külső kör módosult porzóinak tekintik. A „szirom” nyélből és gyakran lebenyezett, lapos lemezből áll, rajta függelékkel (83.a. ábra). A porzók száma 4-10, az összenőtt termőlevelekből rendszerint toktermés fejlődik. A család klasszikus felosztását három alcsaládra: Paronychioideae (pálhás levéllel), Alsinoideae (szabad csészével) és Silenoideae (összenőtt csészével) az újabb elemzések nem támogatják, az első alcsalád erősen parafiletikus jellegű, s legfeljebb a harmadik tekinthető monofiletikusnak. Legnagyobb fajszámú nemzetségek a Silene (habszegfű), a Dianthus (szegfű), az Arenaria (homokhúr) és a Gypsophila (fátyolvirág). Elsősorban a mérsékelt öv lakói.

A szegfűfélék (és a Molluginaceae) családját kémiailag az antociánok jelenléte különíti el a klád többi családjától, amelyeket a betalainok jellemeznek (az antocián-szintézis képessége az általánosan elterjedt, pleziomorf állapotba való visszatérés a kladogram tanúsága szerint). Betalainokat találunk a közel rokon Arnaranthaceae (disznóparéjfélék) családjában is, ahol a virágtakaró 5 hártyás lepelből áll, a levelek szórtak vagy átellenesek, a virág rendszerint egyivarú. A családban gyakori a sós körülményekhez való alkalmazkodás (Haloxylon), a pozsgás termet (Salicornia) és a zavarástűrés — sőt -kedvelés —, mint azt a Chenopodium (libatop, 83.e. ábra), az Atriplex (laboda) és az Arnaranthus (disznóparéj) is példázza. Gazdaságilag kétségkívül a Beta génusz emelkedik ki (a B. vulgaris változatai a cukorrépa, a takarmányrépa és a cékla).

Az Aizoaceae (kristályvirágfélék) levélszukkulens lágyszárúakat egyesít, de ezenkívül jellegzetes a CAM vagy C4-es fotoszintézis, a nagyszámú porzó, amelyek sziromszerű sztaminódiumokká alakulhatnak, s így a pártakör is soklevelűvé válik. Tokterméseiket a szél terjeszti, a magvak csak nedvesség hatására szabadulnak ki belőlük. Bőrszövetükben nagy, hólyagszerű víztartó sejteket találunk. Az extrém szárazsághoz és az erős napsugárzáshoz való alkalmazkodás rekorderei, mint például a dél-afrikai Lithops és Fenestraria génuszok.

A Phytolaccaceae (alkörmösfélék) családjában lágy- és fásszárú fajokat egyaránt találunk. Öt lepellevelük van, a porzók száma legalább 10. A felső állású magházból bogyótermés fejlődik. A melegebb vidékek lakói, de nálunk is előfordul — elvadulva — a Phytolacca americana (83.f. ábra), melynek színanyagát ételfestésre használják.

83. ábra. A Caryophyllales rend. a: Silene szirom és porzó, b: Mirabilis falapa virág, c: Polygonum virágzat, d: Drosera virág, e: Chenopodium virág, f: Phytolacca americana virágzat, g: Pereskia ágrészlet, h: Mammillaria virág keresztmetszeti képe.

A Nyctaginaceae (csodatölcsérfélék) esetében koncentrikus körökben álló fa- és háncselemeket találunk a törzsben. A virág kétivarú, aktinomorf, feltűnő murvalevelekkel (pl. Bougainvillea). Az öt lepellevél csővé nőtt össze. Nevezetes, mexikói eredetű növény a Mirabilis falapa (83.b. ábra), Correns úttörő genetikai kísérleteinek alanya volt a 20. sz. első évtizedében.

A Portulacaceae (porcsinfélék) virágában a két nagy murvalevél csészelevélnek hat, a lepellevelek színesek, a porzók száma nagy. A legtöbb faj levele pozsgás, gyakori a CAM típusú fotoszintézis. Nálunk is közönséges kozmopolita gyom a Portulaca oleracea (kövér porcsin).

