A szárazföldi növények evolúciója és rendszertana Vezérfonal egy nem is olyan könnyű tárgy tanulásához Podani, János a szárazföldi növények evolúciója és rendszertana: Vezérfonal egy nem is olyan könnyű tárgy tanulásához

44. ábra. Cikászok. a: az Encephalartos longifolius habitusképe, b: a Zarnia hím és női toboza, c: a termőlevél alakulása egyes cikászoknál, d: a cikászok csellókoszorús hímivarsejtjei.

A cikászok ma mindössze 2 családba sorolt 11-12 génusszal, újabb adatok szerint mintegy 275 fajjal vannak jelen a flórában. A csoport egyértelműen monofiletikus, alapi helyzetben a Cycas nemzetséggel. A génuszok elterjedése erősen diszjunkt, Arnold (1953) — általánosan elfogadott — feltételezése alapján a cikászok egy korábban (jura, alsó kréta) jóval elterjedtebb és diverzebb csoport maradékainak tekinthetők (45. ábra), ui. ezt a szigetszerű elterjedést újkeletű migrációval nemigen lehet kielégítően megmagyarázni. Egy kicsit elkoptatott szóhasználattal élve, a cikászok a villás elágazásrendszert itt-ott megőrző „élő kövületként” is felfoghatók. A ma élő cikászok közvetlen őseit Medullosa-féle magvaspáfrányok között kereshetjük, amelyek még megvoltak a Föld flórájában, amikor a cikászok ősei (felső karbon — perm) megjelentek. Ezt például a levelek erezettsége és a fatest szerkezete, valamint a növekedési formák hasonlósága támasztja alá. Ugyanakkor a cikászok nagyon eltávolodtak a magvaspáfrányoktól, pl. a mikrosporangiumok és a magkezdemény felépítését tekintve. Így kladisztikai helyzetük nem egyértelmű, morfológiai adatokat figyelembe véve sokszor a többi nyitvatermő csoporttal teljesen keverednek (43. ábra), más esetekben viszont az összes többi ma élő nyitvatermő testvércsoportjaként jelentkeznek. A molekuláris kladisztika általában az utóbbit támasztja alá (lásd még 95. old.). A kihalt fajok között egyébként teljesen ép levelűek is előfordultak (Taeniopteris), de az ép levél valószínűleg nem kiindulópont, hanem inkább egy régóta eltűnt végállapot lehetett a cikászlevél többirányú evolúciójában (vö. a 40. ábra sémáival).

45. ábra. A cikászok génuszainak előfordulása a diszjunkt elterjedés szép példája

A cikászokat korábban három családba sorolták, de a Stangeriaceae és a Zarniaceae molekuláris alapon egybevonandó (Hill és mtsai 2003). A Cycadaceae család egyetlen génusza, a Cycas a legelterjedtebb és a gazdaságilag legfontosabb cikászfajokat tartalmazza. Az egykori Stangeriaceae család egyetlen faja Dél-Afrikában él. A Zarniaceae többi fajából a közép-amerikai Dioon jön számításba, mint haszonnövény.

Itt kell megemlítenünk egy fontos, a cikászokkal korábban egy csoportba sorolt, igen nagy (több ezres) fajszámú csoportot, a kihalt Cycadeoidales (Bennettitales) rendet. (A rendi kategória persze felfogás kérdése, akár osztályról v. törzsről is beszélhetünk. Jelen könyvben azonban csak a recens taxonok szerepelnek a rendszerben.) Külső megjelenésükben a cikászokra emlékeztetnek, pl. határozottan kétsziklevelűek, lombleveleik sokszor szárnyasan szeldeltek, és üstököt formáznak a törzs csúcsán. Ábrázolásaik gyakran szerepelnek a mezozoikumi élővilágot rekonstruáló festményeken (46.a. ábra), amelyek olykor nagy lepellevleket is feltüntetnek a virágszerű összetett sztrobiluszon. Nyélen ülő magkezdeményeiket pikkelyszerű képletek vették körül, amelyek teljesen egyedülállóak a nyitvatermők körében (46.b. ábra). Míg a cikászoknál a mikrosporofillumok spirálisan rendezettek a növény csúcsi részén, ebben a csoportban oldalágakon fejlődtek ki, vastag parenchymatömeggel körülvéve. Magjuk apró, 3 mm-es átmérővel. A gázcserenyílások kialakulása is eltérő a cikászok és a Cycadeoidea esetében. Sztrobiluszuk, ill. a boglárkafélék virágának felépítése közötti felületes hasonlóság kapcsán a zárvatermőkkel való közelebbi kapcsolat lehetősége is felmerült a múltban. E csoport azonban mégsem tekinthető a zárvatermők ősének, sem testvércsoportjának, mert a mikro- és makrosporofillumok kialakulásában áthidalhatatlanok a különbségek. Ezt a rendet egyértelműen a magvaspáfrányokból kiinduló evolúciós oldalágnak tekinthetjük, amely igen korán eltávolodott a többi nyitvatermő vonaltól (még leginkább a Gnetophyta-val mutat hasonlóságokat).

