ha`m shorlaniwg`a shidamli boladi. S
4
o`simlikleri S
3
o`simliklerge qarag`anda qurg`aqshiliqta,
sho`listanda ustitsalari ashiq bolg`anda da joqari fotosintez intensivligine iye boladi. S
4
o`simliklerde suwdan
paydalaniw effektivligi S
3
o`simliklerge qarag`anda eki ese joqari ekenligi
aniqlang`an.
Fotosintezdin` SAM joli
Fotosintezdin` bul jolina tiyisli o`simlikler qurg`aqshiliq jag`dayda o`siwi menen ajiraladi.
Olarg`a tu`nde alma(malat) kislotasin payda etetug`in metobolizm tsikline iye o`simliklkr kiredi.
Bul o`simliklerdin` ku`ndiz ustitsalari jabiq bolip, suwdin` ko`p parlaniwin boldirmaydi, keshte
olar ashiq boladi. SO2 japiraqlarg`a kirgennen keyin FEP-karbrksilaza fosfoenolpiruvat penen
ta`sir etisip oksoloatsetat payda etedi. FEP istochnigi retinde kraxmal xizmet etedi. Dem aliw
protsessinde payda bolg`an SO2 menen de usinday reaktsiyalar boladi. Payda bolg`an
oksoloatsetat japiraq kletkalarinin` vakuolasinda toplanatug`in alma kislotasina shekem NADN
qa g`a`rezli malatdegidrogenaza ta`sirinde qaytadi. Bul jag`day t6ngi waqitlari kletka shiresinin`
qishqillaniwina alip keledi. Oksoloatsetat S
4
o`simliklerdegidey
aspartat istochnigi boliwi
m6mkin, biraq ol ju`da` aniq ko`rilmeydi.
Ku`ndiz ju`da` joqari temperatura waqtinda ustitsalar jabiq boladi, malat vakuoladan
tsitoplazmag`a qaray tasiladi. Ol onda dikarboksilleniwshi malatdegidrogenazanin` qatnasinda
SO2 ha`m piruvat payda etip dekarboksillenedi. SO2 xloroplastlarg`a tu`sip Kal`vin tsikline
(aylanisina) aralasip, qanttin` sintezine qatnasadi.
Fotosintezdin` SAM joli fotosintezdin` S
4
jolina uqsas bolsa da SAM jolinda malat t6nde
payda bolip onin` ku`ndiz SO2 xa`m piruvat payda etip dekarboksilleniwi waqitqa baylanisli
boladi. Fotosintezdin` S
4
joli menen bolatug`in o`simliklerde bul reaktsiyalar da`slep mezofill
xloroplastlarinda keyin obkladka kletkalarinda o`tedi. SAM fotosintezge iye bolg`an
o`simliklerge suw jeterli bolsa olar o`zlerin S
q
o`simliklerine uqsas etip ko`rsetedi. O`z
gezeginde fotosintezdin` S
3
joli menen bolatug`in o`simliklerde suw jetpegen jag`dayda SAM
metobolizmge o`tedi.
O`simliklerdin` jaqtida dem aliwi.
Xloroplastqa iye bolg`an o`simliklerde fotosintezdin` S
3
ha`m S
4
fotosintezinen basqa
o`simliklerdin` jaqtida dem aliwi boladi. Onda mitoxondriydin` qarang`ida
dem aliwinan
o`zgeshe bolg`an, SO2 shig`arilip kislorodtin` qabillanatug`in jaqtida aktivlesetug`in protsess
j6redi. Bul protsesste birlemshi produkt glikol` kislota bolg`anliqtan bul jol
glikolat jol dep
ataladi. Birqansha S
4
o`simliklerde jaqtida dem aliw SO2 az bolg`anda, O2 ko`p bolg`anda
k6sheyedi. Bul jag`dayda ribuloza-a`-o`-difosfat (RDR) karboksilaza xloroplastlarda
oksigenazag`a uqsap xizmet etedi , yag`niy ribulozo-1-5- difosfatti 3-FGK ha`m 2-glikol`
kislotasina shekem tarqatadi, keyin glikol` kislotasina shekem defosforlanadi. Eger SO2 nin`
mug`dari ko`p bolip, O2 az
bolsa karboksilleniw artadi, O2 kontsentratsiyasi ko`p bolsa ,SO2
kontsentratsiyasi azaysa oksigenez k6sheyip, fosfoglikol` kislotasi payda boladi.
