A szárazföldi növények evolúciója és rendszertana Vezérfonal egy nem is olyan könnyű tárgy tanulásához Podani, János a szárazföldi növények evolúciója és rendszertana: Vezérfonal egy nem is olyan könnyű tárgy tanulásához

9. ábra. Fosszilis mohák. a:Naiadita (triász). Májmoha, de távol minden recens családtól. A szórt levélelrendeződés lombosmohát idéz. b:Sporogonites rekonstrukciója (alsó devon). Telepszerű test, felálló sporangiumokkal. s – sporofiton, g – gametofiton.

A legrégibb lombosmohának tartott lelet a Sporogonites (alsó devon, 9.b. ábra) amelyet felületes telepbeli hasonlóságok miatt akár a Protosalvinia-val is kapcsolatba hozhatunk. Egyes lombosmoha leleteink a tőzegmohákra (l. később) emlékeztetnek, s a perm időszakból kerültek elő. Levélkéikben megtaláljuk a középső eret, s alkalmanként szélső ereket is. Ezeket a Protosphagnumokat egyértelműen a mai tőzegmohák őseinek tekinthetjük, amelyek a jura óta ismeretesek. Valódi lombosmohát (azaz a mai Bryophyta tagjaihoz hasonlatosakat) a karbon időszakból (tehát a Protosphagnumokat megelőzően) már kimutattak, s ezek nagyobb sokféleségben a permben bontakoznak ki. Az eocénből ismert Aulacomnium heterostichoides pedig a legrégibb lombosmoha, amely egyértelműen besorolható egy recens (ma élő) mohanemzetségbe.

Sajnos Anthoceros-féléket, a mohák harmadik csoportjának képviselőit, a perm végéig bezárólag még nem találtak, ami azért lenne igen hasznos, mert – mint látni fogjuk – ez a kis mohacsoport megkülönböztető fontosságú a mohák törzsfejlődésében.

A paleontológiai ismeretek alapján összefoglalóan elmondhatjuk, hogy a mohák két fő csoportja (a májmohák és a lombosmohák) a devon–karbon idején már erőteljesen különbözhetett egymástól. Fosszilis bizonyíték azonban arra nézve nincs, hogy melyik zöldalga csoporttól származtak, és arra sem, hogy miként viszonyulnak a többi szárazföldi növényhez. Ilyenkor csak azt tehetjük, hogy segítségül hívjuk a kladisztika módszereit (A függelék).