46. ábra. a: A cikászokhoz megtévesztésig hasonló, kihalt nyitvatermő, a Cycadeoidea (Bennettites). b: a Williarnsonia összetett sztrobilusza, mk – magkezdemény a nyélen, ms – mikrosporofillumok, p – pikkelylevelek, m – murvalevél.

2. 8.2. Még egy élő kövület: a VII. törzs. Ginkófélék (Ginkgophyta)

E törzsnek mindössze egyetlen ma élő faja ismeretes, a Ginkgo biloba, a ginkófa (elavult és félrevezető régi nevén „páfrányfenyő”). Emiatt törzsi rangja talán túlzásnak is tűnhet, ha nem vennénk figyelembe a csoport egykori nagy fajgazdagságát. Kínában talán ma is él vadon (1956-ban találtak egy kis populációt DK-Kínában), de fennmaradása, elterjesztése nagy mértékben a kerti kultúráknak köszönhető. 30 méteres magasságot is elérő, kétlaki, szélbeporzású, gazdagon elágazó, lombhullató fa. Levelei legyező alakúak, többnyire kétkaréjúak, villás elágazású, erősen anasztomizáló erezettel, a levélnyélben két befutó érrel. A levelek még egy egyeden belül is nagy alaki változatosságot mutatnak. Porzós tobozai (v. mikrosztrobiluszai) hosszú tengelyen álló porzókból állanak (47.a. ábra). A pollen monoszulkát, nem zsákos. A cikászokhoz hasonlóan a spermatozoidok csillókoszorúsak, önálló mozgásra képesek a pollenkamrában. A pollentömlő, akár a cikászoknál, nem a spermium vezetésére, hanem támasztékul és tápláló képletként (haustorium) szolgál. A női sztrobilusz redukált, két magkezdeményt tartalmaz, de gyakran csak az egyik fejlődik maggá (47.b. ábra). A magot két réteg borítja, a belső nagyon kemény, a külső réteg elhúsosodó, éréskor kellemetlen szagú. A megtermékenyítés, és ezáltal a csíra kialakulása, rendszerint akkor következik be, amikor a magkezdemény már lehullott. A cikászokkal közös további pleziomorfia a sokmagvú makrogametofiton és embrió is. A sziklevelek száma 2–3. A növény különleges sajátsága az ivari kromoszómák jelenléte (XX a női, XY a hím egyedekben).

47. ábra. Ginkgo biloba. a: porzós példány, b: női ágrészlet a kettős maggal, c: kihalt rokonok leveleinek árnyképei.

A Ginkgo legelső rokonai a perm óta ismertek. Virágkoruk a jura, a levelek ekkor igen nagy morfológiai változatosságot mutattak (47.c. ábra). A G. biloba faj talán már ekkor is élt, hiszen – legalábbis a levelekben – igen kicsiny azóta a változás. Ha ez igaz, akkor ez a faj a legidősebb ma élő növényfajok közé tartozik. A ginkók evolúciós viszonyai, eredetük viszont rendkívül homályosnak tekinthető, őseiket feltehetően a felső karbon magvaspáfrányai között kell keresnünk. Legközelebbi „rokonaik” a kladisztikai vizsgálatok szerint a Peltaspermales és Glossopteridales csoportokban lehetnek. Zavarba ejtő a sok párhuzam a cikászokkal. Ezen hasonlóságok jelentős része azonban a magvas növények pleziomorf sajátsága, ezért nem feltétlenül utalnak közeli rokonságra. (A 43. ábra kladogramja a fenyőfélék közelébe teszi, ami azonban nemigen tartható.) Bár a molekuláris vizsgálatok többször is összekapcsolják a cikászokat a ginkóval (50. és 54. ábra), ebből nem szabad messzemenő következtetéseket levonnunk, hiszen fontos kihalt taxonok – nem győzzük elégszer hangsúlyozni – természetesen kimaradnak az ilyen típusú vizsgálatokból.