O`simliklerdin` jaqtida dem aliwi xloroplast, peroksisoma ha`m mitoxondriylerdin`
birgelesip islewinin` juwmag`i esaplanadi. Xloroplasttan glikolat peroksisomag`a o`tedi, onda
glikolatoksidaza ta`sirinde glioksilatqa shekem oksidlenedi. Payda bolatug`in perekis` vodorod
peroksisomada ketolaza fermenti ta`sirinde joq etiledi. Glioksilat aminlenedi, glitsinge aylanadi,
bunda amin gruppanin` donori retinde glutamat funktsiyalanadi. Glitsin mitoxondriyag`a tasiladi.
Ol jerde eki molekula glitsinnen serin payda bolip SO2 ajiralip shig`adi . Keyin aylanis qosilip
serin qaytadan peroksisomag`a t6sip onda o`zinin` amin gruppalarin piruvatqa beriwi m6mkin.
Piruvattan alanin, serinnen gidrooksipiruvat payda boladi. Gidrooksipiruvat glitseratqa tez
qaytariladi. Keyin glitserat qaytadan xloroplastqa t6sedi ha`m fosforlaniw na`tiyjesinde
qaytadan
Kal`vin aylanisina qosiladi.
S
3
o`simliklerde glikolat joli mitoxondriyada tamamlanadi. Bunda keyingi produkt serin
ha`m SO2 boladi. SO2 bosaniwi o`simliklerdin` jaqtida intensiv dem aliwinda o`nimnin`
pa`seyip ketiwin tu`sindiredi.
S
4
o`simliklerde jaqtida dem aliwdan payda bolg`an SO2 mezofill kletkalarinda uslanip FEP
ha`m SO2 den oksolatsetat ha`m malat payda boladi. Keyin malat SO2 di Kal`vin aylanisi bolip
turatug`in obkladka xloroplastlarina beredi. Bul protsesslerden S
4
o`simliklerde jaqtida dem
alg`anda fotosintez o`niminin` artiq bolatug`inlig`i aniq boladi.
Glikolat jol glitsin ha`m serin aminokislotalarin sintezleydi. Peroksisomada NADP
qaytariladi. S
3
o`simlikler O2 az, SO2 ko`p bolg`an atmosferada o`zlerin S
4
o`simliklerdey tutip
jaqtida dem aliwdin` to`men da`rejesine iye boladi.
Fotosintez protsessin baskariu
Fotosintezdin` ta`rtiplesiwi fotoximiyaliq,
membrana, xloroplast, kletka, toqima, organ ha`m
pu`tkil organizm da`rejesinde a`melge asadi. Fotosintezge otiude bolatug`in xloroplastlardag`i
protsessler. O`simlik japiraqlarindag`i xloroplastlar jaqtiliq ta`sirinde birneshe minuttan keyin
qarami kishireyip jalpaq formag`a iye boladi. Xloroplastlardin` tilokoid ha`m granlari jilisip
tig`izlana baslaydi. Xloroplastlardin` bunday jag`dayg`a o`tiwi elektron tasiwshi shinjirdin` jaqsi
islewi ha`m onin` ATR payda boliwina baylanisi ushin kerek. №arang`ida tilakoyd ishinde
proton transporti onin` ishki ortalig`in rN 5,0-5,5 ke shekem qishqillandiradi ha`m bir waqitta
xloroplast stromalarin rN w,0
ge shekem siltirendiredi, al jaqtida ol ko`rsetkish rN 8,0 ge shekem
jetedi. N
+
ioninin` tilakoidlarg`a kiriwi, stromag`a Mg
g`+
ioninin` kiriwi menen birge boladi.
