A szárazföldi növények evolúciója és rendszertana Vezérfonal egy nem is olyan könnyű tárgy tanulásához Podani, János a szárazföldi növények evolúciója és rendszertana: Vezérfonal egy nem is olyan könnyű tárgy tanulásához

22. ábra. A Polysporangiophyta morfológiai kladogramja, a mohákkal mint külcsoporttal (Doyle nyomán). A legfontosabb szünapomorfiákat kis szimbólumok jelzik, a számok jelentése a szövegben.

2. 4.2. A korpafűfélék ága

A ma élő harasztok rendszerében elsőként említendő, ma már törzsi rangra emelt csoport. A fenti kladisztikus értékelés is alátámasztja, hogy egy határozottan különálló vonalat képviselnek. Három rendjükben találunk recens fajokat, a további csoportok csak kihaltakat foglalnak magukba. Valószínűleg monofiletikus származásúak, legalábbis a legtöbb kladogram ezt a feltételezést támogatja.

IV. törzs: Korpafűfélék (Lycopodiophyta)

Sporangiumaik a leveleken (ún. sporofillumok) találhatók, adaxiális (hajtástengely felé néző) helyzetben. Hajtásrendszerük tipikusan villás elágazású, bár vannak tendenciák a túlnövés/ redukció jellegű változásra is. Leveleik, a mikrofillumok, kezdetleges morfológiájúak: a bennük lévő edénynyaláb levélrés nélkül ágazik le a központi sztéléből. A mikroelőtag ellenére nem a levél mérete a döntő, mert a kihalt alakok körében 60–70 cm-es levelek is előfordultak, s a ma élő Isoëtes-ek levele sem kicsiny. Ma csak mintegy hat nemzetségük van, kb. 1200 fajjal, régen azonban sokkal több képviselőjük élt, amelyek uralkodóak voltak a Föld karbon időszaki vegetációjában.

2.1. A mikrofillum és a sporofillum kialakulása

A mikrofillum kialakulása meglehetősen vitatott. Ezzel kapcsolatban legalább három elképzelést kell megemlítenünk (23. ábra). A telóma-elmélet (Zimmermann) a mikrofillum kialakulását redukcióval (lerövidüléssel és az oldalágak eltűnésével) magyarázza, de ez ellentmondásban van a fosszilis bizonyítékokkal – példaként arra, hogy az elmélet nem alkalmazható minden esetre. Az enációs elmélet (Bower) értelmében a mikrofillumok fokozatosan hosszabbodó kinövésekként jelentkeznek, amelyekbe később a nyaláb is behatol. Emellett az az egyszerű paleobotanikai tény szól, hogy enációs fajokat régebbi rétegekben találunk, mint mikrofillumosokat. A harmadik feltételezés Kenrick és Crane 1998-ban megfogalmazott „sterilizációs hipotézise”, miszerint a mikrofillum egyszerűen egy sporangiumát elvesztett rövid oldalág.

23. ábra. A mikrofillum kialakulását és a sporangium levélre kerülését magyarázó hipotézisek. a: telóma-elmélet, b: enációs elmélet, c, d: sterilizációs elmélet.

A sporofillum kialakulását, vagyis azt a fontos mozzanatot, hogy a sporangiumok a levélre kerülnek, a fenti elméletekkel összhangban kell megvizsgálni. A telóma-elmélet a sporangiumos telómák lerövidülésével, a sporangiumok összeolvadásával magyarázza a sporofillum létrejöttét (23.a. ábra). Stewart elképzelése szerint viszont az enációs levelek feletti sporangiumok nyele fokozatosan lerövidült, a sporangium és a levél közötti szártag redukciójával párhuzamosan. E folyamat eredményeképpen a sporangiumhoz futó ér és a levélér összeolvadt, a sporangium végül a levél felületére került (23.b. ábra). A sterilizációs elmélet ugyanakkor két lehetőséget vet fel, az egyik a sporangium duplikáció, amelyet követően az egyik sporangium teljesen redukálódik, és mikrofillummá (sporofillummá) alakul (23.c. ábra). A másik alternatíva hasonlít a Stewart-féle elképzelésre, vagyis egy sterilizálódott oldalág és a felette lévő sporangium összeolvadása vezet a sporofillumhoz (23.d. ábra).

