elektr zarayadinin` 6lkenligi tasir etedi.Maselen plastoxinonning (PQ)fotositema
-11 tasirinde
kalpine keliui, kinaza fermentin aktivlestirip jakti jiynaushi kompleksting
fosforlaniuina alip
keledi. JJKning fosforlaniui oning teris zaryadlaniuin kobeytedi,bul JJKning membrananing
stroma boliminde aralasiuin taminlep, jutilgan jaktilik energiyasining FS-1 ge koshiuin
arttiradi.FS- 1 de fotoximiyalik aktivlikting artiui PQ okisleniuin kusheytedi,ol
oz gezeginde
kinazaning inaktivatsiyasina alip keledi,al fosfataza JJKni fosforsizlandiradi.Solay etip, JJK xam
FS-a`a`lerding oz-ara aktivlik regulyatsiyasinda kaytimli baylanis korinisinde boladi.
Regulyatsiyaning bunday mexanizmi xloroplast membranalaninda belok komplekslerding lateral
transportlarin iske saladi.
Fotosintezdin` qaran`g`iliq fazasi
Fotoximiyaliq reaktsiyalardin` na`tiyjesinde xloroplastlarda kerekli da`rejede ATR ha`m
NADRN d6ziledi. Bul fotosintezdin` jaqtiliq fazasinin` en` son`g`i produkti. Bul fazada SO
2
uglevodqa shekem qayta tikleniwinde qatnasadi.
ATR ha`m NADRN o`zliginen SO
2
ni qa`lpine keltire almaydi sebebi fotosintezdin`
qaran`g`iliq fazasi ko`p g`ana reaktsiyani o`z ishine alatug`in quramali protsess. Odan basqa SO
2
nin` qa`lpine keliwinin` ha`r tu`rli jollari bar. ,Ha`zirgi waqitta SO2
fiksatsiyasinin` S
3
ha`m S
4
jollari aniklangan.
Fotosintezdin` S
3
joli
Karbonat angidridi (SO2) assimilyatsyasinin` bunday joli barliq o`simliklerge
tiysli bolip
oni birinshi ma`rte amerikali bioximik M. Kal`vin sha`kirtleri menen 1946-1956-jillari ashqan.
Fotosintezdin` S
3
jolin aniqlawda olar zaryadlang`an atomlar usilinan paydalang`an. Olar bir
kletkali jasil suw otlarin ha`m zaryadlang`an
14
SO2 alg`an. Olar fotosintezlep turg`an suw otin
zaryadlag`an.
14
SO2 bar ortaliqta belgili waqit aralig`inda uslap, keyin tez arada ekstraktsiyalap
xromotografiyaliq usilda ajiratilg`an birikpelerde
14
S mug`darin aniqlag`an. Bir minuttan keyin
14
S u`sh ha`m jeti uglerodli qant ha`m qant fosforin, organikaliq kislotalar: alma, shavel`, uksus
kislotasina, fosfoenolpiruvatqa, aminokislotalar: alanin ha`m asparagin kislotasina o`tken.
Ekspozitsiya waqtin 0,1-2 sekundqa shekem kiskartkanda zaryadlang`an
uglerod atomi
fosfoglitserin kislotasinin` karboksil gruppasinda aniqlang`an.
Bunnan fotosintezdin` en` da`slepki produkti 3-fosfoglitserin kislotasi ekenligi aniq boldi.