Stromada NADRN, ATR, O2 , Mg
2+
lardin` payda boliwi ha`m rN tin` o`zgeriwi SO2 nin`
fotosintetikaliq da`rejesine tikkeley ta`sir etedi. Ajiratilip aling`an xloroplastlarda rN w.g`ge
shekem SO2 nin` fiksatsiyasi ko`rilmeydi. rN 8.0de SO2 nin` o`zlestiriwi maksimal da`rejege
jetken. Bunin` tiykarg`i sebebi SO2 nin` o`zlestiriliwinde fermentativ reaktsiyalardin` k6shsiz
siltili ortaliqta aktivliginin` artiwinan boladi.Kal`vin tsiklinde ortada turatug`in produktalardan 3-
FGK,tiykarg`i zapas uglevodlardan kraxmaldin` sintezine unamli ta`sir etedi. Stromada O2
mug`darinin` artiwi SO2 din` o`zlestiriliwin to`menletken, bunin` tiykarg`i sebebi jaqtida dem
aliwdin` k6sheyiwi dep qaraladi.
Mezofill kletkalardag`i tiykarg`i o`zgerisler.
Ko`pshilik o`simliklerdin`
xloroplastlari jaqtiliq intensivligi ha`m bag`darina qarap jayin o`zgertedi. K6shli jaqtiliq
ta`sirinde xloroplastlar parenxima kletkalardin` diywali qasina jiynaladi. Xloroplastlardin`
bunday ha`reketi qisqariwshi beloklar arqali a`melge asadi dep shamalanadi. Japiraqtin` jaqti
tusip turg`an ta`repi on` zaryadqa iye boladi. Buni mezofill kletkalardin` membrana
potentsiyalinin` geopolyarizatsiyasina baylanistiriwg`a boladi.
Xloroplastlarda payda bolatug`in ATR, NADRN ha`m fotosintez produktlari kletkag`a
ku`shli ta`sir etip ondag`i zatlardin` almasiwin belgileydi.
Jaqtiliqta xloroplastlarda ATR ha`m ADR qatnasi keskin artadi. Xloroplast qabig`i ATR ni
az o`tkizedi.SO2an baylanisli ATR nin` joqari energetik fosfat baylanisning tsitoplazmag`a
o`tiwi FGK ha`m FDA (fosfodioksiatseton) arasindag`i okisleniw-qaytariliw reaktsiyalari
mexanizmi ja`rdeminde boladi. Bir waqittin` o`zinde qaytarilg`an ekvivalentlerdin` (NADN) da
tasiliwina alip keledi.
Kletka tsitoplazmasinda AMR ha`m NADNlarding ko`beyiwi energiya talap etiwshi may
kislotalarinin` sintezi, nitrat ha`m sul`fatlardin` qaytariliwi uqsag`an protsesslerdin` jaqtida
aktivlesiwine alip keledi.
Fotosintezdin` baslaniwinan 1 sekund son` tsitoplazmada
assimilyantlar payda
boladi.Da`slepq-FGK(3-fosfoglitserin kislota) ha`m FDA (fosfodiatseton), keyin fruktozo-1.6-
difosfat payda boladi. Ajiratip aling`an xloroplastlardin` membranasi saxarozani
o`tkermeytug`ini aniqlang`an. Usig`an tiykarlanip saxarozanin` sintezi xloroplastta emes
tsitoplazmada o`tedi dep qarawg`a boladi. Shininda da saxaroza sintezlewshi fermentler
saxarozofosfatsintetazalar ha`m UDP-glyukozopirofosfo rilazalar tiykarinan tsitoplazmada
boladi. Xloroplastlardan fotosintezdin` birlemshi produktlari FGK, FGA ha`m FDA ko`rinisinde
tsitoplazmag`a shig`adi. Keyingi geksozofosfat ha`m saxarozag`a aylanatugin ozgerisler
tsitoplazmada boladi. K6shli fotosintez waqtinda bunday reaktsiyalar xloroplasttin` o`zinde de
boliwi mu`mkin ha`m onda uglevod rezervi retinde kraxmal toplanip, ol keyin tsitoplazmag`a
a`tkeriledi. Xloroplastlardan shig`atug`in assimilyantlar fotosintezlewshi kletkalar ta`repinen eki
jol menen isletiledi.
1. Oksidleniw- qaytariliw protsessinde, onda a`dette SO2 ajiraladi.