A Lycopodiophyta evolúciója Niklas és Banks elképzelése szerint a következő: a Renalia —Zosterophyllum vonal egy elő-Lycopodiumon keresztül két fő ágban folytatódott, a Lycopodiales (izospórás)és a Protolepidodendronon át aheterospórás többi rend (Selaginellales, Lepidodendrales, Isoëtales) felé. Ezzel a 22. ábra kladogramja is teljesen összhangban van. A heterospória egyébként a felső devonban jelent meg.

1. rend: Lycopodiales (korpafüvek). Izospórásak, a spóra sok esetben csak évek múlva hajt ki. Protosztéléjük van. A sporofiton villásan elágazó, a rizómán járulékos gyökerekkel. A mikrofillumok spirálisan rendezettek, mindegyikben egyetlen nyalábbal. A sporangiumok a levél felső felületén vannak – vagy a leveles hajtáson, vagy tömör sztrobiluszban. Az egylaki gametofiton lassan fejlődik; általában föld alatti, klorofill nélküli, gombaszimbiontára utalt elágazó képlet, de részben fotoszintetizálhat is. A kétostoros hímivarsejtnek vízrétegre van szüksége ahhoz, hogy az archegóniumban kifejlődő petesejthez eljusson. A korpafüvek elsősorban talajlakók, de a trópusokon fán lakó fajok is élnek. Hat génusz mintegy 300 faja tartozik ide.

A hazai fajokon vagy különálló sporofillum füzért találunk (Diphasium complanatum, Lycopodium clavatum és L. annotinum, 24.b. ábra), vagy pedig nincs ilyen, mert a sporangiumokat hordozó levelek nem különböznek a meddő trofofillumoktól (pl. Huperzia selago, 24.a. ábra). Az ausztráliai Phylloglossum hímivarsejtjei szokatlan módon sokostorosak.

 A legelső korpafűnek tekinthető növény az alsó devon rétegeiből kerül elő: az Asteroxylon mackiei (24.c. ábra). Mintegy 50 cm magas növény lehetett, villás oldalágakkal, pszeudomonopodiális főtengellyel. Mikrofillumai (5 mm) spirális elrendezésűek, sztómákkal. A sporangiumok a levelek közötti rövid ágakon találhatók (vö. a fenti elméletekkel a sporofillum kialakulásáról). Nyalábja tipikus aktinosztéle (24.c. ábra), erre utal a nemzetség neve is.

A heterospórás vonal kezdetét a Protolepidodendronok kihalt csoportja jelenti. Példaként a még izospórás Leclercqia említendő (középső devon, 24.d. ábra). Levele villás elágazású volt, tövénél nyelvecskével (ligula). Sporangiumának adaxiális helyzete a villás levél közepén a telóma-elmélettel, de más összeolvadási folyamattal is magyarázható (vö. a 23.a. ábrával).

24. ábra. A korpafűfélék egyes ma élő (a: Huperzia selago és b: Lycopodium annotinum) és kihalt (c: Asteroxylon mackiei, d: Leclercqia) képviselői. s – sporangium, sf— sporofillum, l – ligula.

2. rend: Selaginellales (csipkeharasztok). Megjelenésük „mohaszerű”; talaj- vagy fán lakó életmódot folytatnak. Egy génusz, a Selaginella (csipkeharaszt) kb. 700 faja tartozik ebbe a rendbe (25.a. ábra). A sporofiton hajtásrendszere többnyire villás elágazású, a spirális vagy négysoros elrendeződésű levelek tövén ligula található, amely a vízfelvételben játszik szerepet. Heterospórások, a sporofillum füzér a hajtás csúcsán helyezkedik el. A makrosporangiumokban négy nagy makrospóra képződik, amelyekből női előtelepek fejlődnek. Az archegóniumoktól és a rizoidoktól eltekintve a teljes gametofiton a spórafalon belül marad (endospória). A mikrosporangiumok százával termelik az apró mikrospórákat. A hím gametofiton is spórán belül maradó, mindösszeÿegy protalliális sejtből és egy antheridiális sejtből áll. Ez utóbbi osztódásával alakulnak ki a kétostoros ivarsejtek, amelyek a mikrospóra falának felszakadásával szabadulnak ki

Hazánkban, a Nyugat-Dunántúlon adventív (behurcolt), esetleg spontán terjedő fajként elő-előfordul a Selaginella helvetica. Egyes fosszilis képviselőik (Miadesmia, 25.b. ábra) a magképzésig, vagy legalábbis a magnak megfelelő szaporító képletig is eljutottak.