Endigi ma`sele karbonat angidridinin` da`slepki aktseptori ha`m onin` ta`biyatin aniqlaw ushin
suw oti jaqtiliqta 1% li SO2 ortaliqqa qoyilip, keyin onin` kontsentratsiyasi birden 0,003% ke
shekem to`menletildi, yag`niy SO2 defitsitligine alip kelindi. Bunda SO2
jetispegen jag`dayda
SO2 nin` aktseptori retinde xizmet atqaratug`in zat toplanatug`inlig`i ko`zde tutilg`an edi. Eki
o`lshemli xromotografiya usili arqali SO2 jetispegende klekada qisqa waqitta ribulozo-1,5-
difosfat kontsentratsiyasi artqan.Budan SO2
nin` da`slepki fiksatsiyasi S
5
+SO2
S
6
2S
3
boladi
dep shamalandi. Bul boljawdi tekserip ko`riw ushin xlorella yamasa shpinat kletkalarinan
aling`an ekstraktka zaryadlang`an
32
P li ribuloz-a`,o`-difosfatti qosqanda,
jaqtida radioaktiv
fosfoglitserin kislotasi (FGK) payda bolg`anin aniqlag`an. Bul reaktsiya
ribulozodifosfatkarboksilaza (karboksidismutaza) arqali katalizlenedi. Bul fermenttin` aktivligi
Mg
g`+
ioni qatnasinda PH w.h-h.0 artadi.
Fotosintezdin` S
q
joli boyinsha reaktsiyalar Kal`vin
laboratoriyasinda toliq aniqlang`anliqtan oni
Kal`vin tsikli dep ataydi. Bul tsikl to`mendegi 6sh
etaptan turadi: karboksillenu, qaytariliw ha`m qayta tikleniw (regeneratsiya).
1. Karboksilleniw. Ribulozo-5-fosfat molekulalari ATR ha`m fosforibulozokinaza fermenti
ta`sirinde fosforlanadi. Na`tiyjede ribulozo-1,5-difosfat molekulalari payda bolip, O2an
CH
2
O(P)
CHOH
14
COOH
ribulozodifosfatkarboksilaza fermenti ja`rdeminde SO2 qosiladi. Payda bolg`an
produkt eki
molekula 3-fosfoglitserin kislotasina (3-FGK) tarqaladi.
2. Kaytariliw fazasi 3-FGK eki etapta 3-fosfoglitserin al`degidine shekem qaytariladi.
Da`slebinde 3-FGK ATR ha`m fosfoglitseratkinaza fermenti qatnasindaa`,q-difosfoglitserin
kislotasina shekem fosforlaniw boladi. Keyin bul 1,3-difosfoglitserin kislotasi (a`,q FGK)
NADRN ha`m fosfoglitserin al`degidinin` degidrogenazalari ja`rdeminde qaytariladi.
3. Kayta tikleniw (regeneratsiya). Bul fazada joqarida keltirilgen reaktsiyalar na`tijesinde
6sh molekula SO2 nin` na`tiyjesinde alti molekula qaytarilg`an 3- fosfotrioz payda boladi.
Olardan besewi ribolozo-5- fosfatti qayta tiklewge sarplansa, birewi glyukozanin` sintezine
qollaniladi. q-FGA triozosfatizomeraza ta`sirinde fosfodioksiatsetonga izomerlenedi. Al`dolaza
qatnasinda 3-FGA ha`m fosfodioksiatseton fruktozo -1,6- difosfat payda etip,
kondensatsiyalanadi. Payda bolg`an fruktozo -1,6-difosfattan fruktozo -1,6-difosfotaza
ja`rdeminde bir fosfat ajiralip shig`adi. SO2
da`slepki aktseptorinin` qayta tikleniwine baylanisli
keyigi reaktsiyalarda transketolaza ha`m al`doza fermentleri izbe-izlik penen qatnasadi.
Transketolaza eki uglerodli glikol` al`degidindegi uglerodti ketozadan al`dozag`a o`tkeriwde
katalizlendi. Keyin al`dolaza fosfodioksiatsetonnin` ush uglerodli qaldig`in al`dozag`a eritro-n`-
fosfatqa o`tkeredi. Na`tiyjede sedogeptuloza-1,7-difosfat sintezlenedi. Sedogeptuloza-1,7-
difosfat fosforsizlanadi ha`m transketolaza ta`sirinde onnan ha`m 3-FGA dan ksilulozo-5-fosfat
ha`m ribozo-5-fosfat payda boladi. Eki molekula ksilulozo-5-fosfat ribulozofosfat epimeraza
qatnasinda ha`m bir molekula riboza 5-fosfat ribozofosfatizomeraza qatnasinda u`sh
molekula
ribuloz-5-fosfatqa aylanadi. Sonnan basap SO2 nin` fiksatsiya tsikli qaytadan baslanadi. №alg`an
altinshi molekula 3-FGA dan al`dolaza fermenti ta`sirinde fruktozo-1,6-difosfat payda bolip,
odan glyukoza, saxaroza ha`m kraxmal payda boladi.
