A szárazföldi növények evolúciója és rendszertana Vezérfonal egy nem is olyan könnyű tárgy tanulásához Podani, János a szárazföldi növények evolúciója és rendszertana: Vezérfonal egy nem is olyan könnyű tárgy tanulásához

51. ábra. Tobozos nyitvatermők. a: Abies ágrészlete és toboza, b: Picea ágrészlet és toboz, c: Araucaria hajtásrészlet, porzós tobozzal, d: Wollernia nobilis porzós és magvas toboz, e: Podocarpus lapos levelei, magvai, f: Phyllocladus levélszerű szártagok, g: Sciadopitys verticillata, h: Cephalotaxus porzós és magvas ágrészlet, i: Taxus ágrészlet a magköpennyel, valamint a porzós tobozka.

3. család: Podocarpaceae (podokarpuszfélék). Sokszor igen magasra (<60 m) növő fák vagy cserjék. Leveleik szórtak, többnyire lándzsás vagy tojásdad alakúak (51.e. ábra), vagy erősen redukáltak (51.f. ábra) – ezáltal leginkább eltérnek a megszokott fenyőlevél típusoktól. A hím tobozok (49.b. ábra) sok porzóból állanak. A nem fásodó magvas toboz jellegzetessége a két génusz kivételével mindenütt előforduló magburok (epimatium), ami sokszor teljesen befedi a magot, és elhúsosodik. Két sziklevelük van.

A család elterjedése hasonló az előzőéhez, bár északabbra nyúlik, egészen Japánig és a Karib-szigetekig. Az ide tartozó 17 génusz 150-nél is több faja fenyőktől szokatlan szélsőségeket mutat. A nyitvatermők között egyedülálló módon egy élősködő — bár lehet, hogy „csak” szaprofita — is van közöttük [Podocarpus (=Parasitaxus) ustus, Új-Kaledónia.

4. család: Phyllocladaceae. Az ide tartozó Phyllocladus nemzetség 5 fajának jellegzetességei az ellaposodott hajtások (phyllocladium), amelyek minden szempontból a levél funkcióját látják el. Maguk a levelek csupán apró fogacskák e hajtások szélein (51.f. ábra). A magoncnak viszont még tűlevelei vannak, utalva az ősi állapotra. Elterjedési területük a Fülöp-szigetektől Új-Zélandig húzódik.

5. család: Sciadopityaceae (ernyőfenyőfélék). A kladisztikai elemzésekben az ide tartozó egyetlen faj (ernyőfenyő, Sciadopitys verticillata, 51.g. ábra) mindig külön ágon jelentkezik, így „megérdemli”, hogy önálló családot alakítsunk ki számára. A 40 m-re növő fa jellegzetességei az álörvökben álló lapos, hosszú levelek, amelyek vagy két tű összeolvadásából, vagy szártagok ellaposodásából jöhettek létre. A földtörténeti múltban világszerte elterjedt csoport egyetlen megmaradt képviselője, ma csak Japánban fordul elő.

6. család: Cephalotaxaceae (áltiszafafélék). Egy génusz 6 faja tartozik csak ide, mind ázsiai elterjedésű. Külsőleg a következő családra hasonlítanak, főleg a sűrű, fésűs elrendeződésű levelek miatt (51.h. ábra). A női toboz igen egyszerű: a redukált fedőpikkellyel ölelt páros magkezdemények rövid nyélen, átellenesen helyezkednek el. Éréskor a mag külső rétege elhúsosodik, de a tiszafáknál megfigyelhető magköpeny hiányzik (e két képlet tehát nem homológ egymással). A porzós tobozkák levélhónalji helyzetűek. Kladisztikai elemzések egyértelműen megerősítik a tiszafákkal való közeli – korábban kétségbe vont – rokonságukat. Mivel a Podocarpus-oknál is találunk elhúsosodó magvakat, kimondhatjuk, hogy ez a tulajdonság konvergens módon jelentkezett egyes fenyőcsaládokban.