A G. biloba magja — magas keményítőtartalma folytán — ehető. A faj azonban nem elsősorban ezért, hanem gyógyászati alkalmazhatósága miatt lehet fontos. Sajátságos módon, bár gyakorlatilag a kihalás szélén állt, mesterséges körülmények között, még szennyezett levegőjű helyeken is jól megél, s ellenálló a rovarkártevőkkel szemben is.

3. 8.3. Egy rejtélyes csoport: a VIII. törzs. Gnétumfélék (Gnetophyta)

Három, erősen elkülönült csoport tartozik ide, mindegyikből egy-egy ma élő nemzetség ismeretes csupán. A Welwitschiaceae, Gnetaceae és Ephedraceae családok között legalább olyan jelentősek az eltérések, mint a hasonlóságok, s természetesen mindegyikük akár osztály szinten is kezelhető a rendszerben. Sok morfológiai egyezést találunk a zárvatermőkkel (lepelszerű buroklevelek, a trachea jelenléte, a Gnetum hálózatos levélerezete, kettős megtermékenyítés, az archegónium eltűnése, kettős integumentum stb.). Nem véletlen tehát, hogy gyakran hozták kapcsolatba velük, és egykoron a fenyőfélék és a zárvatermők közötti „hiányzó láncszemnek”, a zárvatermők feltételezett ősének tekintették őket. Viszonylag új, karakter-alapú kladisztikai elemzések tanúsága szerint is nagyfokú a rokonság, de erről, és a molekuláris értékelésekről a 8.5. részben olvashatunk bővebben. A törzs legfontosabb általános jellemzői a következők:

1. 
   a virágok összetett sztrobiluszban fejlődnek, a hím sztrobilusz végén levő vagy a virágban található sterilis magkezdemények egykori kétivarúság jelei,
   
2. 
   a magkezdeményt és a porzóleveleket két, összenőtt murva- (lepel-) levél veszi körül (innen ered korábbi elnevezésük: leplesmagvúak), ezek adják a külső integumentumot,
   
3. 
   a belső integumentum csúcsán megnyúlt mikropilét találunk, ezen nektárcsepp fogja fel a pollent,
   
4. 
   tracheák a másodlagos fatestben, átellenes levélállás.
   

1. család. Gnetaceae. Egyetlen nemzetség, a Gnetum, mintegy harminc, trópusi elterjedésű fajjal. Liánok, ritkábban cserjék v. kisebb fák, kivétel nélkül (funkcionálisan) kétlakiak. Átellenesen álló, hálózatos erezetű, sokszor bőrnemű leveleik a kétszikűekére hasonlítanak (48.a. ábra). A porzós sztrobilusz megnyúlt, „barkaszerű”, a porzólevelek lepellevelek tövében vannak. A porzós virágok örve felett sok fajnál sterilis magkezdemények is előfordulhatnak, amelyek nektárt is termelnek. A fertilis magkezdemények álfüzérekben, 5–8 örvben állanak. Kifejezett archegóniumaik nincsenek. A mag nagy, a külső integumentum elhúsosodó része borítja.

Egyetlen fajt ültetnek, a DK-ázsiai G. gnemont, ennek magva, levele, virágzata ugyanis ehető.

