A szárazföldi növények evolúciója és rendszertana Vezérfonal egy nem is olyan könnyű tárgy tanulásához Podani, János a szárazföldi növények evolúciója és rendszertana: Vezérfonal egy nem is olyan könnyű tárgy tanulásához

2. ábra. Az életfázis-váltakozások egyes típusai. a: haplonta, b: izomorf diplohaplonta, c: heteromorf diplohaplonta. zs - zoospóra (rajzó), sp - spóra, z - zigóta, o - oogónium, an - antheridium, ar - archegónium, s - spermatozoid. Sötét ábra: diploid szakasz, világos ábra: haploid szakasz (Stewart után, módosítva)

2.1. Homofázisos váltakozás

1. A haplonta szervezetekre a haploid testi sejtek (gametofiton) jellemzők (1.b. és 2.a. ábra). Ezek mitózissal hozzák létre az ivarsejteket. A zigóta az egyedüli diploid „szakasz”, ez meiózissal osztódva közvetlenül spórákat hoz létre. Példák az egysejtű és telepes moszatok körében bőven vannak (pl. a Chlorophyta: Ulothrix, valamint a Charophyta minden faja).

2. A diplonta szerveződés éppen fordított, a teljes életciklus diploid magfázisban zajlik. Az ivarsejtek meiózissal jönnek létre, amelyek zigótává egyesülve azonnal újrakezdik a diploid fázist. Ilyen életciklusa van egyes barnamoszatoknak (pl. Fucus), a kovamoszatoknak, egyes zöldmoszatoknak (pl. Ulvophyceae: Codium) és az állatoknak.

2.2. Heterofázisos váltakozás

1. A diplohaplonta szervezetek jól elkülöníthető haploid (gametofiton) és diploid (sporofiton) fázissal rendelkeznek. A legegyszerűbb esetben a haploid és a diploid szakasz morfológiailag megkülönböztethetetlen (izomorf), pl. a Cladophora (Chlorophyta) esetében (2.b. ábra). Másutt alaktani különbségek is vannak (heteromorf váltakozás), vagy a haploid szakasz dominanciájával (pl. mohák többsége, Cutleria barnamoszat), vagy a diploid szakasz erőteljesebbé válásával (pl. Laminaria barnamoszat, harasztok, magvas növények, 2.c. ábra).

2. A háromfázisos szervezeteket egy haploid és két diploid szakasz jellemzi (ilyen a legtöbb vörösmoszat). A zigótából diploid karposporofiton fejlődik, amely mitotikusan osztódva diploid spórákat képez, majd ezekből egy újabb diploid növény fejlődik. A diploid egyed termelte meiospórákból eltérő nemű gametofitonok fejlődnek.

A fenti összesítés alapján a szárazföldi növényi élet szempontjából nyilvánvalóan a diplohaplonta váltakozás a lényeges, ill. annak megvizsgálása, hogyan s miből alakulhatott ez ki. E kérdés második részére egyszerűbb a válasz: a diplohaplonta szakaszváltakozás eredetét a haplonta szervezetek átalakulásával kell magyaráznunk. A haplonta szerveződés minden bizonnyal az ősibb, vagyis a haploid sejtekből álló gametofiton egyedüli léte az evolúciósan „primitív” állapot. A diploid szakasz, a sporofiton csak később jelent meg. A szárazföldi növények sporofitonjára vonatkozóan két klasszikus elmélet látott napvilágot, s közöttük „igazságot” csak újabb molekuláris értékelések alapján tehetünk (l. a fejezet végét). Az interpolációs elmélet (vagy antitetikus teória) a 19. század végén született (pl. Bower 1890). Eszerint a szárazföldi növények közvetlenül haplonta zöldalgák leszármazottai. A sporofiton egyszerűen beékelődik két gametofiton fázis közé, a vízi életről a szárazföldre térés folyamatával egyidejűleg, mégpedig úgy, hogy a zigóta „váratlanul”, valamilyen mutáció eredményeképpen mitotikusan kezd el osztódni. A későbbiek során egyre több sejt veszíti el spóratermő képességét, a sporofiton egyre nagyobbá, egyre differenciáltabbá válik. A sporofiton kezdetben rajta marad a gametofitonon, rá van utalva minden szempontból, majd fokozatosan „függetlenné válik”, és a helyzet megfordul: a gametofiton lesz a sporofitonra utalva. A szárazföldi növények sporofitonjai közötti nagy különbségek külön evolúciós utakon alakulnak ki.