 3. rend: Isoëtales (durdafüvek). Jellemző a gumószerű föld alatti „törzs”, melynek kambiuma kismértékű másodlagos vastagodásra is képes. A levelek hosszúak, amelyeken alul, a belső (adaxiális) oldalon vannak a zsákszerű sporangiumok. A hím és női spórák külön levélen fejlődnek ki. A gametofiton jelentősen redukált, a spórán belül marad. A hímivarsejt sokostoros. Nedves talajon vagy vízbe merülten élnek. Két génuszuk tagja a mai világflórának. A durdafüveknek (Isoëtes, 25.c. ábra) nincs hazai képviselőjük, legközelebb a mediterráneumban találkozhatunk velük.

25. ábra. Csipkeharasztok és durdafüvek. a: Selaginella selaginelloides habitusképe, egy sporofilluma és egy felnyílt makro-spórája, benne a gametofitonnal, amelyen archegóniumok és rizoidok láthatók, b: Miadesmia magkezdemény a ligulával (1), c: Isoëtes és sporangiuma (s) a ligulával (1).

2.2. Kihalt heterospórás korpafüvek (vagy inkább -fák): a Lepidodendron és rokonai

A karbon időszak vegetációját döntően meghatározta ez a csoport. Magas üstökösfák voltak, törzsükön jellegzetes levélripacsokkal. Legismertebb képviselőik a pecsétfa (Sigillaria) és a pikkelyfa (Lepidodendron, 26.a. ábra). Ebben a rokonsági körben is találunk magvas – de legalábbis magkezdeményes – növényeket (Lepidocarpon, 26.b. ábra). Ez azt jelenti, hogy a női előtelep a spórán belül kezd el kifejlődni, s a megtermékenyítés bekövetkeztével az embrió is itt alakul ki (amelyben szállítóedényeket is találtak).

26. ábra. Kihalt korpafűfélék. a:Lepidodendron és egy levélripacs, b:Lepidocarpon mag, e – embrió, mg – makrogametofiton eredetű primer endospermium.

A Sigillaria-tól a ma élő durdafüvekig vezető ún. Isoëtes-sor, amely tehát a két fenti csoport kapcsolatát egy leegyszerűsödési folyamattal igazolná (Magdefrau-sor), hosszú ideig az egyik „legszebb” paleobotanikai leszármazási sornak tűnt. Azonban az Isoëtes-hez hasonló Isoëtites már a triászban megjelenik — a sor elején található génuszokkal egy időben —, az elképzelés tehát már nem tartható. Az viszont igen valószínű, hogy a durdafüvek a Lepidodendrales testvércsoportja (vö. 22. ábra), s minden olyan tulajdonság, ami a fás korpafűfélék „redukciójára” utal inkább nleziomorfiának tekinthető (vö. A függelék).

3.  4.3. Egy kis kitérő: főbb evolúciós trendek a mag kialakulásában

A korpafüvekkel kapcsolatosan volt először szó a mag megjelenéséről, amelyet egymástól függetlenül a Selaginellales rendben és a Lepidocarponnál is megfigyelhetünk. Ez még más harasztcsoportokban is megvalósult, egyértelműen utalva arra, hogy a magvasság kialakulása a szárazföldi növények evolúciójában kiemelten fontos lépés. Mind a kihalt, mind pedig a ma is élő növények vizsgálata egyértelműen jelzi: a maggal rendelkező növények szelekciós előnnyel rendelkeznek a többiekkel szemben. Ennek fő oka a szaporodási folyamatok víztől való minél erősebb függetlenedésében keresendő.