2. család. Welwitschiaceae. Egyetlen fajt sorolnak ide, melynek nem ismeretesek fosszilis rokonai. A Welwitschia mirabilis a Namíbiai sivatag lakója, ritkasága és különlegessége miatt teljes védelmet élvez. Törzse vastag, répaszerű, 1–1,5 m hosszú, kevéssé kiemelkedő. A föld feletti rész tölcsérszerű, két részre hasadva két, a növény életében mindvégig folytonos növekedésű, több méteres, a végén elhaló szabdalt levelet fejleszt (48.c. ábra). A növény kétlaki, a tobozszerű virágzatok a tölcsér szélén, a levelek tövében fejlődnek ki. A virágzatokban a murvalevelek négy sorban állanak. A porzós virág hat, tövén összenőtt porzóból áll, ezek egy sterilis magkezdemény körül csoportosulnak, ami egy korábbi kétivarú állapot jele lehet. A női virágokban a magkezdeményt takarólevelek védik, a mikropiláris nyúlvány hosszú, csőrszerű. Archegóniumai, a Gnetumokhoz hasonlóan, nincsenek (szünapomorfia!). A petesejt hosszú nyúlványt fejleszt, ez olvad össze a pollentömlővel a megtermékenyítést megelőzően. Szárnyas magvait a szél terjeszti. A növényen sok, a sivatagi életformához való alkalmazkodást igazoló sajátság figyelhető meg (vastag kutikula, mélyen fekvő gázcserenyílások, mélyre lenyúló gyökerek). Életkora – állítólag – elérheti a 2000 évet is.

3. család. Ephedraceae (csikófarkfélék). Ez a család mintegy ötven fajt számlál, előfordulásuk a mérsékelt övre korlátozódik. Kicsiny, vesszős cserjék, ágaik zöldek, fotoszintetizálnak, míg leveleik pikkelyszerűek, keresztben átellenesen vagy örvökben állanak, tövüknél összenőttek, lehullók. Általában kétlakiak, ritkábban egylakiak, a porzós virág két takarólevélből és néhány porzóból áll (48.b. ábra). A porzós virágban itt is lehetnek sterilis magkezdemények, amelyek nektárt termelnek (pl. a rovarbeporzású Ephedra fragilis). A női virágok kettesével kis tobozokba csoportosulnak. Archegóniumok vannak, sok sejtből állanak. A megtermékenyítést követően a murvalevelek elfásodnak v. meghúsosodnak, piros színűek. A zárvatermőkön kívül náluk fedezték fel először a kettős megtermékenyítés jelenségét — itt azonban mindkét sejtfúzió embriót eredményez.

48. ábra. Gnetophyta. a: a Gnetum női virágzata néhány érett maggal, fiatal magkezdeménye a mikropiláris nyúlvánnyal (mp) és a belső (bi) és külső (ki) integumentummal, valamint egy hajtásrészlet porzós virágzattal, b: az Ephedra habitusképe, porzós és termős virágzatai (tobozkái), c: a Welwitschia mirabilis habitusképe, porzós virága középen a sterilis magkezdeménnyel és porzós toboza. A méretarányok erősen torzítottak.

Nálunk éri el elterjedésének északi határát az E. distachya. Az Ephedra fajok a gyógyászati szempontból jelentős ephedrin nevű alkaloidát szolgáltatják.

A Gnetophyta evolúciós viszonyai sokkal kevésbé ismertek, mint a cikászoké és a ginkóké, pedig ott is sok volt a homályos részlet. Pollenjeik a triász óta ismeretesek, előfordulásaik a törzs egykori nagyobb diverzitására és elterjedtségére utalnak. Fosszilis anyaguk relatíve szegényes, s a triászbeli leletek összekapcsolása a maiakkal problematikus, így lehetséges őseikről szinte semmit sem mondhatunk. A törzs monofiletikus jellege, a nagy heterogenitás ellenére, a ma élő magvas növényeken belül teljesen egyértelmű, akár a morfológiai, akár a molekuláris kladisztikus rekonstrukciót vesszük alapul. A törzsön belül a Gnetum és a Welwitschia egymás testvércsoportjai, az Ephedra távolabb áll tőlük (50. ábra). A Gnetophyta és a többi nyitvatermő, valamint a zárvatermők közötti evolúciós viszonyok tárgyalása viszont külön témakör, amire a 8.5. részben térünk ki.