Az algáknál a Chara esetében a zigóta egy ideig fennmarad az anyanövényen, s csak később hullik le, míg a Coleochaete zigótája sosem szabadul ki. Ezen algák egyedfejlődése az embrió kialakulásának az irányába mutat, ezért központi fontosságú az interpolációs elmélet képviselőinek szemében. A mohák között vannak olyan taxonok, amelyekre az igen fejletlen sporofiton (pl. Riccia), de olyanok is, amelyekre az erőteljes, komplex szerveződésű sporofiton (pl. Anthoceros) jellemző. A mohák körében elképzelhető tehát egy „fejlődési” sor, mely azt implikálja, hogy a harasztok még erőteljesebb sporofitonja egyes „fejlett” mohákból lenne levezethető, vagyis ezt a logikát követve akár egy naiv zöldalgák -> mohák -> száras növények származási sor is lehetséges lenne. Mindenesetre az interpolációs elmélet alapján a mohasajátságok átmenetieknek tűnnek a zöldalgák és a száras növények között. 1920-ig azért hatott ez az elmélet elfogadhatóbbnak, mert minden zöldalgát haplonta szerveződésűnek véltek.

A másik elképzelés, a transzformációs (v. homológia) elmélet (pl. Hallier 1902, Fritsch 1916, Zimmermann 1930) abból a tényből indul ki, hogy a zöldalgák körében nagy számban találunk izomorf diplohaplonta életciklusú szervezeteket (pl. az említett Cladophora), s a szárazföldi növényeket közvetlenül ezek utódaiként fogja fel. A sporofiton a szárazföldön „tapasztalt”, megváltozott körülmények hatására fokozatosan átalakul, differenciálódik. Ez a sporofiton, az algaősnek megfelelően, elágazó, erősen differenciált lehet (mint a Fritschiella), primitív sporangiumokkal, villás elágazással.

Általában minden olyan jelenség, amely a sporofiton és a gametofiton hasonlóságára utal, a transzformációs elméletet látszik alátámasztani. Megemlíthető egyes mohák fotoszintetizáló sporofitonja (Anthoceros, itt most a másik elmélet mellett szól tehát), a Psilotum haraszt gametofitonjában fellelhető nyalábok s az apogámia és az apospória jelensége (apogámia: haploid sporofiton kialakulása a gametofiton vegetatív sejtjeiből; apospória: a sporofiton diploid sejtjeiből diploid gametofiton alakul). Eszerint tehát a fotoszintetizáló sporofitonnal rendelkező mohák „primitívek” és nem levezetettek, s akár komplex algák redukciójának eredményei is lehetnek. A száras növények nem mohaőstől származnak, hanem a zöldalgáktól közvetlenül, a mohák pedig csupán egy evolúciós oldalágat képviselnek.

A két elmélet helyességét később vizsgáljuk meg. Mindenesetre bizonyos, hogy a száraz környezet kiváltotta evolúciós folyamatok révén fokozottan szabaddá és dominánssá vált a sporofiton, míg a gametofiton védettebbé, egyre kisebb méretűvé változott. (Ha, úgymond, egyes moháknál a sporofiton „élősködik” a gametofitonon, akkor ez a helyzet a száras növényeknél egyre inkább fordítva alakult: a gametofiton van erősen ráutalva a sporofiton támogató segítségére.) A szexuális szaporodás egyértelműen vízhez kötött, a szárazföldön a vízhez jutás viszont bizonytalan, így a hangsúly fokozatosan a vizes közeget közvetlenül nem igénylő szakaszra tolódik. A sporofiton nagy számban fejleszti a külső hatásokkal szemben védett meiospórákat, amelyek nagyságrendekkel szélesebb körben terjedhetnek el, mint a gaméták. A spórák hosszú, kedvezőtlen időszakokat is átvészelhetnek, minden károsodás nélkül. A fotoszintézis feladatát, az anyagcserefolyamatok ellátását egyre teljesebb mértékben vállalja el a vízhiánnyal szemben különböző módon védekező diploid növény. A sporofiton mint szárazföldi „túlélőgép” erősödése nyilvánvaló az evolúció során, de ennek genetikai háttere, pl. a kettős kromoszómaállomány esetleges szelekciós és adaptációs előnye az egyszeressel szemben, még erősen vitatott (Mable és Otto 1998).