A moha-kladisztika történetét tekintve nyilvánvaló, hogy a „májmoha először” és a „becősmoha először” hipotézisek között dúl a vita elsősorban. Más szóval: melyikük jelenti a legelső elágazást a kladogramon (azaz melyik van az Embryophyta-n belül alapi helyzetben, ahogy ezt a kladisztikai zsargon mondja)? A legelső morfológiai/biokémiai alapú elemzések — amelyek természetszerűleg recens taxonokra korlátozódtak — egy nagy főágon először a májmohák, majd a becősmohák s később a lombosmohák leágazásával interpretálták a mohák filogenetikai kapcsolatait (10.a. ábra). Eszerint a becős- és lombosmohák gázcserenyílásai eme két mohacsoport és a száras növények monofiletikusságának bizonyítékai. Egyes szállítósejtek és a csúcsi merisztéma jelenléte a lombosmohákban pedig azt jelzi, hogy ők állnak legközelebb a száras növényekhez. A májmohák alapi helyzetét ezenkívül több molekuláris bizonyíték is támogatja, pl. három mitokondriális intron jelenléte minden szárazföldi növényben, kivéve a májmohákat. Későbbi vizsgálatok azonban ezt a képet megváltoztatták, voltaképpen jelentősen összekuszálták. Ha visszatekintünk a már bemutatott kladogramokra (5. és 6. ábra), meggyőződhetünk arról, hogy a mohák közötti leszármazási kapcsolatok rekonstrukciója erősen függ attól, hogy milyen tulajdonságok, ill. gének alapján végezzük az elemzést. A 6.b. ábra még a májmohák alapi helyzetét támogatja. A hím gamétákra alapozva (5. ábra) azonban a mohák akár monofiletikusnak is tekinthetők oly módon, hogy köreikben a becősmohák váltak el először, a lombos- és májmohák pedig testvércsoportjai egymásnak. A 6.a. ábra, ugyancsak fenntartva a mohák monofiletikusságát, a becősmohák korai elválását és a másik két csoport testvéri relációját támogatja. A becősmohák alapi helyzete mellett az a morfológiai érvelés szól, hogy elég sok algasajátságot őriztek meg. A többi mohánál mutatkozó szállítóelemek pedig nem homológok a száras növények szállítószöveteivel, így elfogadhatónak látszik a májmoha-lombosmoha klód különállása. A gázcserenyílások megléte a becős- és lombosmohák esetében viszont eme kladogramon csak párhuzamos evolúcióval, vagy egy esetbeni teljes kieséssel lenne magyarázható. A felsorolást tovább lehetne folytatni más jellegű eredmények bemutatásával, de a felmerült lehetőségek számbavételére itt elegendőnek látszik egy összesítés is (11. ábra). A helyzet bonyolultságát mindenesetre jól illusztrálja az a Nickrent és mtsai. által nemrégiben végzett értékelés, miszerint a következtetések jelentősen függenek attól, hogy egy adott génben a harmadik kodonpozíción bekövetkező tranzíciókat (A függelék) figyelembe vesszük-e, vagy sem. Négy gén szekvenciájának (az rbcL és a három növényi genomból — sejtmag, plasztisz és mitokondrium — származó rDNS) parszimónia elemzéséből, kihagyva az rbcL 3. pozícióbeli tranzícióit (amelyek nem befolyásolják a kódolt aminosavat), a 10.b. ábra kladogramját kapták. Ebből a becősmohák korai leválása tűnik ki, míg a másik két fő mohacsoport közös klódra kerül. Mindebből messzemenő következtetéseket persze még ne vonjunk le, hiszen a vizsgálatba bevont taxonok száma relatíve kicsi (összehasonlítva pl. egyes zárvatermő elemzésekkel, vö. 10. fejezet). Ezenkívül sokan úgy gondolják, hogy a mohavonalak elválása túl gyorsan és túlságosan régen következhetett be ahhoz, hogy a molekuláris változások az evolúciós mintázatot hűen megőrizték volna számunkra. Erősen valószínű ugyanakkor, hogy még több adat bevonásával a mohák evolúciós kapcsolatrendszere csak tovább finomodhat a közeljövőben. A mohák három törzsbe sorolása pedig biztosan nincs ellentétben egyik elképzeléssel sem, így ezt követjük ebben a könyvben.

2. 2.2. A recens mohák rendszertani felosztása

A moharendszer veleje, csakúgy mint más szervezetek osztályozása, lényegében véve a ma élő fajokon alapszik. A rendszer ismertetésének már éppen itt az ideje, hiszen a mohák különböző csoportjaira több ízben is utaltunk már, s nem csak az előző, 2.1. részben.

10. ábra. a: a mohák leszármazási viszonyainak első rekonstrukciója morfológiai tulajdonságok alapján. Apomorfiák: 1 – sztómák a sporofitonon, 2 – xylem, phloem elemek, apikális merisztéma, 3 – levelek a gametofitonon, többsejtes rizoidok, 4 – elágazó sporofiton, xylem sejtek vastagodásai (Mishler és Churchill nyomán). b: egyes mohák és száras növények molekuláris kladisztikai elemzése négy gén alapján, az rbcL esetében a 3. kodon tranzícióinak elhagyásával (Nickrent és mtsai. után).