4. 8.4. A fenyőfélék, olykor toboz nélkül

A nyitvatermők legismertebb, legelterjedtebb és fajokban leggazdagabb csoportja a fenyőké (mintegy 60 génusz és 600-nál több faj). Egyes növénytársulásokban szerepük egyeduralkodó, különösen a holarktikus régióban, hűvös és hideg klímában, de a déli félgömbön sem játszanak alárendelt szerepet. A csoport igen változatos formákat ölel fel, különösen ha a kihalt fenyőket is figyelembe vesszük. Emiatt minden taxonra egyöntetűen érvényes jellemzést nem könnyű adni, sokszor kell kivételeket emlegetnünk. Törzsük gazdagon elágazó; a fatest hosszanti elemei tracheidák, a keresztirányúak pedig bélsugarak. Elsősorban fatermetűek, de a cserje, sőt a törpecserje életforma is előfordul közöttük. Leveleik épek, általában kisméretűek, tipikusan tű vagy pikkely alakúak, egy-két érrel, vagy – ritkábban – laposak és lándzsásak, sok levélérrel (a „tűlevelűek” elnevezés tehát nem alkalmazható általánosan). A legtöbb fenyőféle örökzöld. Egy- vagy (ritkábban, pl. a Juniperus, Cephalotaxus, Taxus, Araucaria és Podocarpus génuszokban) kétlakiak.

4.1. A fenyők tobozai

A fenyőfélék jellegzetes és névadó (régi nevük: Coniferophyta) tulajdonsága a tobozvirágzat mindkét nem esetében. Már a cikászoknál is megismerkedtünk a tobozokkal, de azok kialakulása teljesen eltérő a fenyőkétől (a fő hajtástengely végén, erősen módosult levelekből állanak). A fenyőknél a tobozok oldalhajtásokon fejlődnek, és a pikkelyek legalább részben hajtáseredetűek. A helyzetet tovább bonyolítja, hogy a porzós és termőleveles tobozok szerkezetileg eltérnek egymástól. Azt pedig csak zárójelben említjük meg, hogy többeknek, pl. a tiszafaféléknek nincs is magvas toboza – tehát a toboz sem általános tulajdonság ebben a törzsben.

A női tobozok termő- és meddő- (murva-) pikkelyekből állanak, ezek spirálisan erednek a tengelyképletből. A pikkelyek megjelenése igen változatos, a termő és meddő pikkelypárok a módosulás és összenövés számos formáját mutatják. A magkezdemény a pikkelyen „fordítva” ül, azaz a mikropile a toboz tengelye felé irányul (49.f. ábra). A magkezdeményben kifejlődő gametofiton soksejtű, egy vagy több archegóniummal, bennük egy-egy petesejttel. A porzós tobozkákban a sporofillumok spirálisan rendezettek (kivéve a ciprusféléket, ahol körkörösen). Közöttük nincsenek meddő pikkelyek, viszont az egyes tobozkák murvalevél hónaljában ülnek. Fejlődéstanilag voltaképpen az ilyen tobozkák egész csoportja fogható fel hím toboznak – s ez paleobotanikai érvekkel is alátámasztható (49.a,b,c. ábra, lásd még a kihalt fenyőfélék alábbi jellemzését). Egy levélen 2 v. sok sporangium fejlődik az alsó (abaxiális) oldalon. A pollenen két családban két légzsák figyelhető meg. A legtöbb fajnál a pollent a mikropilén kiválasztott nektárcsepp vagy egy ragadós felület fogja fel. Hímivarsejtjeik nem mozgók. A spermasejtek a pollencsövön át juthatnak a petesejthez. A megtermékenyítést követően az embrió a gametofitontól kapja a tápanyagokat. A magvak gyakran szárnyasak. A fenyők tehát mind megporzásukban, mind terjedésükben a szélre utaltak. A sziklevelek száma sok, akár 18 is lehet.