3. 1.3. A szárazföldi növények feltételezett ősei

A fentiekben több példával is utaltunk arra, szinte tényként kezeltük, hogy a mai szárazföldi növények őseit egyértelműen a zöldalgák körében kell keresnünk. A zöldmoszatok, a mohák, a harasztok, a nyitvaés zárvatermők a legújabb filogenetikai rendszerben (amelyben kitüntetett szerepe van az endoszimbiotikus jellegeknek is) egy szubregnumba (Viridiplantae) tartoznak a Plantae-n belül (a másik szubregnum a Biliphyta). (Más rendszerek a zöld növényeket Chlorobionta néven különítik el a többiektől.) Eme besorolás egyértelmű a klorofill a és b, a karotinoidok, a plasztiszokban felhalmozódó valódi keményítő és a cellulóz sejtfalbéli jelenléte alapján. Az összes szárazföldi zöld növény (azaz a mohák és száras növények) közös algaőstől való (monofiletikus²) származására utal még a fragmoplaszt jelenléte bennük, a Coleochaete-ben és más Charophyta génuszokban. [A fragmoplaszt a sejtosztódás során a mitotikus orsó meghagyásával képződik, majd később sejtfallá egészül ki, míg sok más algában (Chlorophyceae) fikoplasztot találunk, amely az orsófonalak eltűnése után alakul csak ki.]

A kérdés „csupán” az, hogy milyen is lehetett ez a bizonyos algaős, és milyenek voltak a pionír terresztris növények? A válaszadásban először segítségül hívhatjuk — az érthető módon igencsak szegényes — paleontológiai leletanyagot. Tekintettel az eltelt évmilliókra, nem csodálkozhatunk azon, hogy ez a leletanyag meglehetősen hiányos, és óvatosan kezelendő. Sok olyan lelet ismeretes, amelyet nem vagy csak nagy bizonytalansággal tudunk azonosítani, ma élő taxonokkal összevetni. Ilyen például a Protosalvinia (felső devon, 3.a. ábra), amely felületesen a ma élő barnaalgák (pl. Fucus), illetve májmohák villás elágazású teleprészeire emlékeztet. Maradványaiból kutint és ligninszerű vegyületeket sikerült kimutatni. Legvalószínűbb, hogy ez egy evolúciós zsákutca képviselője, csakúgy mint a még régebbi rétegekből előkerült Prototaxites (alsó devon, 3.b. ábra). Ennek törzsszerű darabjai akár méteres hosszúságot is elérhetnek, keresztmetszetben vékony- és vastagcsöves szerkezetet mutatnak. Mai növényekre nemigen emlékeztetnek, egyes vizsgálatok szerint (Boyce és mtsai 2003) óriási gomba, Selosse (2002) szerint akár zuzmó is lehetett.

A ma élő zöldalgák körében – mint említettük – például a heterotrich zöldmoszatok mutatnak olyan sajátságokat, amelyekkel a szárazföldi növények ősei rendelkezhettek. Említettük a Fritschiella kúszó és felemelkedő fonalainak álparenchimatikus szerveződését, mint egy lehetséges kiindulást. A Coleochaete anyanövényen maradó zigótája („zigótatermés”) is érdekes lehet ilyen szempontból, s már Bower (1908) is felfigyelt rá.