Nemigen kell bemutatni a Cactaceae (kaktuszfélék) családját, melynek fő jellemzői a pozsgás szár, CAM fotoszintézis, a tövisekké módosult rövidhajtások (areolák) és levelek, az alsó állású magház, a nagyszámú, spirálisan elrendeződött porzó és lepellevél. A lepellevelek kívül csészeszerűek, s fokozatosan mennek át a sziromszerű belső lepellevelekbe. A pollen nemcsak trikolpát, hanem polcporát is lehet. A termőlevél fali (parietális) placentációjú. A termés bogyó. A sok morfológiai tulajdonság mellett a család monofiletikus jellegét igazolja egy 6000 bázispár hosszú invertált szakasz a plasztisz DNS-ben. A családban a pleziomorf állapotot kétségkívül a Pereskia génusz alapi kládja képviseli (nem pozsgás szár, jól fejlett, maradó lomblevél — 83.g. ábra —, alapi placentáció és felső állású magház). A következő kládot az Opuntia-k alkotják, náluk is megfigyelhető, főleg a fiatal hajtásokon és a csíranövényeken, hogy a levél, a szártagok lapítottak, rajtuk tövisszerű szőrökkel. A Cactoideae alcsaládban teljesen eltűnik a levél, a szár többnyire erősen bordázott, hengeres vagy gömb alakú. („Cactus” nevű génusz egyébként nincs!) Majdnem mind amerikai, csak az epifiton Rhipsalis nemzetség fordul elő Afrikában is. Főbb, eddig nem említett génuszok a Cereus, az Echinocactus, a Ferocactus és a Mammillaria (83.h. ábra).

30. rend: Santalales (2200)

Túlnyomórészt félparazita – fán vagy gyökéren élősködő – növények. Saját gyökerüket gyakran szívószervek (haustorium) helyettesítik, ezek hatolnak be az anyanövény szervezetébe. Az élősködés legkülönbözőbb módozatait fejlesztették ki az evolúció során, leginkább vizet, de feltehetően szerves anyagokat is elszívnak az anyanövénytől. A rend diverzitása nagy, amint azt a nemzetségek viszonylagosan magas száma (140) is mutatja. A virág apró és pártakör nélküli, de feltűnő, élénk színű is lehet. A magot gyakran ragadós bevonat borítja. A külső maghéj hiánya, az rbcL és 18S rDNS szekvenciák alapján a rend monofiletikussága kétségtelen, a családok kapcsolatai és az egyes családokon belüli evolúciós utak azonban még nem teljesen tisztázottak, így egyik-másik család parafiletikusságára később még fény derülhet.

A rendben majdnem alapi helyzetben a trópusi területekre korlátozódó Olacaceae család van, itt még nem kizárólagos az élősködő életforma, „normális” fákat és cserjéket is találunk közöttük. Ugy tűnik, hogy a parazita életmódra való átállás ezek körében, és egyetlen egyszer következett be a rendben, s a további családokban kizárólagossá vált. A Loranthaceae család fajai csaknem mind hajtásparaziták, szemben álló, vastag leveleikről, gyakorta színes, kétivarú virágaikról ismerhetők fel. A gazdanövénybe való behatolás helye gyakran megduzzad. Ide tartozik pl. a Loranthus europeus (sárga fagyöngy). A Santalaceae (szantálfafélék) elsősorban gyökérparaziták, mint például az illóolajáról nevezetes Santalum album (szantálfa, 84.a. ábra) és a nálunk is élő Thesium (zsellérke). A végső kládokon a hajtásparazita Viscaceae család van, a maga ízelt, könnyen törő hajtásaival és jelentéktelen, erősen redukált virágaival. Főleg trópusiak, nálunk a Viscum album (fehér fagyöngy) gyakori. Nevezetes „ultraélősködő” a himalájai Arceuthobium minutissimum, amely teljes egészében a gazdanövény törzsében él, kívülről csak az apró virág látható. Az A. campylopodum női virága a pollent nektárcseppel fogja fel, ami inkább nyitva-, mint zárvatermő sajátság! Annak érdekében, hogy a Santalaceae ne legyen parafiletikus, a Viscaceae családot újabban bele olvasztották.