A fenyők evolúciójával kapcsolatosan két fontos kihalt rendet kell megemlítenünk, amelyek a toboz kialakulására vonatkozó elképzelések szempontjából igen fontosak. Az egyik csoport a nyitvatermő ősfák (Cordaitales rend), amelyek a karbon időszakban jelentek meg, bizonytalan eredettel. Régebbi vélemények szerint az előnyitvatermőktől származtak közvetlenül (a spirális elrendeződésű, egyszerű levelek, a tracheidák, az eusztéle és a heterospória az Archaeopterisre utal). Ez viszont a nyitvatermők igen erősen polifiletikus eredetét jelentené. Inkább elfogadott az a feltételezés, hogy az előnyitvatermőktől nem közvetlenül, hanem a magvaspáfrányok „beiktatásával” származhattak (hogy melyekből, az igen kérdéses, vö. Callistophyton). A Cordaites-ek fatestének szerkezete a mai fenyőkére (elsősorban az Araucariára) hasonlít. Leveleik hosszúkás-lándzsásak, 1 m hosszúak, villás elágazású, csupán látszólagosan párhuzamos erezettel. Nagy termetű fák voltak (30 m), erdőket alkothattak. Tobozszerű képletek itt jelentek meg először, minden ismert „előzmény” nélkül, sajátságos kialakulásban. A nagy lomblevelek tövénél oldalhajtások eredtek, ezeken két sorban murvaleveles másodrendű oldalhajtások sorakoztak, rajtuk spirális elrendeződésű pikkelyekkel (49.a. ábra). A pikkelyek nagy része sterilis, csak a csúcsi pikkelyek hordoztak mikrosporangiumokat (vagy egyenes állású magkezdeményt). Kimutatták a pollenkamra jelenlétét, ez felveti annak a lehetőségét, hogy esetleg csillós spermatozoidjaik voltak (csakúgy, mint a cikászoknak). Pollenjeik légzsákosak.

A másik kihalt csoport az ősfenyők rendje (Voltziales), amely a felső karbontól, perm és triász virágkorral egészen a juráig megvolt a Föld flórájában. A korai ősfenyők egyik jellegzetes képviselője az Emporia, ami — anélkül, hogy a közvetlen leszármazást bizonyítottnak vennénk — több szempontból jelent változást a Cordaites-ekhez képest. A női jellegű oldalhajtáson a másodrendű hajtások már spirálisan rendezettek, ellaposodók, maguk a pikkelyek viszont szórtak, a magkezdemény pedig fordított állású (49.d. ábra). A permbeli ősfenyőknél (pl. Pseudovoltzia) pedig a másodrendű kis hajtások pikkelyei összenőttek, a magkezdemények száma csökkent, míg a murvapikkely megmaradt (49.e. ábra). Ez a struktúra már erősen emlékeztet a mai fenyőfélék (Pinaceae) magvas tobozára (49.f. ábra). Ezek szerint tehát az oldalhajtás homológ a mai fenyők tobozának tengelyével.

49. ábra. Fenyőfélék tobozai. a: a kihalt Cordaitanthus (Cordaitales) oldalhajtása, a két sorban álló tobozkákkal, b: a Podocarpus porzós virágzata, c: a Pinus porzós virágzata, d: azErnporia oldalhajtásának részlete, a tobozkával és egy magkezdeménnyel, e: a Pseudovoltzia egy termő és egy meddő pikkelyének keresztmetszete, f: a Pinus női toboz keresztmetszetének részlete. o – magkezdemény, m – murvalevél (pikkely), t – termőpikkely.

A Florin által felvetett Cordaitales — Voltziales — Coniferales sor persze korántsem bizonyított teljesen. Mindenesetre igen érdekes a Cordaitesek és a recens Podocarpus porzós tobozcsoportjainak hasonlósága (49.a-b. ábra). A hajtás rövidülésével a Pinus-ok összetett porzós virágzati képletének kialakulása is megmagyarázható (49.c. ábra). Ha ez igaz, akkor valójában a hím és a női toboz teljesen eltérő evolúciós utat futott be a fenyőfélék körében: a porzós többé-kevésbé megőrizte az ősi állapotot, a magkezdeményeket viselő toboz pedig redukcióval és összenövésekkel járó igen gyors evolúciós változást mutatott.