7. család: Taxaceae (tiszafafélék). A tiszafák különlegessége a magvas toboz hiánya: a magkezdemények magánosan fejlődnek a virágzó hajtásokon. A kemény magot színes magköpeny (arillus) veszi körül (51.i. ábra), ez a hajtástengely kinövése. Porzós tobozaik 6–14 porzólevélből állanak. Egyébiránt a többi fenyőre emlékeztetnek, bár a gyantajáratok a fatestjükből hiányzanak, ugyanakkor leveleikben megvannak. A magvas toboz hiánya egyértelműen egy redukciós folyamat eredménye, az egykoron külön osztályként vagy rendként kezelt csoport különválasztását molekuláris kladisztikai, anatómiai, kemotaxonómiai és embriológiai vizsgálatok egyáltalán nem igazolják (vö. 50. ábra).

A család 5 génuszába tartozó 20 faját nálunk a Taxus baccata képviseli. A tiszafák jellegzetessége az igen mérgező taxol alkaloid előfordulása szinte minden szervben (kivéve arillus). Megemlítendő még az ázsai és kaliforniai elterjedésű Torreya nemzetség.

8. család: Cupressaceae sensu lato (ciprusfélék). Leveleik pikkely vagy tű alakúak, váltakozó, átellenes vagy örvös állásúak. A toboz meddő- és termőpikkelyei többé-kevésbé összenőttek, egyes fajoknál elhúsosodók. Pikkelyenként 1–20, majdnem mindig egyenesen álló magkezdemény fejlődik (kivétel néhány faj, a régi Taxodiaceae családból) az adaxiális oldalon. A mag két vagy három oldalszárnyat visel. A mikrosporofillumok fonákán 2–10 pollenzsák van. A pollen nem légzsákos, prothalliumsejtek nélküli. Az ide tartozó fajokat mind a mai napig sok rendszer két családba sorolja (Cupressaceae s. str. és Taxodiaceae), elsősorban a levélbeli különbségek miatt (átellenes és pikkelyszerű vagy örvös és tű alakú az elsőben, váltakozó és tűszerű a másodikban, néhány kivétellel). A két család egyesítését azonban igen sok közös sajátság támasztja alá, s az immunológiai és kladisztikai elemzések sem eredményeznek két különálló kládot. Minden jel szerint a Cupressaceae s. str. tagjai a család egy monofiletikus belső kládját képviselik, míg a többiek több ágon evolválódtak, így a különálló Taxodiaceae család kladisztikailag parafiletikus, és nem tartható fenn tovább.

Ezt a problémát, mivel más csoportoknál is előfordul ez a „konfliktus” a hagyományos taxonómia és a kladisztika között, a családon belüli viszonyok bemutatásával részletesebben is megvizsgáljuk. Egyúttal megragadjuk az alkalmat, hogy a családon belüli filogenezis elemzésére alkalmas génekről is szóljunk. Eddig főleg riboszomális nukleinsavak és a plasztisz rbcL génje szerepeltek a vizsgálatokban. Ezek változása az időben elég lassú ahhoz, hogy a nagy léptékű evolúciós eseményeket pl. osztályok v. rendek szintjén rekonstruálhassuk (ún. konzervatív gének). A változások azonban már túl lassúak ahhoz, hogy egy családon belüli evolúciós mintázatot is hathatósan feltárjunk (a bootstrap támogatás viszonylag kicsi). Más géneket kell tehát keresni, amelyek sokkal gyorsabban változnak, vagyis a családon belüli viszonyokra alkalmazhatók (ezek persze nagy léptékben lesznek használhatatlanok, hiszen a hosszú idő alatt „túlváltozzák” magukat, s ez elmossa a rokonsági viszonyokat). Ilyen gén a plasztisz DNS maturáz génje (matK) és a fénytől független proklorofill-reduktáz nagy alegységének a génje (chlL). Ezek és még sok egyéb információ felhasználásával készült az 52. ábra szintetizált kladogramja. Ezen a korábbi Taxodiaceae család tagjai adják az első öt leágazást. A végső klád a Cupressaceae s. str. monofiletikus csoportja, ami azonban feltűnően dichotomizál a déli, illetve az északi félgömbön élő génuszok két csoportjára. Gadek és mtsai. az így adódó hét kládot tekintik a Cupressaceae család alcsaládjainak. Ezekben a génuszok és a fajok száma egyenlőtlenül oszlik meg, amit az alábbi jellemzés is érzékeltet.