I. törzs: Becősmohák v. szarvasmohák (Anthocerotophyta)

Telepes növények, korábban a májmohákhoz sorolták őket, s „praktikus” okokból a növényhatározók még ma is együtt kezelik e két csoportot. Ezt azonban a telep léte önmagában nem indokolja, ugyanis a becősmohák sok különleges sajátossággal bírnak. A többi mohából például teljesen hiányzik a becősmohák nagy kloroplasztisza (sejtenként 1–8), amelyben egy v. több nagy pyrenoida (keményítőasszimilátumokat felhalmozó szemcse) található, utalva a moszatokkal való kapcsolatra. A tilakoidok ultrastruktúrája teljesen sajátságos, csöves felépítésű, s ebben a Zygnematales zöldalgákra emlékeztetnek. A növénykét egysejtű rizoidok rögzítik az aljzathoz. A spórából közvetlenül a teleptest fejlődik, mohaelőtelep (protonéma) nincs. Olajtesteik sincsenek, szemben a májmohákkal. Újabb kutatások tucatnyinál több szünapomorf karaktert sorolnak fel, ami a csoport monofiletikus jellegét igen erősen alátámasztja.

A gametofiton telepes, belső szerkezete homogén. A telepben, az epidermisz alatt vannak beágyazva az ivarszervek (azaz endogén kialakulásúak, szemben a többi mohával). Megemlíthetők a telep „bőrszövetében” található nyálkaüregek N-kötő cianobaktériumai. A telepből kinövő sporofiton igen fejlett lehet (max. 16 cm), felülről nyíló becőre emlékeztet (12.d. ábra), fotoszintetizál, és sztómák is vannak rajta. E sztómák a gázcserében és nem a párologtatás szabályozásában működnek közre. A sporofiton köztes („interkaláris”) merisztémája folytonos növekedést biztosít. A felnyíló sporangiumban megfigyelhető az oszlop (columella), amelyről fokozatosan szabadulnak ki a spórák.

A becősmohák mintegy 100 ma élő faja talaj- és fán lakó életmódot folytat a mérsékelt és — elsősorban — a trópusi övben. A kis fajszám és a széles körű elterjedés — a biogeográfia „törvényeinek” ismeretében — ősi, egykoron nagyobb fontosságú csoportra utal. Hazánkban kettő fordul elő (az Anthoceros punctatus és a Phaeoceros carolinianus); nedves talajon, erdős helyeken, meglehetősen ritkák.

11. ábra. A mohák evolúciójára vonatkozó különféle eredmények és hipotézisek összesítése. Felső sor: a májmohák adják az első leágazást, középső és alsó sor: a becősmohák vannak alapi helyzetben. A külcsoport (vö. A függelék) egy zöldalga. H: májmohák (Hepatophyta), A: becősmohák (Anthocerotophyta), B:lombosmohák (Bryophyta), S: tőzegmohák (Sphagnum), T: edényesek. Nickrent és mtsai. után.

II. törzs: Májmohák (Hepatophyta)

„Leveles-száras” és telepes szerveződésű fajok egyaránt vannak közöttük (12.a., b. és c. ábra), ennek alapján sorolhatók be két osztályba. Fajszámukat tekintve a telepes májmohák vannak kisebbségben. A telepes májmohák belső szerveződése differenciált, a leveles májmoháknál pedig inkább a külső megjelenés a változatos. A telepet egysejtű rizoidok rögzíthetik. Az ivarszervek a telep epidermiszéből fejlődnek ki, gyakran kiemelkednek, vagy a telep alsó oldalán fejlődnek. Az ivarszervet burok (perianthium) védi, ennek megkülönböztetett szerepe van a rendszerezésben. A megtermékenyítés után fejlődik ki a fennmaradó sporofiton, ami erős védettséget élvez. Nyele (seta) csak éréskor nyúlik meg, a tok felreped vagy négy kopáccsal nyílik, s nem zárható. Columella nincs a tok belsejében. Az érlelődő spórák között elatera fonalak is kialakulnak, ezek a spóra kiszóródásában játszanak szerepet. A spórából ál talában mohaelőtelep (protonéma) fejlődik: ez csúcsi vagy „szár”-közi növekedésű, s fokozatosan differenciálódik a gametofiton teleppé. Fontos a vegetatív szaporodás, levélvagy teleprészletek, ill. sarjtestek (gemmák) által.