4.2. IX. törzs: Fenyőfélék (Pinophyta)

A recens fenyőfélék általános jellemzését az előző oldalakon már megadtuk. Englertől származó klasszikus osztályozásuk hét családot különített el. Ezek az erdeifenyő-félék (Pinaceae), ciprusfélék (Cupressaceae), mocsárciprusfélék (Taxodiaceae), araukáriafélék (Araucariaceae), podokarpuszfélék (Podocarpaceae), áltiszafafélék (Cephalotaxaceae) és tiszafafélék (Taxaceae). Ez utóbbi család, pl. a magános magkezdemény okán, még osztály („Taxopsida”) szinten is szerepelt egyes rendszerekben. Az 1980-as években Takhtadjan az újabb, pl. kemotaxonómai eredmények alapján már olyan osztályozást ismertet, amelyet az utóbbi tíz esztendő tüzetes morfológiai és molekuláris vizsgálatai is megerősítettek. A főbb csoportok száma nyolcra nőtt, amelyeket ebben a könyvben család szinten tárgyalunk.

A magban kódolt 18S rRNS, a 28S rRNS és az rbcL szekvenciák alapján s más molekuláris vizsgálatok szerint is a fenyőfélék törzsfája nem hozható párhuzamba a fenti osztályozással, ami tehát filogenetikailag nem tartható. Alapvető megállapítás az, hogy a fenyőfélék monofiletikusak. Kladogramjukon a Pinaceae család van alapi helyzetben, vagyis ők az összes többi fenyő testvércsoportja (50. ábra). Lényeges felismerés továbbá, hogy a tiszafafélék magános magkezdeménye nem „jogosítja fel” őket az elkülönülésre, az voltaképpen a toboz erőteljes redukciójának az eredménye. A tiszafafélék — talán nem is olyan meglepő módon — az áltiszafafélék testvércsoportja, s kládjuk közvetlenül a ciprusfélékhez csatlakozik. A ciprus megjelenésű fajok két családba való osztása (Cupressaceae, Taxodiaceae) a második parafiletikusságára vezetne, s ez célszerűen úgy oldható fel, ha egy tágabb értelemben vett Cupressaceae családba vonjuk össze őket. Ebben a nagy családban a korábbi Cupressaceae család fajai viszont valóban monofiletikus csoportot alkotnak. Amit elvesztünk a vámon, megnyerjük a réven: indokolt egy új család beiktatása is. A Sciadopityaceae család egyetlen faja korábban a mocsárciprusfélék között szerepelt, de elkülönülése nyilvánvaló, egyesek által korábban is felvetett szükségszerűség. A délszaki fenyők két eklatáns csoportja, a Podocarpaceae és az Araucariaceae családok pedig egymás testvércsoportjai. Az 50. ábra kladogramján a 18S rRNS szekvenciák alapján egyértelműen igazolt, 100%-os bootstrap támogatású monofiletikus leszármazási vonalakat csillaggal jelezzük.

50. ábra. A recens nyitvatermők családjainak legvalószínűbb kladogramja. A fa főleg molekuláris alapon készített, az irodalomban közölt törzsfák egyfajta topológiai konszenzusa, így az élek hosszúságának nincs jelentősége. A fán a zárvatermők is szerepelnek, míg a külcsoportot a páfrányok jelentik.

A ma élő fenyőfélék családjait a fentiek figyelembevételével tárgyaljuk, vagyis az 50. ábrán bemutatott felosztást követjük. A családismertetések terjedelmi szempontból nincsenek – s jelen könyv keretein belül nem is lehetnek – arányban az adott csoport fajszámával, gazdasági és ökológiai jelentőségével, s inkább a sokféleség árnyalására törekszenek.

1. család: Pinaceae (erdeifenyő-félék). Tű alakú leveleik szórtak, vagy csomókban, törpehajtásokon fejlődnek. A magvas toboz mindig elfásodó, főleg a termőpikkelyek fejlettek, két magkezdeménnyel, a meddőpikkelyek többnyire aprók vagy csökevényesek. A mikrosporofillumok fonákán két pollenzsákot találunk. A pollen két légzsákos (kiv. Larix, Pseudotsuga, egyes Tsuga fajok). A család monofiletikus jellegét molekuláris elemzések egyértelműen alátámasztják. A visszafordult magkezdemény (vö. Voltziales!), a szinte mindig szárnyas mag, a proteint tartalmazó plasztidok a rostasejtekben és a többi fenyőben meglévő biflavonoid vegyületek hiánya is erre utal.