Ezek az oogóniumok egy igen régi lelet, a felső szilurból előkerült Parka (3.c. ábra) „sporangium”-aival hozhatók esetleg összefüggésbe. A zigóta falában található erősen ellenálló anyagot, a sporopollenint mind a Coleochaete-ből, mind pedig a Parka-ból kimutatták. Az azóta eltelt 400 millió évből azonban nem került elő további fosszilis bizonyíték a kettő kapcsolatát, ill. általában a Coleochaete és bármely szárazföldi növény (Embryophyta) közvetlen evolúciós összefüggését igazolandó.

3. ábra. Néhány rejtélyes fosszília a szárazföldi növényi lét első szakaszából. a: a Protosalvinia (felső devon) rekonstruált habitusképe, b: a Prototaxites (alsó devon) belső szerkezete, c: a Parka (felső szilur) vázlatos szerkezeti képe.

A leletek hiányos volta arra „kényszerít” bennünket, hogy – először – a morfológiai alapú kladisztika módszereit alkalmazzuk az ősi típusok keresésében. Az első eredmények arra utaltak, hogy a szárazföldi növények leginkább egy Coleochaete típusú algához állanak közel, egy közös őssel lejjebb pedig a Charales rendet találjuk. Mindezek megegyeznek a fragmoplaszt meglétében (6. apomorfia a 4. ábra kladogramján), valamint abban, hogy a nagyméretű zigóta egy ideig a növényen marad (8. apomorfia). Később, a Coleochaetales – Embryophyta ágon jelenik meg a 9. apomorfia, azaz a zigóta fennmaradása egészen a spóraképzésig. Az Embryophyta saját „találmányai”, többek között, az archegónium az embrióval, az antheridium, a kutikula, a sporopollenin és a sporangium (10-es apomorfia).

4. ábra. A zöld növények (Chlorobionta vagy Viridiplantae) kladisztikus kapcsolatai, számos szerzőnek morfológiai adatokkal végzett elemzését összesítve (Kenrick és Crane nyomán). Az embrióval rendelkező növények (Embryophyta) és a Charophyta (CH) közös kládjának neve: Streptobionta (Bremer 1985). A ZA jelölés a zöldalgákra utal. A számok az apomorf tulajdonságokat jelölik (1. a szöveget).

Ha figyelmünket most a hím gaméták tulajdonságaira összpontosítjuk, a Charophyta-ból a csillárkák (Nitella, Chara) kerülnek közelebb a zöld növényekhez (5. ábra). A kladogramon az Embryophyta csoporton belüli részletek is feltárulnak, ezekre a későbbiekben fogunk csak kitérni. Nézzük meg most, mit mondanak a még modernebbnek tekinthető molekuláris filogenetikai módszerek a zöld növények főbb csoportjai közötti kapcsolatokról! Az első vizsgálatok az 5S riboszomális RNS szekvenciáját vették alapul. A zöldalgák itt két nagy csoportra bontva, a csillárkamoszatokkal és a többi zöldalgával szerepelnek, a szárazföldi növények pedig több csoporttal. Az Embryophyta monofiletikus jellege egyértelmű volt ezekből a vizsgálatokból, s a Charophyta és a többi zöldalga relatív pozíciója is megegyezett az előző eredményekkel (6.a. ábra). Az 5S rRNS taxonómiai használhatósága azonban kérdéses, mivel hossza csupán 120 bázis, és a molekula erős variabilitása miatt kevés bázis informatív. Ígéretesebbnek tűnt a magban kódolt rRNS molekulákkal foglalkozni, de az eredmények az algák és a többi csoport relatív helyzetét illetően nem változtak (6.b. ábra). Még újabb vizsgálatok alapján a kép teljesen egyértelművé vált. Karol és mtsai. (2001) a három növényi genom négy génjét (a plasztiszban található rbcL és atpB, a magban kódolt rRNS és a mitokondriális nad5) vették figyelembe a szárazföldi növények és a zöldalgák evolúciós viszonyainak kladisztikai feltárásában. Eredményeik igazolták, hogy a Charales rend áll a szárazföldiekhez a legközelebb (7. ábra). Ezt a viszonyt a hím gaméták morfológiája (a Coleochaete-vel szemben a spórák ostor nélküliek, vö. 1. ábra), a sok korong alakú plasztisz jelenléte, a protonémaszerű fonalak és sok egyéb tulajdonság is alátámasztja. A következő ágon a Coleochaetales rend található, melynek az előzőekkel mutatott közös sajátságait már ismerjük (zigóta fennmaradása, parenchimatikus testszerveződés stb). A vizsgálat egyúttal megerősítette eddigi ismereteinket a többi zöldalga filogenetikai kapcsolatairól is.