A mag – definíció szerint – egy érett magkezdemény, azaz már megvan benne a megtermékenyítést követően kialakuló fiatal sporofiton, a csíra (embrió).A magkezdemény (ovulum) viszont egy burokkal (integumentum) ellátott makrosporangium a tápszövettel, csíra nélkül. Nem könnyű a fosszilis anyag alapján eldönteni, hogy egy maradványban magról vagy magkezdeményről van-e szó, hiszen a csíra jelenléte nehezen igazolható egyértelműen. Voltaképpen precízebbek volnánk, és kisebb „kockázattal” járna, ha magvas korpafűfélék helyett magkezdeményesekről beszélnénk. De menjünk most egy kicsit visszafelé az időben: hogyan képzeljük el egyáltalán a magkezdemény kialakulását? Ebben segít bennünket az alábbi áttekintés, melyet valóban a – nem növénytani értelemben vett – „gyökereknél” kell kezdenünk.

Az első megvizsgálandó szempont a harasztok spóráinak morfológiája és ivari determinációja. Egyértelmű, hogy a kezdeteket izospória jellemzi. Ezután a spórák ivarilag differenciálódnak, viszont morfológiai elkülönülés még nincs, vagy jelentéktelen (homoiospória). A következő lépcsőfok a különböző ivari meghatározottságú spórák alaki differenciálódása: a hím jellegű spórák (mikrospórák) méretükben kisebbek, és egyre nagyobb számban képződnek, mint a női jellegű spórák (makrospórák)¹. Meglehet, kezdetben a kétféle spóra még egy sporangiumban fejlődött ki. Időközben a makrospórák száma lecsökken, s végül a tetrád négy spórájából is csak egy marad meg. A mikro-, illetve a makrospórák termelődési helye végül elválik, s külön sporangiumban fejlődnek. Ez a trend párhuzamosan megfigyelhető a korpafüvek, zsurlók és páfrányok körében egyaránt.

Felvetődik persze a kérdés, hogy miért volt olyan kedvező a heterospória, ill. a makrospórák kialakulása az izospóriával szemben? Ha csak az elterjedő képességet nézzük, az izospória előnyösebbnek látszik, mint a heterospória, hiszen az új területek kolonizálása „egyszerűbb”, ha a gametofitonok egylakiak. A valódi ok feltehetően az ún. reproduktív allokáció jelensége, vagyis az, hogy a növény erőforrásainak nagyobbik részét fordítja a fennmaradást biztosító képletekre (vagyis a makrogametofitonra), mint a mikrogametofitonra, amely az ivarsejt kibocsátásával be is tölti szaporodásbeli funkcióját. Evolúciósan tehát az a kedvező, ha az erőforrások egyenlőtlenül oszlanak meg, s ezt a növényvilág törzsfejlődése egyértelműen igazolja is.

 Az izospórás növények exospórásak voltak, azaz a gametofiton a spóra falán kívül fejlődött ki. Azt nem tudjuk, hogy volt-e olyan izospórás növény, amely endospórás egylaki gametofitont fejlesztett volna. A heterospórás növények esetében azonban már mindig endospóriáról beszélhetünk, azaz a gametofiton a spórán belül kifejlődik, és a spóra így terjed. A makrospóra viszont később már nem is szóródik ki, de ez egy másik fő szempont, amit az alábbiakban részletezünk.

1. táblázat. Evolúciós trendek a mag kialakulásában

Spórák alakjai/ivari determináltsága	Izospória – homoispória – heterospória
Spórák száma	Mikrospóráknál nő, makrospóráknál csökken
Spórák mérete	Mikrospóra nem változik v. csökken, a makrospóra nő
Spórák kialakulási helye	Egyféle sporangiumban együtt – mikro- és makrosporangium külön
Spórák felnyílása	Mind felnyíló – makrospóra nem nyílik fel
Spórák kiszóródása	Mind kiszóródik – makrospórák a sporangiumban maradnak
Gametofiton fejlődési helye	Spórán kívül (exospória) – spórán belül (endospória)
Sporangium védettsége	Csupasz sporangium – integumentummal fedett
Hímivarsejtek útja	Szabad vizes közeg – mikropile

A magkezdemény kialakulásának további értelmezéséhez a szárazföldi növényi evolúció három fő szakaszát érdemes elkülönítenünk, amelyben a spórák kihullása a sporangiumból, illetve a makrosporangium felnyílása a döntő (vö. 1. táblázat):

1) Szabadspórás növények, a mikro- és a makrospórák egyaránt kihullanak a felnyíló sporangiumból.