52. ábra. A Cupressaceae s. lato család egyszerűsített kladogramja. Készült Gadek és mtsai. valamint Kusumi és mtsai. elemzéseinek figyelembevételével.

A Cunningharnia (szúrósfenyő) génusz ágazik le először a család törzsfáján. Két kínai faja van, jellegzetesen erős, bőrnemű, szúrós hegyű levelekkel. A Taiwania nemzetség két faja ugyancsak Kínából származik (feltűnhet az olvasónak, hogy a kínai flóra igen sok „ősi” nyitvatermőtípust őrzött meg számunkra). Érdekes biogeográfiai kontraszt ugyanakkor, hogy a következő ágat már egy távoli sziget, Tasmánia adja: az Athrotaxis érdekessége a pikkelyszerű levél.

A fentieknél jóval ismertebb a mammutfenyőfélék kládja. A Metasequoia glyptostroboides felfedezése (Közép-Kína, 1941) a kor nagy botanikai szenzációja volt, hiszen azelőtt csak kihalt rokonait ismerték. (Ezek az északi félgömbön általánosan elterjedtek voltak.) Átellenesen álló, ősszel lehulló levelei és átellenes tobozpikkelyei jól megkülönböztetik a növényvilág igazi óriásaitól, a két mammutfenyő fajtól. Közülük a Sequoia sempervirens (parti mammutfenyő, 53.d. ábra) a magasabb és karcsúbb (112 m-es magasság, 6,7 m-es átmérővel), és egyben az elterjedtebb is (partivadéki hegyek Kaliforniában és Oregonban). A „sempervirens” (örökzöld) nevet akkor kapta, amikor levelei alapján még a mocsárciprus (l. lentebb) fajtársának gondolták, s attól akarták e néven megkülönböztetni. A másik („hegyi”) mammutfenyő (Sequoiadendron giganteum, 53.e. ábra) szintén örökzöld, valamivel alacsonyabb, de jóval erőteljesebb fa (106 m magas, 11,4 m átmérőjű), kora meghaladhatja a 3000 évet is. Elterjedése középső Kalifornia hegyeire korlátozódik, így fokozott védelmet érdemel. Levelei szórt állásúak, változóak, pikkely v. ár alakúak.

53. ábra. A Cupressaceae s. lato család néhány képviselője. a: Thuja occidentalis (nyugati tuja), b: Cupressus sempervirens (ciprus), c: Juniperus communis (közönséges boróka), d: Sequoia sempervirens (parti mammutfenyő), e: Sequoiadendron giganteum (hegyi mammutfenyő).

A következő leágazáson találjuk a Taxodium nemzetséget, melynek legismertebb faja a T. distichum (virginiai mocsárciprus). Nevéhez méltóan mocsarakban, folyók mentén fordul elő az USA délkeleti államaiban. Jellegzetesek a függőlegesen kiemelkedő légzőgyökerei, amelyek tartós vízborítás esetén is biztosítják a gyökérlégzést. Mindezt néhány hazai parkban (Vácrátót, Alcsút) is jól megfigyelhetjük. A növényt távolról is felismerhetjük világoszöld, ősszel sárgába forduló, majd lehulló lombozatáról. A Glyptostrobus egyetlen faja vizek mentén, Kínában él, míg a Cryptorneria japonica (japánciprus) erdőalkotó faj a felkelő nap országában, de emellett világszerte ültetik is.