12. ábra. Néhány példa a mohák törzseiből. a: Marchantia polymorpha (női telep), b: Riccia (telepes májmoha), c:Plagiochila (leveles májmoha),d: Anthoceros (becősmoha), e: Andreaea (sziklamoha), f: Polytrichum (szőrmoha), g: Sphagnum (tőzegmoha). r – ivarszervtartó, s – sporofiton, t – tok, p –perisztómium.

A sejtekben sok lencse alakú (lentikuláris) plasztiszt találunk. E tekintetben a májmohák a lombosmohákkal megegyeznek (alátámasztva a 11.c. és e. ábra kladogramjait). Zárósejtes gázcserenyílásaik nincsenek – szemben a másik két mohatörzzsel –, s legfeljebb szellőztető pórusok fordulnak elő. A sejtekben erősen fejlett olajtestek alakulnak ki. Ezek jelenléte a fajok 90 százalékában igazolható, és a májmohákra leginkább jellemző szünapomorf karakter. A májmohák monofiletikus származását újabb molekuláris elemzések (plasztisz intron szekvenciák alapján, Stech és munkatársai) erősen támogatják.

A májmohákat mintegy 300 génusz és kb. 10 000 faj képviseli a recens flórában. Széles körben elterjedtek, elsősorban a trópusokon bontakoznak ki nagy fajgazdagságban. Talajlakó, sziklalakó, fán lakó és levéllakó életformáik jellegzetesek. A májmohák rendszerezéséből az alábbiakat emeljük ki, megemlítve alapvető tulajdonságaikat s néhány fajukat:

1. osztály: Telepes májmohák (Marchantiopsida)

Három rendjüket különböztetjük meg. Az első rendben a telep kicsiny, rozettaszerű, a másik kettőben nagy, szalagszerű, villásan elágazó. A sporofitonnak a tok felel meg, ez általában felrepedéssel nyílik, az 1. rend kivételével.

1. rend: Sphaerocarpales. Archegóniumaik körül feltűnő telepburjánzások vannak. A tok nem nyílik fel, az egysejtsoros fal feloldódásával jutnak ki a spórák. A növények ivari kromoszómáját egy ide tartozó növényen fedezték fel először, 1917-ben.

Nálunk egy fajuk él. Az észak-amerikai elterjedésű Sphaerocarpus donneliit örökléstani kísérletekben mazzák előszeretettel.

2. rend: Monocleales. Nagyméretű májmohák, telepeik a 20 cm hosszúságot is elérhetik.

Mindössze két fajuk ismeretes a Monoclea nemzetségből, amely inkább a déli féltekén jellemző, óceáni klímájú helyeken.

3. rend: Marchantiales. A teleptestű májmohák közül a legdifferenciáltabbak. A telepen belül különböző funkciójú (pl. fotoszintetizáló, olajat raktározó, rögzítő, víztároló) sejtek jelennek meg. Jól alkalmazkodtak a szárazföldi léthez, s még az erős fényviszonyokat is elviselik.

Jól ismert képviselője e rendnek a csillagos májmoha (Marchantia polymorpha, 12.a. ábra). Az ivarszervtartók (receptaculum) kiemelkednek a telepből, mindkét nem ernyőszerű fejecskével, a női csőszerű sugarakkal, a hím osztatlan. Árkokban, kutakban gyakori. A Mannia fragrans kifejezetten szárazságtűrő faj, sziklagyepek rendzinatalaján él. A Riccia (12.b. ábra) fajgazdag génusz, egyik képviselője, a R. Pluitans állóvizek felszínén található. A Conocepaalum conicum felületét szabad szemmel is látható, fehér, nem zárható — szabályozásra tehát alkalmatlan — „gázcserenyílások” borítják.