2) Még mindig felnyíló sporangiumok, de csak a mikrospórák szóródnak ki. A makrospórák benne maradnak a makrosporangiumban. A gametofiton ezen belül kezd kifejlődni. A makrosporangiumot körülvevő integumentum kialakulása is megkezdődik, de a sporangium felnyíló jellege miatt magkezdeményről még nem beszélhetünk. A nyílt sporangiumon belüli archegóniumban lévő petesejt megtermékenyítéséhez mindenképpen szabad vizes közegre van szükség.

3) A mikrosporangiumok továbbra is felnyílók, és kiszórják a spórákat, a makrosporangiumok viszont nem nyílnak fel. Az integumentum teljesen körülzárja a makrosporangiumot, benne a makrogametofitonnal: kialakul a magkezdemény. Az integumentumon a csírakapu (mikropile) teszi lehetővé a hímivarsejtek bejutását a petesejthez. A magkezdemény, azaz zárt sporangium és integumentum tehát önmagában feltételezi egy olyan mechanizmus létét, amelynek révén a hímivarsejtek átjutnak az integumentumon, a makrosporangiumon (amelyet majd nucellusnak nevezünk) az archegóniumig, hogy megtermékenyíthessék a petesejtet. Ez a mechanizmus a pollentömlő vagy ahhoz hasonló képlet kialakulása – amely a nyitvatermőknél jelenik meg.

A Lepidocarpon leletanyaga alapján úgy tűnik, hogy a makrosporangium felnyíló volt, a hímivarsejtek víz közvetítésével jutottak egy résszerű nyíláson át a benne kifejlődő gametofitonhoz, az archegóniumba. Tehát még magkezdeményről se nagyon lehet szó a fenti, szigorúbb értelemben. A Lepidocarpon szaporító képlete azonban minden egyéb szempontnak megfelel, hogy magkezdeménynek tekinthessük. Sőt mi több, szállítószövetekkel bíró embrió jelenléte is kimutatható benne. Ez viszont már a mag jellemzője – mutatva, hogy milyen izgalmas téma e csoport vizsgálata és összehasonlítása más növényekkel.
5. fejezet - 5. Az elágazásrendszer robbanásszerű változásai és a zsurlók

A devon flórájának gazdagságát a Rhynia-félék és a Lycopodiophyta tárgyalásával még korántsem merítettük ki. Már ebben az időszakban megindult a száras növények evolúciójának legjelentősebb vonala, amelyben a villás elágazás elveszti elsődleges fontosságát, és más elágazástípusoknak adja át a helyét, párhuzamosan a makrofillum kialakulásával. Ezen az ágon találjuk a zsurlók kicsiny, a páfrányok jelentékenyebb és a magvas növények óriási, több százezres fajszámú csoportját, vagyis az Euphyllophyta növényeit.

1. 5.1. A Trimerophyton rokonsági köre

Egyes rendszerekben Trimerophytopsida harasztosztály néven szerepel egy változatos „társaság”, amely elsősorban abban jelent „előrelépést” a devon időszak eddig megismert növényeihez képest, hogy a főtengely pszeudomonopodiális elágazású, bár a mellékágak továbbra is villásan vagy hármasan elágazók. A sporangiumok végállók, hosszanti hasítékkal felnyílók. Feltehetően mindannyian izospórásak voltak. Szállítónyalábjuk protosztéle, száruk többnyire csupasz, kiemelkedések nélküli. E tekintetben tehát erősen hasonlatosak a Rhyniafélékhez. Az alsó devontól a felsőig voltak jelen a Föld flórájában.

A névadó faj, a Trimerophyton robustius (27.a. ábra) Kanada alsó devon időszaki rétegeiből került elő. Ágmaradványai kb. 10 cm-esek. Oldalágai spirálisan állanak, csaknem teljesen szabályosan trichotomikusak (hármasan elágazók). Egy másik faj, a Psilophyton princeps – melynek tövises oldalágai mutatják a pszeudomonopodiális elágazást – bókoló sporangiumokkal rendelkezhetett. A főtengely pszeudomonopodiális jellege leginkább a P. forbesii és a P. dawsonii (27.b. ábra) esetében domborodik ki. Ez utóbbi illusztrálja legerősebben a telóma-elméletben központi fontosságú túlnövés és oldalági redukció jelenségeit. A száras növények kladogramján (22. ábra) ezt a csoportot a Psilophyton képviseli, mégpedig az Euphyllophyta klád alapi részén.