Solay etip fotosintezdin` fotoximiyaliq reaktsiyalari na`tiyjesinde bir molekula
glyukozanin` payda boliwi ushin 12 NADRN ha`m 18 ATR kerek boladi.
Fotosintezdin` S
4
joli
Avstraliyali ilimpazlar M. D. Xetch ha`m K. R. Slek (1966) fotosintez protsessinde SO2
fiksatsiyasinin` S
3
jolina uqsamaytug`in jan`a tipin aniqladi. Bul S
4
joli qant qamisi, ma`kke,
ju`weri, amorant ha`m basqa o`simliklerde ushirasadi. Bul o`simliklerdin` japiraqlari eki tiptegi
xloroplastlarg`a iye boladi. Mezofil kletkalarda qa`dimgishe xloroplastlar ha`m o`tkiziwshi
t6tiksheler (naylar) tokimalarin orap turiwshi kletkalarda granlari bolmag`an
iri xloroplastlar
ko`plep ushirasadi. Atmosferadan SO2 japiraq ustitsalari arqali diffuziyalanip mezofil
kletkalarinin` tsitoplazmasina o`tedi. Ha`m ol da`slepki aktseptor fosfoenolpiruvat (FEP) penen
FEPkarboksilaza fermenti qatnasinda reaktsiyag`a kirisip oksoloatsetat kislotani payda etedi.
Oksaloatsetat kislota xloroplastlarg`a kirgennen keyin NADRN qatnasinda qaytarilip alma
(malat) kislotasin payda etedi. Oksoloatsetat kislota NH
4
+
qatnasinda aspartat aminokislotasina
aylaniwi m6mkin. Keyin malat yamasa aspartat kislotasi mezofil kletkalardan shig`ip o`tkiziwshi
nay tkanlarin orap turatug`in (obkladka) kletkalarinin` xloroplastlarina kiredi ha`m ol jerde
dekarboksillenedi ha`m piruvat penen SO2 payda boladi. Bul reaktsiyani dekarboksillewshi
malat degidrogenaza a`melge asiradi. Bul xloroplastlarda granlar bolmag`anliqtan fotosistema 2
ku`shli
bolmaydi, solayda bolsa olarda kraxmal ko`p toplanadi. Bunin` sebebi xloroplastlarda
payda bolatug`in NADRN ha`m malattin` oksidleniwi dekarboksilleniwde payda bolatug`in SO2
isletiledi bul xloroplastlarda fotofosforlaniw tsikl protsessinde ko`p mug`darda ATR
sintezlenedi. SO2 fiksatsiyasi Kal`vin tsikli tipinde boladi. Bir qansha o`simliklerde (misali
amarant, sora) fotosintezdin` S
4
joli menen alma kislotasi obkladka kletkalarinda NAD nin`
qaytiwi menen mitoxondriyada dekarboksillenedi.
Malattin` tarqaliwinan payda bolg`an piruvat mezofil kletkalarinin xloroplastlarina qaytadi,
bul jerde ol qaytadan birlemshi aktseptorg`a (SO2-FEP) aylaniwi mu`mkin. Bul ustitsalardin`
jabiq bolg`anda da S
4
fotosintezdin` boliwina imkaniyat beredi,cebebi obkladka kletkalari
da`slep payda bolg`an malatti SO2
nin` donori retinde qollanadi. S
n`
o`simlikleri jaqtida dem
alg`anda payda bolg`an SO2 di de isletiliwi mu`mkin. Jazdin` issi ku`nlerinde ustitsalardin`
jabiliwi transpiratsiya na`tijesinde suwdin` O2 aliwin azaytadi. S
4
o`simlikleri qurg`aqshiliqqa