2. osztály: Leveles májmohák (Jungermanniopsida)

Négy rend tartozik ide, a „levelesség” különböző fokozataival. A sporofiton egységesen egy üvegszerű nyélből és négy részre hasadó tokból áll, amelyet a gametofiton különböző burkai védhetnek.

1. rend: Metzgeriales. Dorziventrális (hát/hasi) szimmetriájúak, levélszerű képződményeik is lehetnek, de – a leveles májmohák közé sorolásuk ellenére – inkább szalagszerű, belül differenciálatlan telepeik vannak. Az archegóniumok szórtan helyezkednek el a telepen.

Hegy- és dombvidékeinken, fatörzseken gyakori faj a Metzgeria furcata, míg a M. pubescens inkább bükkerdők mészkő- és dolomitszikláin él.

2. rend: Calobryales. Leveles, felálló száruk van, sugaras szimmetriával.

Egy nemzetség tartozik ide, a Haplomitrium, egy európai és sok trópusi, hegyvidéki fajjal.

3. rend: Jungermanniales. „Valódi” leveles májmohák, dorziventrális szimmetriával. Sikeres, a legnagyobb fajszámú (6–7000) májmohacsoport. A gametofiton háromosztatú csúcssejttel fejlődik. A levelek három sorban helyezkednek el, az oldalsó levelek gyakran kétkaréjúak, míg az alsó levélsor kisebb allevélkékből áll, vagy elcsökevényesedik. A női ivarszerv a „hajtás” csúcsain fejlődik.

Hazánkban az egyik leggyakoribb májmohafaj a Radula complanata, fakérgen, félárnyékos termőhelyeken fordul elő. A nagyon változatos Plagiochila nemzetség (12.c. ábra) főleg a trópusokon él, de Európában is előfordul. Az ide tartozó Lejeuneaceae családban igen sok trópusi levéllakó (epifill) fajt találunk, de vannak bogarakon (!) növő képviselőik is.

4. rend: Treubiales. Telepesek, levélszerű részletekkel. Helyzetük a májmohákon belül meglehetősen sajátságos: molekuláris elemzések szerint egy teljesen különálló vonalat képviselnek, s inkább a májmohák egy harmadik osztályának (Treubiopsida) kellene őket tekintenünk.

III. törzs: Lombosmohák (Bryophyta)

A „tipikus” mohákat megtestesítő csoport, mintegy 650 génusszal és 16 000 fajjal. Világszerte elterjedtek, a tundrától a trópusi sivatagokig, a sziklás lejtőktől a lápokig. Testi szerveződésüket alapvetően a sugaras (radiális) szimmetriaviszonyok jellemzik (12.e., f. és g. ábra). Gametofitonjuk száracskára és levélkére tagolódik (kivéve az ún. protonéma mohákat, amelyek a leveles állapot elérése nélkül fejlesztenek ivarszerveket). A száracskában szállítósejtek, sőt néha ezek kötegei találhatók. A többnyire egy sejtrétegű levélkékben egy vagy több ér is futhat. Többsejtes rizoid fonalakkal rögzülnek az aljzathoz. Az ivarszervek szabadon kiemelkedők. Egy átlagos lombosmoha sporofitonja talpra (haustorium), nyélre (seta) és tokra (capsula) tagolódik, ettől azonban vannak eltérések. A gametofiton és a sporofiton között a kapcsolatot a talp létesíti. A tok felnyílása a három osztályban eltérő. A sporofiton tulajdonságai szolgáltatják a legértékesebb információt a klasszifikációhoz. A lombosmohák monofiletikus csoportként jelentkeznek a korábbi osztályozásokban, amit, mint láttuk, a modern kladisztikai elemzések is alátámasztanak. A lombosmohákon belüli viszonyokról már nem ennyire egyértelmű a kép. Bizonyos, hogy a tőzegmohák egy korán elkülönült vonalat alkotnak, majd a sziklamohák csoportja következik. A „valódi” lombosmoháknak pedig két fő vonala különíthető el a perisztómium fogak alapján.