Kétségkívül a legnépesebb a szűkebb értelemben vett Cupressaceae család kládja, amelyet elsősorban a toboz termő- és meddőpikkelyeinek fokozott összenövése jellemez. A klád feltűnően dichotomizál két, nagyjából egyenlő nagyságú csoportra. Ez még önmagában nem lenne meglepő, de Gadek és mtsai. vizsgálatai szerint ez az elkülönülés nemcsak molekuláris kladisztikai, hanem biogeográfiai adatok alapján is egyértelmű. A Cupressoideae vonalon találjuk az északi félgömb, a Callitroideae vonalon pedig a déli félgömb ciprusféléit. A kladisztikai elemzés voltaképpen „korrigál” egy korábbi — kivételként kezelt — esetet is: a morfológiai alapon a déliek közé sorolt Tetraclinis articulata (atlaszciprus, Spanyolo., É.-Afrika) is az északi ciprusok ágára került. Érthető okokból számunkra az északi nemzetségek az ismertebbek. Közülük megemlítendő a mediterrán vidékek jellegzetes fája, a Cupressus sernervirens (ciprus, 53.b. ábra). Fajokban leggazdagabb (60) a borókák nemzetsége (Juniperus), amelynek fő jellegzetessége az elhúsosodó toboz (ún. tobozbogyó). Egyes fajai tűlevelűek (pl. J. communis, közönséges boróka, 53c ábra), míg másoknál a fiatalkori tűleveleket később pikkelyszerű levelek váltják fel (J. sabina, nehézszagú boróka). További fontos génuszok a Thuja (tuja, 53.a. ábra), a Platycladus (=Biota, életfa) és a Charnaecyparis (hamisciprus). A déliek közül megemlíthető a 45 m-es magasságot elérő Fitzroya cupressoides (patagónciprus), melynek egy Chilében ma is élő példánya a becslések szerint 3600 éves.

5. 8.5. Egy központi kérdés: a Gnetophyta és a zárvatermők evolúciós kapcsolata

A nyitvatermők részletes ismertetését immár lezártuk, de természetesen nem feledkezhetünk meg róluk később, a zárvatermők evolúciójának tárgyalásában sem. Lényeges például a nyitvatermők egy kis fajszámú csoportjának, a gnétumféléknek tulajdonított „szerep” a magvas növények evolúciójában. Ha a 43. és az 50. ábra kladogramjait összehasonlítjuk, akkor rögtön felfedezhetjük a Gnetophyta helyzetében mutatkozó nagy különbséget: morfológiai ismereteket figyelembe véve inkább a zárvatermők testvércsoportjának tekinthetők, molekuláris alapon viszont a fenyőfélékhez állanak közelebb. Ez az ellentét példázza azt a – régóta tartó s mostanság még tovább bonyolódó – vitát, ami a gnétumoknak a többi nyitvatermővel és a zárvatermőkkel való kapcsolatáról szól.

Morfológiai alapon a gnétumokat már az 1900-as évek elején a zárvatermők legközelebbi ma élő rokonainak tartották. Ennek alátámasztásául a már jól ismert (e könyvben is említett) hasonlóságokat sorolták fel, mint például a trachea jelenléte a fatestben vagy a Gnetum lomblevele. Ezeknél azonban fontosabb volt a reproduktív szervek felépítése: a gnétumok egyivarú virágzatait egyesek a szélporozta kétszikű fák („Amentiferae”) barkái közvetlen előfutárainak tekintették (=pseudanthium-elmélet), mások pedig a zárvatermők és gnétumok közös ősénél feltételezett komplex, kétivarú virágok leegyszerűsödésének vélték (=euanthium- v. sztrobiláris-elmélet). Hamarosan kiderült, hogy az utóbbi elképzelés a valószínűbb, hiszen a barkások egyivarú virágai nem ősiek, hanem erőteljes redukció eredményei. A trachea jelenléte pedig láthatólag párhuzamosságra utal csupán: a gnétumoknál a sejtfalvastagodások (udvaros gödörkék) a fenyőfélékre emlékeztetnek, míg a zárvatermőknél létrás vastagodás van. Számos botanikus ekkor a gnétumok virágát és egyes kihalt fenyők fertilis hajtásait homológnak tekintette, ezáltal a fenyőkkel való szorosabb kapcsolatot tételezve fel.

Az 1980-as években a morfológiai karakterek extenzív kladisztikai értékelése új lendületet adott a vitának. Szinte minden ilyen jellegű vizsgálat azt mutatta, hogy a gnétumok a zárvatermők legközelebbi rokonai; néhány elemzésben a zárvatermők egyenesen a gnétumok egy belső csoportjaként jelentkeztek. A gnétumokat, a bennettiteseket és a zárvatermőket alkotó klád („anthophytes”) tehát erőteljesen kiemelte a virágban mutatkozó hasonlóságokat, kissé megfeledkezve ugyanakkor a vegetatív bélyegekben mutatkozó párhuzamosságokról és eltérésekről. Az „anthophyte hypothesis”-nek nevezett feltételezés, ha csak egy évtizedre is, erősen rögzült a rendszertani szakirodalomban.