5. ábra. Az Embryophyta kladisztikus elemzése a főbb kapcsolatokra egyszerűsítve, a hím gaméták szerkezeti és egyedfejlődési adataiból (Garbary és mtsai. nyomán)

6. ábra. Az Embryophyta kladisztikus kapcsolatai. a: az 5S rRNS szekvencia és b: a 18S és 26S rRNS szekvencia 120 informatív pozíciója szerint (van de Peer és mtsai., illetve Waters és mtsai. nyomán, egyszerűsítve). Vessük össze a mohák helyzetét a két diagramon!

7. ábra. A zöldalgák egyes csoportjai és az Embryophyta kladisztikus viszonyai négy gén szekvenciájának figyelembevételével (Karol és mtsai., ill. Judd és mtsai. után)

Az rbcL gént illetően egy kis kitérőt kell tennünk. Az a feltételezés, hogy molekuláris információ alapján az evolúciós utak rekonstruálhatók, viszonylag régi [Zuckerkandl és Pauling (1965) vetette fel a proteinek lehetséges alkalmazását]. Arra azonban, hogy ez meg is valósuljon, két és fél évtizedet kellett várni. Zöld növények esetében a leggyakrabban alkalmazott információ a ribulóz-1,5-biszfoszfát karboxiláz/oxigenáz enzim nagy láncának (rubisco-L vagy rbcL) génje, mely a plasztiszban kódolt. 1986-ban határozták meg e gén teljes nukleotidsorrendjét a csillagos májmoha, a dohány és a rizs esetében, s ma már több ezer faj szekvenciáját ismerjük. A plasztisz genomot általában s e gént különösen nagy előszeretettel vizsgálják a törzsfejlődési viszonyok feltárásában, mert:

1) a plasztisz DNS nagy mennyiségben állítható elő zöld növényi anyagból, töredékeiben még fosszilisból is;

2) viszonylag lassú a nukleotidcsere sebessége (általában ötször lassúbb, mint a sejtmagban kódolt géneké), ezáltal alkalmas a fő (alosztály, rend v. család szintű) evolúciós trendek értékelésére;

3) változási sebessége az időben nagyjából azonos mértékű (vö. molekuláris óra);

4) lényegében véve mentes a rekombinációtól, mert általában csak az egyik szülőtől öröklődik (bár megfigyeltek már kétszülős öröklődést is, vö. Birky 1995).

Természetesen az rbcL segítségével nyert törzsfa csupán egy „gén-fa”, a taxonok evolúciós fájának egy lehetséges közelítése. Az egyes gének nem feltétlenül ugyanarra a fára utalnak, így célszerűbb a sokgénes értékelés, amire Karol és mtsai. jó példával szolgáltak. Ugyanakkor tanulságos lehet a teljes génállományok összevetése is. Turmel és mtsai. (2002) például azt találták, hogy a Coleochaete rokonsági körébe tartozó Chaetosphaeridium globosum teljes plasztisz-génállományát tekintve (gének száma, sorrendje, intronok stb.) erősen hasonlít a szárazföldi növényekre, ugyanakkor a mitokondriális DNS-t tekintve jóval nagyobbak az eltérések. Törzsfák teljes növényi genomok alapján azonban még nem készültek (a közeljövő lehetőségeit Ureta-Vidal és mtsai., valamint Wolf és mtsai. elemzik részletesen).