A devon flóra legméretesebb lágyszárúi is ide tartoznak. A Pertica quadrifaria – még mindig az alsó devonból – becslések szerint mintegy méteres magasságú lehetett (27.c. ábra). Ezt a növényvilág evolúciójában kulcsfontosságú csoport tipikus képviselőjének tekinthetjük. Az oldalágak négy sorban, spirálisan erednek, és álörvre emlékeztetnek, ugyanis négy egymáshoz közel eredő ág csoportja eléggé elkülönül a többi ilyen csoporttól. Oldalágai rövid, villás elágazású telómakötegek benyomását keltik.

A Trimerophyton alakkörében voltaképpen spirális, váltakozó, hármasan és négyszeresen elágazó oldalágrendszereket egyaránt találhatunk, azaz csaknem minden ma ismert elágazástípus már megvan! Egyes fajok igen sűrűn elágazó hajtásai pedig a makrofillumok előjelei. Az örvösbe hajló elágazásrendszert látva szinte természetes, hogy a ma élő növények közül a zsurlók jutnak először az eszünkbe. S valóban: a paleobotanika már régóta közvetlen kapcsolatot lát a Trimerophyton-félék és a zsurlók között.

27. ábra. A „Trimerophytopsida” központi fontosságú csoportjának néhány képviselője. a: Trimerophyton robustius egy oldalága, b: Psilophyton dawsonii, c: Pertica quadrifaria habitusképe.

2. 5.2. A zsurlók ősi formái és mai képviselői

A tipikus zsurlók felé mutató átmenetet több lelet is tükrözi, mint például a középső devonbeli Ibyka (28.a. ábra). Ez még sok tekintetben emlékeztet az álörvös Pertica-félékre, villás ágai változó hosszúságúak voltak, sporangiumai csoportokba tömörültek. A Hyenia elegans-nak erőteljes villás elágazású rizómája fejlődött, felálló, spirálisan elrendezett szárakkal (28.c. ábra). Hármasával álló sporangiumtartói visszahajlottak, mindegyiken két sporangium jött létre. A sporangiumtartók a hajtás csúcsán örvösen rendeződtek el, a füzér (sztrobilusz) kialakulásának jeleit mutatva. Nyalábkötege aktinosztéle, vagy pedig ennek feltöredezett farészű változata, a plektosztéle volt. Még mindig a devonban vagyunk, amikor megjelennek a Sphenophyllumok (éklevelű őszsurlók) örvösen álló és villás erezetű, a planáció és a térkitöltés egyes lépéseit szépen illusztráló leveleikkel (28.e. ábra). A fűnemű és izospórás éklevelű őszsurlók mellett egy másik fontos fejlődési irány is kezdetét veszi az Archaeocalamites radiatus (alsó karbon, 28.b. ábra) megjelenésével. Ez fatermetű növény volt, másodlagos vastagodású törzzsel, több méteres magassággal. A zsurlófák termete a maximumot (kb. 30 m-t) a karbon időszak növényzetének jellegzetes tagjainál, a Calamites-eknél érte el. Erőteljes föld alatti rizómájuk és csomókra és internódiumokra tagolt vastag törzsük volt (28.d. ábra). A törzs belsejét vastag bélszövet, majd -üreg töltötte ki. A gyors vastagodás következtében a fatest feldarabolódott, hosszanti légjáratok alakultak ki, amelyekhez hasonlatosakat a mai zsurlókon is megfigyelhetünk.

28. ábra. Őszsurlók rekonstrukciós ábrázolásai. a:Ibyka, b:Archaeocalamites radiatus, c:Hyenia elegans, d:Calamites, e:Sphenophyllum levelek átmeneti sora, a legősibb forma van legfelül.