A korai molekuláris kladisztika legtöbb eredménye nem támogatta a fenti hipotézist. Néhány, statisztikailag kevéssé megbízható kladogram ugyan egy csoportba osztotta a gnétumokat és a zárvatermőket, az elemzések többsége (pl. az rbcL gén alapján) viszont a gnétumokat a magvas növények kládján alapi helyzetbe tette. Más esetekben (pl. 18S rDNS) a fenyőfélékkel kerültek egy elágazásra. Látszott tehát, hogy az „anthophyte” hipotézissel gond van, de ezek az eredmények még túlságosan eltértek egymástól ahhoz, hogy egyértelmű cáfolatot adjanak.

A sok eltérés késztette a kutatókat arra, hogy vizsgálataikba egyidejűleg több gént vonjanak be. Ez egyfelől előnyt jelent, hiszen így megbízhatóbbak a kapott kladogramok. Ugyanakkor azonban még kevés olyan taxononunk van, amelyekre sok génről van információnk, az elemzések tehát taxonómiailag kevéssé kimerítőek. Bowe és mtsai. és Chaw és mtsai. (1999–2001) elemzései több mitokondriális, plasztisz és nukleáris gént vettek tekintetbe. Az egyik fő eredmény az, hogy a mai nyitvatermőknél valószínű a monofiletikus eredet, a gnétumok pedig biztosan monofiletikusak, és nem a zárvatermők testvércsoportjai, hanem a fenyők mellett helyezkednek el. Néhány kladogram még ennél is „tovább megy”: felbontva a fenyőfélék egységesnek hitt kládját a gnétumokat a Pinaceae mellé helyezi (54. ábra) – molekuláris alapon erősen támogatva a fenyők és a gnétumok rokonságáról szóló korábbi feltételezéseket. Mindezek az eredmények első látásra megkérdőjelezik a gnétumok és a zárvatermők közelinek vélt kapcsolatát.

54. ábra. Magvas növények molekuláris kladogramja (max. likelihood elemzés) plasztisz, mitokondrium és sejtmag DNS alapján. A külcsoportot a harasztok jelentik. A számok az egyes kládok bootstrap támogatását jelzik (Chaw és mtsai. után). [A Nageia egy 12 fajt tartalmazó, általunk eddig nem említett trópusi génusz a Podocarpaceae családból.]

A Pinaceae-vel való testvéri viszony azonban „nehezen emészthető” a botanikusok számára a nyilvánvaló morfológiai szakadék miatt. Ha a gnétumfélék és a Pinaceae testvércsoporti viszonya igaz, akkor az előbbieknek igen sok fenyő-sajátságot kellett elveszíteniük az evolúció során. Ezt a testvércsoport relációt nem is támogatja a riboszomális és plasztisz DNS szekvenciák alapján kapott törzsfa. További kételyek merülnek fel azért, mert a plasztisz DNS-ben lévő megduplázott és fordítva beépült szakasz („inerted repeat”) hiányzik minden fenyőből, de a gnétumokban és a zárvatermőkben megvan. Nehéz elképzelni, hogy e génszakasz eltűnése egymástól függetlenül, kétszer következett volna be a fenyőfélék evolúciójában (amit akkor kellene feltételeznünk, ha ragaszkodnánk a testvércsoport relációhoz). Ugyanakkor a Pinusok és a gnétumok közeli rokonságát támasztja alá a plasztisz ndh génjének közös hiánya, hiszen ez a gén a többi fenyőben megtalálható. Rydin és mtsai. (2002) rámutatnak arra, hogy ezt a közelséget a mitokondriális DNS támogatja különösképpen. Ha a tranzíciókat teljesen kihagyjuk az összehasonlításból, a gnétumok a Coniferophyta testvércsoportjaként mutatkoznak — de ezzel az értékeléssel az a gond, hogy ekkor túl sok információt vesztünk. Következtetéseik szerint lehetséges, hogy ennek az egykoron gyorsan evolválódó csoportnak a származása molekuláris alapon sohasem lesz teljesen felderíthető.