A morfológiai kladisztika megjósolta, a molekuláris eredmények pedig megerősítették, hogy a mai szárazföldi növényekhez a recens algák közül a Charales, majd pedig a Coleochaetales áll a legközelebb. A sokat emlegetett Fritschiella és egyéb heterotrich zöldalgák (a Chlorophyceae osztályból) pszeudoparenchimája tehát párhuzamos evolúció eredménye, hiszen ezek igen messze vannak a kladogramon. Mivel a Charophyta haplonta szerveződésű, joggal feltételezhető, hogy az Embryophyta-val közös őse is ilyen volt, vagyis közvetve az interpolációs elmélet igazolódik. (A másik lehetőség – miszerint az ős diplohaplonta volt, s a Charophyta alakult vissza a pleziomorf állapotba – igen valószínűtlennek tűnik, hiszen a zöldalgák között csak egy ágon, a távol álló Ulvophyceae-n belül vannak diplohaplonta növények.) A Chara gametofitonja azonban alaktanilag igen messze van bármely mai zöld növény gametofitonjától, és a fosszilisan ismert első, biztosan szárazföldi növény bármely formájától is (vö. 3.1. rész). A „zigótatermés” és a zöld növények diploid szakasza között még nyilvánvalóbb a szakadék, vagyis a diplohaplonta Embryophyta származtatása a haplonta ősalga típustól még számos megoldandó kérdést vet fel. A kezdetekkel kapcsolatban Graham és Wilcox elképzeléseit érdemes megemlíteni (8. ábra), melyekről részben már szóltunk is. Nyilvánvalóan a sporofiton függősége csak úgy alakulhat ki, ha egy placentaszerű szövet is létrejön, amely képes a gametofiton és a sporofiton közötti tápanyagátvitelre („matrotrófia”). Ilyen szövetek a vörösmoszatoknál és a moháknál is kimutathatók. A Coleochaete esetében a zigótával kapcsolatban álló sejtfalnyúlványok a matrotrófia első jelei, vagyis a soksejtes sporofiton megjelenését megelőzhette a tápanyagátvitel kialakulása. A sporofiton többsejtűvé válásakor a fő evolúciós hajtóerő az lehetett, hogy a megtermékenyítés kisebb valószínűségét a növekvő sporofiton nagyobb spóratermő képessége egyenlítette ki. Ez a szárazföldivé válás során mindenképpen előnyös volt a faj számára. Ezután vagy ezzel párhuzamosan alakulhatott ki az ostorát elvesztett meiospóra ellenálló sporopollenin borítása – megtéve az első igazán egyértelmű lépést a szárazföldi lét irányába...

8. ábra. A diplohaplonta életciklus-változás kialakulásának első öt lépése, Graham és Wilcox (2000) feltételezése szerint
2. fejezet - 2. Több evolúciós oldalág: a mohák

Sok jel utal arra, hogy a mohák csupán „hagyományszeretetből” tárgyalhatók egy csoportként. A legtöbb új vizsgálat azt a véleményt erősíti, hogy a mohák nem monofiletikus csoport, azaz a ma élő moháknak nincs kizárólagos közös ősük (kladisztikus értelemben parafiletikusak, vö. A függelék). Filogenetikai értékelések szerint általában három „moha-vonal” különül el egymástól, s ezeket ma törzsi szinten szerepeltetjük a rendszerben: Anthocerotophyta (becősmohák), Hepatophyta (májmohák) és Bryophyta (lombosmohák).

A mohák egy csoportként történő tárgyalása persze nem tűnik indokolatlannak, hiszen felsorolható jó néhány tulajdonság, amelyben a mohák láthatólag megegyeznek egymással. Nézzük át ezeket röviden, megvitatva az evolúciós szempontokat is!

1) A mohák mindegyikét jellemzi az embrió jelenléte: a zigóta osztódását követően a fiatal diploid sporofiton — egy ideig — benne marad a gametofiton szervezetében. Mindez persze a többi szárazföldi növényt is jellemzi, s az evolúció során az embrió a mag kialakulásával egyre fokozódó védettséget élvez (1. később). A mohák e tekintetben egy csoportba tartoznak az összes többi zöld szárazföldi növénnyel, melyre — mint már említettük — az összefoglaló Embryophyta néven hivatkozhatunk.