A három osztály ismertetése előtt egy bizonytalan helyzetű csoportról, a Takakia-félékről kell szólnunk. Általában rendi szinten, de olykor még magasabb kategóriát alkotva bukkannak fel, egészen különböző helyeken a moharendszerben. Érdekes bizonyítéka e csoport puszta léte annak, hogy ma élő szervezetekkel is meggyűlik a taxonómus baja, ha nem áll rendelkezésére a növény minden része (hát még a kihalt csoportokkal mennyire így van). Mivel hosszú időn át nem találták egyik fajnak sem a sporofitonját, közös mohaősről és leegyszerűsödött májmoha típusról egyaránt szó volt. Egy sikeres lelet nyomán kiderült, nem is májmoháról, hanem egy specializált lombosmoha csoportról van szó. Ekkor a sziklamohák (Andreaeopsida, 1. lentebb) rokonsági körébe kerültek! Ezt támogatja a plasztisz DNS szekvenciák felhasználásával készült törzsfa is, egyes morfológiai törzsfák viszont a tőzegmoha rokonságot hangsúlyozzák. Még újabb, többgénes elemzések szerint (Qiu és Lee) inkább a lombosmohák törzsfájának alapi helyzetébe illeszkednek. Így azután valószínűleg akkor járunk most el helyesen, ha a lombosmohák ismertetését velük kezdjük. Egyetlen génuszuk a Takakia, igen szórványosan, de a Föld több pontján is elterjedt (13.a-c. ábra). Gametofitonjuk rendkívül leegyszerűsödött, leveleik hengeresek. A tokot felnyitó egyetlen spirális hasíték jól elkülöníti a sziklamoháktól, ahova legutóbb sorolták őket.

1. osztály: Tőzegmohák (Sphagnopsida)

A sporofitonnak nincs valódi nyele, a pszeudopódium néven megkülönböztetett „nyél” ugyanis még a gametofiton része. A tok pattanással nyílik fel, hangjelenség kíséretében. Az ide tartozó mohákat elágazó, évelő gametofiton jellemzi. Rizoidjaik nincsenek, az abszorpció a száracska és a levélkék felületén történik. A levélben hialocitákat (elhalt, pórusos víztároló sejteket) és klorocitákat (asszimiláló sejteket) különíthetünk el.

Egyetlen család egyetlen nemzetsége alkotja az osztályt (kb. 200 faj). A tőzegmoha (Sphagnum, 12.g. ábra) számos faja jellegzetes alkotója a lápok növényzetének. A tápanyagszegény körülmények között, savanyú kémhatás mellett nagyon lassú a lebomlás, ami a tőzeg kialakulásának kedvez. A tőzeg egyes rétegeiben található pollen vizsgálatával következtethetünk régebbi korok növényzetére, így közvetve azok klímájára.

2. osztály: Gránit- v. sziklamohák (Andreaeopsida)

Gametofitonjuk a valódi lombosmohákat idézi, rizoidjaik is vannak. A sporofiton azonban igen sajátságos: a tok négy (legfeljebb tíz) hosszanti hasítékkal nyílik, és itt is pszeudopódiumot találunk, akár a tőzegmoháknál. Bizonyos értelemben tehát ez a csoport átmenet a Bryophyta két másik osztálya között.

Szilikátos kőzeten, magas hegyekben, sőt a sarkvidékeken is előfordulnak, egészen szélsőséges körülmények között. Kiszáradással és hideggel szemben nagy a tűrőképességük, leggyakoribb növekedési formájuk a párnaszerű megjelenés. Kiemelt nemzetsége az Andreaea (12.e. ábra), nálunk egy faja él (A. rupestris). Az Andreaeobryum nemzetségben a toknyél pszeudopódiumra (haploid) és seta-ra (diploid) tagolódik.