Az egy vagy több gén szekvenciáján alapuló, most már szinte „hagyományosnak” tekinthető molekuláris kladisztikai vizsgálatok mellett egy eltérő elven alapuló új értékelés is a gnétumok és a fenyőfélék szoros kapcsolatát igazolja. Winter és mtsai. az élővilágban általánosan elterjedt MADS géncsoport összehasonlító vizsgálatát végezték el. E gének a növényekben elsősorban (de nem kizárólagosan) a virág kialakulásának regulációjában játszanak döntő szerepet, s tanulmányozásuk a mai genetika legizgalmasabb feladatai közé tartozik. A MADS-gének sok „változatban” fordulnak elő az egyes fajokban (számuk akár 40 is lehet). Az általuk kódolt proteinek kladogramján a Gnetum proteinek többsége a fenyőfélék MADS proteinjei mellé került, meglehetősen magas bootstrap támogatással.

Az 54. ábra kladogramját megnézve rögtön feltűnik, hogy a Gnetumhoz, a Welwitschiahoz és az Ephedra-hoz futó élek jóval hosszabbak a fa többi élénél. Ez egyértelműen utal arra, hogy ebben a csoportban jóval nagyobb a taxonok közötti evolúciós különbség, mint más nyitvatermőknél. A ma élő Gnetophyta statisztikai értelemben úgy tűnik, hogy túlságosan „hézagos”, azaz kevés és egymástól távol eső képviselője van. A csoport sok változáson ment át, ugyanakkor a közbülső alakok és oldalágak kihaltak, és fosszilisan sem ismeretesek (a Gnetophyta fosszilis rokonairól való ismereteink igen hiányosak). Molekuláris fáknál, különösen a parszimónia módszerrel kapott eredmények esetében szó lehet a „long branch attraction” hatásáról is: két hosszú ágon már annyi változás mehet végbe (pl. visszahelyettesítődő nukleotidok), hogy az egyezések bizonyos része már véletlenszerű lesz, s ezek egyáltalán nem a közös leszármazás jelzései (A függelék, A.3.1.3. rész).

A molekuláris elemzéseket összesítve elmondható tehát, hogy az „anthophyte” hipotézist szinte teljesen kizárhatjuk, vagyis a Gnetophyta és a zárvatermők sok egyezése párhuzamos evolúciós változások eredménye. Valószínűnek tűnik az is, hogy a fenyők monofiletikusak, a gnétumok igen közel állanak hozzájuk, és a mai nyitvatermők monofiletikus jellege is nehezen vonható kétségbe.
9. fejezet - 9. A legsikeresebbek: a zárvatermők

A zárvatermők a mai növényvilág legnépesebb és legelterjedtebb csoportja: fajszámuk meghaladja az összes többi növénycsoport képviselőinek számát (a becslések 250 és 400 ezer között ingadoznak). Megjelenésükben, élettani és ökológiai sajátságaikban igen nagy diverzitást mutatnak. A sokféleség okozhatja azt, hogy rendszertanuk, a családok evolúciós viszonyai és egyáltalán, a zárvatermők eredete még nem tisztázott egyértelműen. A rendszertanban meglévő, egymásnak szögesen ellentmondó alapelvek, feltételezések és filogenetikai elképzelések, az időnként meglehetősen zavaros nómenklatúrai viszonyok, az ősi és leszármaztatott állapotokkal kapcsolatos számos ellentétes vélemény és a meglehetősen hiányos fosszilis anyag a zárvatermők tárgyalását alaposan megnehezíti. Persze úgy is bemutathatnánk őket, mintha nem volna semmi különösebb gond vélük – szépen felsorolva az osztályokat, rendeket és legismertebb családokat –, de ez félrevezető tökéletességet sugallna, amit mindenképpen el szeretnénk kerülni.