A zárvatermők evolúciójának tárgyalásában egy igen fontos pontra érkeztünk: már „csak” két nagy klád van hátra (vö. 69. ábra) – bár ezek fajszáma igencsak állja a versenyt az eddigiekkel. Az első kládon két alapi helyzetben lévő rendet (Saxifragales és Vitales) találunk, amelyek egyelőre feloldatlan viszonyban állanak a rosid csoporttal (talán be is sorolhatók abba, vö. a Saxifragaceae jellemzésével). A másik kládon, amely az asterid vonalat képviseli a növényvilág evolúciójában, már kevesebb a bizonytalanság.

31. rend: Saxifragales (2500)

A rend 16, a korábbi rendszerekben egymástól távol álló családot egyesít, monofiletikusságára elsősorban molekuláris bizonyítékok vannak, de újabb morfológiai kladisztikai értékelések is alátámasztják. Ide tartozik például a platánokkal egykoron rokonított, barkás/fejecskés virágzatú Hamamelidaceae és Cercidiphyllaceae is. A rend központi családja, a Saxifragaceae morfológiailag a rózsafélékre emlékeztet, de azoktól a pálha hiánya, a kevesebb porzó, a toktermés és a fejlett endospermium alaktanilag is jól elhatárolja. Érdekes az iridoidok jelenléte három családban is, ezen anyagok előállításának képességét – úgy tűnik – az asterid kládtól teljesen függetlenül szerezték meg. A rend kladogramján alapi helyzetben még feloldatlan elágazások vannak, de később – valószínűleg igen gyors evolúciós változások eredményeképpen – két fő klád egyértelműen kirajzolódik.

A rend kladogramján alapi helyzetben, egyelőre politómiában áll több család. A Cercidiphyllaceae két faja virágtakaró nélküli, magas fa a Távol-Keletről. A Hamamelidaceae (varázsmogyoró-félék) családjában észak-amerikai, kelet-ázsiai és ausztrál elterjedésű, a mogyoróhoz hasonló lombozatú fák és cserjék találhatók. A párta itt is gyakorta hiányzik, az apró virágok sűrű fejecskébe vagy fürtbe tömörülnek. A levél tenyeresen erezett. Lombhullás előtt, ősszel virágzik a Hamamelis virginiana (84.b. ábra), s csak fél évvel a megporzást követően megy végbe a megtermékenyítés.

Különös „sorsú” a Paeoniaceae (pünkösdirózsa-félék) családja, hiszen sok helyen szerepelt már a különféle rendszerekben, hogy csak a boglárkaféléket vagy a Dilleniales rendet említsük. Rizómás lágyszárúak vagy félcserjék, nagy, összetett levelekkel és feltűnő virágokkal. A csészelevelekből általában öt, a sziromból 5-13, az öt kötegben álló porzóból pedig igen sok van a virágban, a termőlevelek szabadok. Jól ismert jelenség, hogy a megtermékenyített Paeonia petesejt magja sok (8-10) osztódáson is átmegy a sejtfalak kialakulását megelőzően.

A Crassulaceae (varjúhájfélék) családja pozsgás lágyszárúakat és kisebb cserjéket foglal magába. Virágukban a csészelevelek, a szirmok, a két körben lévő porzók és a termőlevelek száma azonos. Száraz helyeken élnek, de a sós talajt nem viselik el. Jellegzetességük a róluk elnevezett CAM anyagcsere („crassulacean acid metabolism”), melynek révén növekedésük jól alkalmazkodik a nehéz körülményekhez (éjjeli CO2 megkötés almasav formájában, amelyből nappal, zárt sztómák mellett épülnek fel a szénhidrátok). A Sedum (varjúháj, 84.d. ábra), a Sempervivum (kövirózsa) és a Kanári-szigeteken különösen változatos Aeonium nemzetség mellett említésre érdemes az afrikai Bryophyllum és Kalanchoë, melyek levelein járulékos rügyek fejlődnek („elevenszülés”).

A Haloragaceae (süllőhínárfélék) családjának tagjai vízi, vízparti növények, egylakiak, általában erősen redukált virágokkal (84.c. ábra). Túlnyomórészt lágyszárúak, mint a világszerte elterjedt Myriophyllum (süllőhínár), de a félcserjés és a fás életforma (pl. a kivételesen nagyvirágú Haloragodendron) sem ismeretlen közöttük.