3. osztály: Valódi lombosmohák (Bryopsida)

Amire a mohák felületes jellemzése rendszerint utal, az többnyire csak erre a csoportra érvényes maradéktalanul. A tok a fedő (operculum) alatt megfigyelhető perisztómium mentén nyílik fel, ennek kifejlődése nagyon változatos, és a rendszerezés alapját képezi. Az első két rendben a perisztómium kizárólag teljes sejtekből épül fel (nematodont típus, 13.d. ábra), ez képviseli az ősibb állapotot. A másik négy rend perisztómiumának fogait elhalt sejtek fala s vastagodásaik alkotják (arthrodont típus, 13.e. ábra), amelyek egy vagy két körben sorakoznak. Ez a felosztás megfelel a valódi lombosmohák fő evolúciós irányainak. Az arthrodont perisztómium sejtjeinek higroszkópikus mozgása befolyásolja a spórák kiszóródását (száraz időben nyitnak, nedves időben zárnak). A tok belsejében oszlop (columella), csúcsán süveg (calyptra) található, ez utóbbi a gametofiton maradványa, így természetesen haploid. Jellemzésükben az archegónium elhelyezkedése is fontos szempont lehet: a pleurokarp mohákon oldalhelyzetű rövid ágakon, míg az akrokarp mohákon csúcsi helyzetben fejlődnek ki. Többnyire évelő növények, széles ökológiai teherbírásúak, szárazságtűrők is vannak közöttük. A legszűkebb osztályozások mindössze hat rendet különítenek el, de vannak ennél jóval finomabb felbontású moharendszerek is. Itt a legegyszerűbb változatot ismertetjük.

1. rend: Tetraphidales. Az osztály molekuláris kladogramján az első leágazást adják. Perisztómium fogaik száma csak 4, a legkevesebb a lombosmohák körében. Mindössze 8 faj tartozik ide, egy hazánkban is él (Tetraphis pellucida).

2. rend: Polytrichales (szőrmohák). Ez a rend a kladogram következő leágazása. Itt már nagyszámú fogat találunk. Erősen fejlett központi nyalábjuk van anyagszállításra és szilárdításra (a hidróma, ill. a leptóma felel meg a xylemnek, ill. a phloemnek). A levelek anatómiája viszonylag bonyolult. A névadó Polytrichum génuszban (12.f. ábra) a hím egyedek az antheridiumokat csészeszerűen övező felleveleknek köszönhetően feltűnőek lehetnek. A legnagyobb faj (Dawsonia superba, Új-Guinea) gametofitonja 70 cm magasságot is elérhet.

3. rend: Bryales. Fajgazdag, főleg akrokarp fajokat egyesítő csoport. Csak néhány példát említünk meg: Bryum argenteum (ezüstmoha), Funaria hygrometrica (a seta szárazság idején összecsavarodik, nedvesség hatására kitekeredik), Tortula (szárazságtűrő fajok).

4. rend: Hypnales. Általában igen gazdagon elágazó, tipikusan pleurokarp mohák. A Hypnum cupressiforme nagyon változékony megjelenésű. A leggyakoribb hazai faj, a legkülönfélébb élőhelyeken is megtalálható.

5. rend: Leucodontales. Elsősorban trópusi fajok tartoznak ide és a következő rendbe. Nálunk is él a Leucodon sciuroides.

6. rend: Hookeriales. Trópusi mohaszőnyegek gyakori fajai, gyakran más növények levelein élnek. Előfordulnak a mérsékelt övben is. Néhány ún. protonéma moha is ide tartozik, ezeknek a gametofitonja csökevényesedett, levéltelen.

13. ábra. A Takakia lombosmoha néhány részlete. a: gametofiton, b: felálló sporofiton, c: felnyíló tok a spórákkal. A valódi lombosmohák perisztómium-típusai: d: nematodont, e: arthrodont.
3. fejezet - 3. A száras növények evolúciójának kezdetei

Míg a moháknál a sporofiton nem elágazó, és rajta egy sporangium fejlődik ki, az összes többi szárazföldi növény elágazó sporofitonnal és több sporangiummal jellemezhető. Ez utóbbiak egy nagy kládot (Polysporangiophyta) képviselnek a növényvilág evolúciójában. Ezen belül a makroevolúciós viszonyok interpretációjában a szállítószövetek szerkezete a legfontosabb. Edényes, főleg pedig száras növénynek csak azokat tekintjük, amelyeken sejtfalvastagodásokkal erősített nyalábok is vannak. Talán nem meglepő, hogy az alsó devon időszakból már ismeretesek olyan növények, amelyek ennek a feltételnek megfelelnek.