A család kb. 250 faja 10 génuszba sorolható. Az északi féltekén, a mérsékelt és a szubarktikus övben gyakran monodomináns erdőket alkotnak, gazdaságilag igen fontosak. Az erdeifenyő és sok fajtársa (Pinus nemzetség, 49.c és f. ábra) a rövidhajtásokon álló, pikkelylevelekkel övezett tűcsomókkal jellemezhető, a tűk száma rendszerint 2-5 (ez a szám fontos faji bélyeg). A termőpikkelyek igen vastagok, csúcsukon pajzsszerű apofízist viselnek. Az Abies (jegenyefenyő, 51.a. ábra) levelei laposak, széles alappal illeszkednek a hajtáshoz. A felálló helyzetben növő magvas tobozok érés után széthullanak. A Picea (lucfenyő, 51.b. ábra) tűi többé-kevésbé négyélűek, szórt állásúak, a tobozpikkelyek viszonylag vékonyak, nem lehullók. A Pseudotsuga (duglászfenyő) tobozai a hosszú meddőpikkelyekről könnyen felismerhetők. A Larix (vörösfenyő) és a Cedrus levelei kétféle helyzetben fejlődnek: a hosszúhajtásokon szórtak, a rövidhajtásokon pedig csomókban állanak. A Larix és a Pseudolarix lombhullató.

A klasszikus rendszertan a családot három alcsaládra különíti el: Pinoideae (Pinus), Lanicoideae (Lanix, Cednus és Pseudolanix) és Abietoideae (többi génusz). Ezt a molekuláris elemzések viszont távolról sem támogatják: Wang és mtsai. három gén szekvenciáján alapuló értékelése szerint a Cednus az összes többi nemzetség testvércsoportjaként jelentkezik a családfán, majd egy erős dichotómia következik, az egyik oldalon a Pinus, Picea, Pseudotsuga és Lanix együtt, a másikon pedig az Abies, Pseudolanix és Tsuga, néhány kevésbé ismert génusszal. A botanikusok figyelmét ugyanakkor eddig elkerülték bizonyos morfológiai szünapomorfiák, amelyek ezt a molekuláris értékelést többé-kevésbé alátámasztják. Kimondható tehát, hogy a család evolúciójában az eddig fontosnak tartott bélyegek (hajtás-, levél- és tobozmorfológia) konvergens jellegűek, azaz homoplasztikusak.

2. család: Araucariaceae (araukáriafélék). Örökzöld, szabályos felépítésű, gyakran igen magasra növő, egy kivétellel kétlaki fák. A fatestet méhsejtszerűen elrendeződött gödörkék jellemzik, amihez hasonlót csak a cikászoknál és egyes kihalt csoportoknál (Cordaitales, Voltziales) találunk. Leveleik szórt állásúak, tű, ár vagy lándzsás tojásdad alakúak. A porzós tobozok spirális állású levelekből állanak (51.c. ábra), mindegyiken sok pollenzsákkal. A pollenen nincs légzsák, benne sok előtelepsejt található. A pollen a fedőpikkelytől kezdve fejleszti a tömlőt. A magvas tobozok igen nagyok lehetnek, fásodók, szétesők. A család sok pleziomorf sajátságot őrzött meg, ennek ellenére a fenyők kladogramján nem alapi helyzetben, hanem a következő család testvércsoportjaként, egy későbbi kládon jelenik meg. Ezt támogatja az, hogy termőpikkelyeiken csak egy mag fejlődik mindkét családban.

Az ide tartozó három génusz 40 fajának elterjedése a trópusokra és a déli félgömbre korlátozódik. Különösen az Araucariák körében találunk erdőalkotó fajokat Dél-Amerikában és Ausztráliában, ugyanakkor sok faj csak egy-egy óceáni szigeten fordul elő. Az Araucaria és az Agathis diszjunkt előfordulása — a cikászokhoz hasonlóan — egy korábbi, szélesebb elterjedésre utal. A harmadik génusz, az egylaki Wollernia, csak nemrégen került a ma élő fenyők listájára. A jura időszakig visszakövethető Wollernia nobilis (51.d. ábra) néhány példányát 1994-ben találták meg először Ausztrália egy távoli völgyében, nem kis szenzációt keltve még a napi sajtóban is. Ez a faj méltó párja a ginkónak, legalábbis az „élő kövület” titulust tekintve.