A heterospória sok ősi zsurlófélénél jelentkezett, amit a Calamostachys néven leírt sporangium leletek igazolnak. Maximális kifejlődésben mindez a Calamocarponnál („magvas” zsurlófa) tapasztalható. Ennek sporangiumtartóiban négyesével álltak a sporangiumok, amelyek a tengely felé fordultak. Minden egyes megasporangiumban (2-3 mm) egy funkcionális megaspóra fejlődött, amelyet egy meddő szövetállomány és egyrétegű epidermisz vett körül. Egyes leletek arra utalnak, hogy a gametofiton fejlődése már a sporangiumon belül megindult, s a megasporangium egyben maradva vált le a növényről. A Lepidodendronokkal összehasonlítva tehát jelentős a különbség, hiszen az embrió jelenlétére nem utalnak nyomok, s integumentumszerű védőképletek sincsenek. Ez a magvas jelleg felé mutató evolúciós trend nyilvánvalóan teljesen független a korpafüvektől, ami a konvergens evolúció szép példája. Az ősi zsurlók, különösen a fatermetűek, a karbon időszaki „tetőpont” után, a perm elején szinte teljesen eltűntek a Föld flórájából. Több kisebb csoportjuk még előkerült ugyan a későbbi rétegekből, de mára nagyon kevés fajuk őrződött meg.

A zsurlók a régebbi rendszerekben a harasztok Sphenopsida osztályaként bukkantak fel, azaz ugyanazon a rangon, mint a korpafűfélék (amelyek most törzsként szerepelnek, vö. előző fejezet). Felmerül a kérdés: vajon valóban egyenrangúak a zsurlók a korpafüvekkel, s az egykoron faj- és alakgazdag csoport tényleg hasonlóan független vonalat képvisel a növényvilág evolúciójában? Ha igen, akkor a zsurlókat is törzsi szinten kell tárgyalnunk, akár a korpafüveket. Bár a leletanyag talán erre hajlamosít, az újabb vizsgálatok mást sugallnak. Ha visszalapozunk az 5. ábrához, akkor láthatjuk, hogy a hímivarsejtek alapján a korpafüveket képviselő Lycopodium a száras növények kládján alapi helyzetben van, míg a zsurló (Equisetum) beékelődik a páfrányok közé. Renzaglia és mtsai. elektronmikroszkópos vizsgálatai a zsurlók és páfrányok eme közelségét megerősítik. Többgénes molekuláris kladisztikai értékelések is hasonló eredménnyel járnak, amiről a 10. ábra győzheti meg az olvasót. A száras növényeken belül a korpafüveket képviselő négy génusz adja az alapi helyzetben levő csoportot, míg az Equisetum „függetlenedésének” semmi jele, hiszen a páfránycsoport kellős közepébe került. Folytatva a lapozást a 22. ábra morfológiai kladogramján láthatjuk, hogy a zsurlók feloldatlan politómiát alkotnak a páfrányokkal. Ha most előre is lapozunk egy kicsit, akkor a 32-33. ábrák igazolhatják számunkra, hogy a zsurlóknak a páfrányok közelében a helyük. Egy egészen új vizsgálatban pedig Pryer és munkatársai (2001) egyidejűleg 4 gént vettek figyelembe: a plasztisz atpB, rbcL és rps4 génjét, valamint egy magban kódolt riboszomális gént, és ehhez 136 vegetatív és reproduktív morfológiai bélyeget is hozzávettek. A vizsgálatba bevont 35 Embryophyta taxon kladogramján a zsurlók pontosan az eusporangiumos és a leptosporangiumos páfrányok (1. következő fejezet) közé ékelődnek. Az rps4 génben meg is találták azt a szakaszt, amely teljesen egyértelművé teszi a zsurlók és páfrányok közös származását, mert ez a szekvenciarészlet más zöld növényben egyáltalán nincs meg.

Minden jel arra utal tehát, hogy az Euphyllophyta kládon belül a zsurlók és a páfrányok egy közös nagy oldalágat képviselnek, még akkor is, ha ez már a devon végén több ágra szakadozott. Ezen ágak közül több csoport páfrányjellegű, s előbb vált el, mint a zsurlók morfológiailag kétségtelenül erősebben különböző vonala. Ha a zsurlókat törzsnek tekintenénk, akkor a páfrányok törzse parafiletikus lenne, ami csak azok több törzsre bontásával lenne feloldható. Így azután elfogadhatjuk Kenrick és Crane javaslatát a zsurlók és páfrányok egy kladisztikai csoportba történő egyesítéséről, amit jelen könyvben törzsi szinten kezelünk¹.