2) A mohákat a többi szárazföldi növénytől a szállítószövet hiánya alapján választhatjuk el, bár ez nem egyértelmű, hiszen szállításra alkalmas sejtek és sejtcsoportok a moháknál is vannak: a lombosmoháknál a sporofitonban és a gametofitonban is (olykor igen fejlett formában), a májmoháknál legfeljebb a gametofitonban (a becősmoháknál viszont egyáltalán nem). Valódi rostasejtek és lignin semmiképpen nincs bennük, így az edényes növényektől (Tracheophyta) erősen különböznek. Igen valószínű, hogy egyik mohacsoport szállítósejtjei sem homológok a száras növények edényeivel, s így nemigen tekinthetjük a mohákat redukció eredményének.

3) Ha sem az embrió kizárólagossága, sem pedig a szállítószövet hiánya nem jellemzi egyértelműen a mohák csoportját, akkor vajon mi a közös mégis bennük? Erre voltaképpen már utaltunk: életfázis váltakozásukban a gametofiton szakasz dominál a sporofitonnal szemben, amely csak igen ritkán (pl. a becősmoháknál) függetlenedik a gametofitontól.

4) Érdemes arra is rámutatni, hogy a mohák sporofitonja nem elágazó, és rajta csak egy sporangium fejlődik ki, éles ellentétben az összes többi szárazföldi növénnyel (ez utóbbiakat Polysporangiophyta néven elválasztva a moháktól).

5) Tovább pontosítva a „moha-sajátság” definícióját azt is meg kell jegyezni, hogy a moháknak nincs önálló vízháztartásuk (poikilohidrikusak), vagyis víztartalmuk környezetfüggő, a vizet teljes testfelületükön veszik fel. E tekintetben is alaposan eltérnek tehát a Polysporangiophyta csoporttól, melynek növényei — bizonyos határokon belül természetesen — képesek szervezetük vízháztartását a környezettől függetleníteni ozmoreguláció révén, és vizet már nem tudnak minden testrészükkel felvenni. A szárazságtűrő mohák számos faja kiszáradt állapotban is több évig életképes marad, és életfolyamataik nedves környezetben teljesen helyreállnak (még múzeumi példányoké is!).

1. 2.1. A mohák jelenléte a fosszilis anyagban

A mohák közismerten törékeny, finom felépítésű növények, s első gondolatunk az, hogy nemigen bukkanhatunk rájuk régmúlt földtörténeti korok rétegeiben. Elhamarkodott várakozásunkban – szerencsére – csalódnunk kell: meglepően sok kihalt mohatípus került eddig elő. Különösen a májmohákat gondolhatjuk nehezen fosszilizálódónak, ugyanakkor a jól megmaradó spóráknak köszönhetően a legrégibb mohaleletek éppen rájuk utalnak.

Az első májmohát – sok egyéb szárazföldi növénycsoport mellett – a felső devonból írták le, spóráik viszont korábban, már a középső ordovíciumban is megtalálhatók. E májmohák telepes szerkezetűek voltak, a leveles felépítésű májmohák – nyilván a rossz fosszilizáció miatt – jóval később, a tercierben (paleocéntől, 65 millió évvel ezelőttől kezdődően) mutathatók csak ki. A Balti-tenger borostyánjaiban (oligocén időszak) is kimutattak májmohákat, ezek már mai nemzetségekbe is besorolhatók. A mohaanyagban is találunk enigmatikus taxonokat, amelyek nem mutatnak közelebbi rokonságot mai csoportokkal, így például a Naiadita (triász, mintegy 200 millió éve), amely láthatólag májmoha és lombosmoha sajátságokat egyesít (9.a. ábra). Mégsem tekinthető azonban e két csoport közös ősének, mert azoknál minden bizonnyal jóval későbbi.