Már a törzsi szinttel és az elnevezéssel kapcsolatosan sincs teljes egyetértés, nemhogy a lényegesebb kérdésekben. Vannak kutatók (pl. Stewart), akik szerint az összes száras növényt egy törzsbe kell egyesítenünk, mondjuk Tracheophyta néven, hiszen az ily módon definiált törzs nyilván monofiletikusnak tekinthető, s legfeljebb a belső viszonyok lehetnek homályosak. Ezzel ellentétben Cronquist (és sokan mások) a zárvatermőket külön törzsnek tekinti, és a mai nómenklatúrai szabályoknak megfelelően egy génuszról nevezi el azt (Magnoliophyta). Az is előfordul, hogy a nyitvatermők és a zárvatermők a magvas növények törzsének (Spermatophyta) egy-egy osztályát jelentik a rendszerben. Mindezek persze nem lényegi kérdések, az a fő, hogy tudjuk, miről beszélünk – így azután nyugodtan maradhatunk a zárvatermők törzsi szintű tárgyalásánál (amit monofiletikus jellegük erősen indokol is).

A zárvatermők származása természetesen még nehezebb kérdés, mint a rendszertani szint ügye. Már Darwin is érezte ezt a problémát, hiszen a zárvatermők eredetét „irtóztatóan titokzatosnak” tartotta. Valóban, többféle száras növénycsoportot is megneveztek már a zárvatermők „előfutáraiként”, így a páfrányokat, magvaspáfrányokat (pl. Glossopteris) s még inkább a Cycadeoidea és a Gnetum rokonsági köreit – s erről már szóltunk is e könyvben. A legősibb zárvatermőket tekintve is megoszlanak a vélemények. Mindmáig általános volt a vélekedés, hogy egy Magnolia-szerű csoport lehetett az a közös ős, amelyből minden további egy- és kétszikű evolúciója kiindulását vette. Ugyanakkor az alsó kréta rétegeiből olyan leletek is előkerültek, amelyek apró virágok jelenlétére utalnak, vagy a barkás fákra emlékeztetnek bennünket. A helyzet tehát korántsem olyan egyértelmű a paleontológiai leletek figyelembevételével. A zárvatermők első képviselői valószínűleg a jura és a kréta időszak határán, de legkésőbb az alsó krétában, 130–140 millió évvel ezelőtt jelentek meg.

Sokak számára a helyzet tovább bonyolódik, bár egyúttal tisztul is a kép bizonyos értelemben, ha a zárvatermőkön belüli leszármazási viszonyokat a legmodernebb molekuláris kladisztikai elemzésekkel próbáljuk rekonstruálni. A molekuláris módszerek egyre közelebb visznek minket ama nagyon keresett „egyetlen valódi törzsfa” megszerkesztéséhez, bár közben sok meglepetés is éri a klasszikus rendszertanon felnevelkedett botanikusokat. Kiderült például, hogy nincs minden „rendben” a két zárvatermő osztály, a kétszikűek (Dicotyledonopsida v. Magnoliopsida) és az egyszikűek (Monocotyledonopsida v. Liliopsida) elkülönítésével sem. Már korábban is tudtuk, hogy morfológiai alapon sem mindig egyértelmű az osztályozás, hiszen a sziklevelek száma nem abszolút (monotetikus) kritérium, csakúgy mint a virágrészek száma, a levelek erezete, a gyökérzet, az edénynyalábrendszer szórt vagy gyűrűs jellege, a kambium jelenléte vagy hiánya sem elegendő önmagában, bár e tulajdonságok együttesen, politetikus módon jól jellemezhetik a két osztályt. A DNS szekvencia elemzések azonban megmutatták, hogy a kétszikűek egy jelentős csoportja filogenetikailag közelebb áll az egyszikűekhez, mint a többi kétszikűhöz, tehát a korábbi felosztás két csoportra már nemigen tartható! Minderről részletesebben szólunk majd, elöljáróban ennyi talán elég a problémákból.