A száras növényi evolúció valószínűleg egy közös őstől, ill. csoporttól indult ki. A közös származás mellett szól a szállítószövetek hasonló elrendeződése, amely a protosztélére vezethető vissza: a xylem sejtek a hajtás közepén tömörülnek, kívülről phloemmel körülvéve. További közös jelleg minden száras növényben az, hogy a xylem sejtek differenciálódásában először gyűrűs elemek jelennek meg, majd a spirális és utóbb a létrás vastagodású típusok következnek. Lényeges szempont az életciklusok hasonlósága, a mindig domináns és független sporofiton szakasszal. A spórás száras növények (harasztok) archegóniumai teljesen hasonlóak, szerkezetileg és fejlődéstanilag egyaránt. Mindezek együttesen már nemigen jelenhettek meg párhuzamos vagy konvergens evolúció révén, vagyis a száras növények monofiletikus eredetét támogatják.

1. 3.1. Az első edényes növények

Az ordovícium, a szilur és a devon időszak rétegeit meglehetős alapossággal vizsgálták és vizsgálják ma is, keresve az első edényes növényi élet bizonyítékait. Az alábbiakban rövid összefoglalót adunk mai tudásunkról. Hangsúlyozandó, hogy itt az 1. fejezet végéhez csatlakozunk, némi csalódással megállapítva: a legrégebbi leletek sem mondanak nekünk semmit az algaősökkel vagy bármely mohacsoporttal való közös őssel fennálló kapcsolatról. Mindazonáltal a legelső biztosan szárazföldinek tartott növények csoportja, amelyet korábban Rhyniopsida néven osztályoztak, és a növényvilág evolúciójában mindig is központi fontosságúnak tartottak, számos közös jellemzővel bír: 1) a felálló ágak csupaszok (levélről természetesen még szó sincs), 2) az ágak villásan elágazók, három dimenzióban bokrosodók, 3) a sporangiumok a végágakon helyezkednek el (terminális helyzet), 4) izospórásak és 5) két fejlődési szakaszuk tételezhető fel, ezek többé-kevésbé izomorf jellegűek lehettek (a biztos sporofiton leletek mellett „gametofiton-gyanús” fosszíliák is ismeretesek). Eme ősi harasztok meglepően változatosak az elágazási mintázatban, az edények sejtfalvastagodásában, a sporangium alakjában és felnyílásának módozataiban. Három fejlődési szintjüket különböztetjük meg, ezek között nyilván nem vonható éles határ. Az ős-edényesek (Protracheophyta) esetében a szállítósejtekben egyáltalán nincsenek vastagodások, a növény alakját legfeljebb a turgornyomás biztosította. Az edényesek (Tracheophyta) szállítósejtjeiben, a tracheidákban megjelennek a sejtfalvastagodások, de ezek még kevéssé ellenállóak. A száras növényeknél (Eutracheophyta), ahova az összes ma élő Polysporangiophyta növény tartozik, a tracheidák fala erősebben vastagodott, a sok ligninnek köszönhetően igen ellenálló, ezáltal szilárd támaszt jelent a növénynek.

1.1. Az ős-edényesek (Protracheophyta)

A felső szilur rétegeiből ismert a mindössze néhány cm nagyságú Steganotheca (14.a. ábra), melynek ágaiban edényekre utaló nyomokat fedezhetünk fel. A végálló sporangiumok lefelé keskenyedők, felső végük levágott, felnyílásuk hosszanti irányú. A sporangiumok sugaras szimmetriája a legősibb (pleziomorf) állapot a száras növények körében.