1. 9.1. A zárvatermőkről általában

A zárvatermőket – anélkül, hogy túl részletes növényszervezettani ismertetésbe fognánk – a következő sajátságokkal jellemezhetjük:

1. 
   A magkezdemény rendszerint zárt termőlevélben fejlődik, azaz jellegzetes a magház és az ebből kialakuló termés. A termőlevél a magkezdemény fejlődésének kezdetekor még nyitott, szélei később zárulnak az érintkező bőrszöveti sejtek szoros összetapadásával (ún. posztgenitális fúzió). Eddig 20 családban figyelték meg azonban, hogy a termőlevél vagy a bibeoszlop szélei nem is nőnek össze közvetlenül, s csupán valamilyen szekrétum zárja el a magkezdeményt a külvilágtól (főleg az ősibb típusoknál, pl. Winteraceae, Illiciaceae családokban). Az is előfordulhat itt-ott, hogy a termőlevél a mag érésekor felnyílik, s a növény voltaképpen nyitvatermőnek tűnik (pl. a Resedaceae, Berberidaceae, Malvaceae családokban).
   
2. 
   A női gametofiton redukciója még a nyitvatermőkénél is erőteljesebb: az érett makrogametofitonban (embriózsák) nincs archegónium (bár ezt a Welwitschia és a Gnetum esetében is megfigyelhetjük). A női gametofiton tipikusan petesejtből, mellette a szinergidákból (segédsejtek), a később összeolvadó két sejtmagot tartalmazó központi sejtből és a három antipodiális sejtből áll (összesen nyolc sejtmag, 55. ábra), bár sok esetben az embriózsák ettől eltérő felépítésű. A magkezdeményt kétrétegű integumentum borítja [kivéve az asterid kládot és pl. a Fagales egyes csoportjait (Betulaceae), ahol egyrétegű integumentumot találunk].
   
3. 
   A mikrogametofiton leegyszerűsödése a végleteket súrolja. A mikrospórában lévő haploid mag osztódik (55. ábra), egy generatív és egy vegetatív sejtet eredményez. Innentől fogva beszélhetünk pollenszemről. A generatív sejt osztódása hozza létre a gamétákat (spermasejtek), a fajok egyharmadában még a pollenen belül, a többinél csak a pollentömlőben. A vegetatív sejt később a pollentömlő csúcsába kerül. A spermasejtek önálló mozgásra képtelenek, egyikük a petesejttel, másikuk a központi sejttel egyesül. Ez utóbbiból fejlődik ki a triploid táplálószövet, míg a zigóta – értelemszerűen – a csíra kiindulópontja. Ezt a jelenséget („kettős megtermékenyítés”) korábban a zárvatermők kizárólagos sajátságának tekintették. Mint az előző fejezetben már láttuk, a Gnetumoknál is van ehhez hasonló folyamat, ami persze eltérő mechanizmust takar. A triploid endospermium kialakulásával pedig az a „probléma”, hogy újabb vizsgálatok szerint (Williams és Friedman 2002) nem is olyan általános a zárvatermők körében, mint régen gondolták: egyes kétszikűeknél (pl. Nuphar) az endospermium diploid, mert a spermium egy haploid központi sejttel egyesül, s maga az embriózsák csak négy haploid sejtből áll. Feltételezhetően ez az ősi állapot, míg a tipikus zárvatermő embriózsák eme sejtek kettőződésével, s a két központi mag egyesülésével jött létre.
   
4. 
   Jellemző a virág, melynek minden eleme levél eredetű. A virág növekedése korlátolt, internódiumai igen rövidek. Alapesetben a virág kétivarú, az egyivarúság redukció eredménye. A virágtakaró-levelek alakulásában kétféle tendencia figyelhető meg: vagy nagyok és színesek (ekkor elsősorban rovarbeporzás a jellemző), vagy pedig kisméretűek, sokszor hiányzók (a szélbeporzás dominál).
   
5. 
   A fatest (xylem) gyűrűs vagy spirális sejtfalvastagodású vízszállító csövekből, a tracheákból tevődik össze, kivéve néhány családot, ahol ún. homoxyl fatestet találunk, ami csak tracheidákból áll, akár a nyitvatermők többségénél. Szerves anyagot szállító rostacsövek csak itt vannak. Elsődleges a fás szár, a lágyszárú jelleg másodlagos (a lágyszárúak progenezist mutató élőlényeknek is tekinthetők olyan értelemben, hogy a növény szaporodóképessé válik, mielőtt a teljes testi fejlettséget – a fás szárat – egyáltalán elérné).