67
və onların arasında yerləşən açıq rəngli lipid molekulları qatlarından ibarət olması aşkarlanmışdır.
Mezaksonda isə sitolemma büküş şəklində olduğundan onların xarici zülal molekulları qatı bir-biri ilə
birləşir və nəticədə mezaksonun mərkəzində zülal molekullarının tünd rəngli, qalın iki qatı əmələ gəlir.
Qalın mərkəzi zülal qatının hər tərəfində isə əvvəlcə açıq rəngli lipidlər qatı, sonra isə zülal
molekullarının tünd rəngli nazik bir qatı yerləşir. Mielin qatının hər lövhəsi mezakson olduğundan həmin
lövhənin quruluşu yuxarıda qeyd olunmuş şəkildə görünür. Beləliklə, elektron mikroskopunda mielin qatı
bir-birinin üzərini örtən tünd və açıq rəngli konsentrik laylar kimi nəzərə çarpır. Osmium turşusunun
iştirakı ilə hazırlanmış preparatlarda mielin qatı lipoproteinlərdən təşkil olunmuş adi hüceyrə qişası kimi
tünd boyanır. Nevrilemma, ya Şvan qisası mielinli liflərin xarici qatını təşkil edir və bu, lemmositlərin
sitoplazmasından və nüvələrindən əmələ gəldiyi üçün osmium turşusu ilə hazırlanmış preparatlarda açıq
görünür. İşıq mikroskopunda xüsusi metodla hazırlanmış mielinli sinir lifi tünd rəngli uzun silindrə
bənzəyir və onun mərkəzi ox silindrə müvafiq olaraq açıq rəngdə görünür [1, s. 163, şək. 17.14]. Belə
preparatda mielinli sinir lifi müəyyən məsafələrdən sonra birdən-birə xeyli nazikləşir; bu yerlərə düyün
boğazı ya
daralması (
isthmus nodi) deyilir. Əvvəllər bu nahiyələr Ranvye daralmaları adlanırdı. Düyün
boğazı lemmositlərin hüdudlarına müvafiqdir. Sinir lifinin iki düyün boğazı arasında qalan hissəsi bir
lemmositin uzunluğuna müvafiq gələrək düyünarası seqment (seqmentum internodale) ya mielin
seqmenti adlanır. Hər düyünarası seqmentin müəyyən yerlərində çəp istiqamətdə gedən açıq rəngli
yarıqlar görünür, bunlara mielin çərtikləri (incisio myelini) deyilir. Əvvəllər bunlar Şmidt-Lanterman
çərtikləri adlanırdı. Elektron mikroskopu vasitəsi ilə aparılan tədqiqatlar düyün boğazı və mielin çərtikləri
haqqında mövcud təsəvvürləri daha da genişləndirdi. Müəyyən edildi ki, boğaz nahiyəsində mielin
lövhələrinin hamısının kənarları bilavasitə ox silindrə təmas edir. Bunun səbəbi odur ki, mielinləşmə
prosesi zamanı yeni mielin lövhələri əmələ gəldikcə ox silindr və lemmositlər böyümə ilə əlaqədar olaraq
uzanır və beləliklə də, yeni lövhənin ox silindrə bitişən yeri əvvəlkindən bir qədər aralı olur. Nəticədə
boğaz nahiyəsində ən dərində yerləşən lövhələrin kənarları bir-birindən səthdə yerləşən lövhələrin
kənarlarına nisbətən daha aralı olur. Belə ki, ox silindrə bilavasitə təmas edən dərin lövhələr ən qısa
lövhələrdir. Boğaz nahiyyəsində iki qonşu lemositlər barmağabənzər çıxıntılar əmələ gətirir. Bunların
uzunluğu müxtəlif olur, diametri isə təxminən 50 nm təşkil edir. Bu çıxıntılar bir-birinə hörülərək ox
silindr ətrafında yaxa şəkilini alır və buna boğaz yaxası (focale isthmi) deyilir. Yoğun mielin liflərində
düyün boğazı qısa olduğu üçün yaxa qalın olur, nazik liflərdə isə əksinə yaxa nazik, boğaz isə uzun olur.
Sonuncu halda ox silindrin xarici təsirlərə daha çox məruz qala bilməsi ehtimal olunur.
Mielin çərtikləri nahiyəsində mielin lövhələri arasındakı sahə genişdir və həmin genişliklərdə
sitoplazmanın miqdarı çoxdur. Osmium turşusu ilə hazırlanmış preparatda, təbiidir ki, sitoplazma
nahiyələri pis boyandığından açıq rəngdə qalır və işıq mikroskopunda bunlar çərtiklər kimi görünür.
Mielinli sinir lifləri də xaricdən əsasən zar ilə örtülür. Bu zarı təşkil edən sıx nazik kollagen saplar lifin
boyu istiqamətdə gedərək düyün boyunca kəsilmir.
Mielinli sinir lifinin əsasını ox silindr təşkil edir. Ox silindr isə neyroplazmadan (aksoplazmadan və
ya dendroplazmadan) və sitolemmanın davamı olan aksolemmadan ibarətdir. Aksoplazmada və
dendroplazmada neyrofilamentlər və neyroborucuqlar (işıq mikroskopunda isə neyrofibrillər) bir-birinə
paralel və lif boyunca istiqamətdə yerləşir. Neyroplazmada həmçinin mitoxondrilər, dənəli sitoplazmatik
zarlar və ribosomlar vardır. Düyün boğazları və sinir ucları nahiyələrində mitoxondrilər daha çox olur.
Aksolemma sinir impulsunun daşınmasında mühüm əhəmiyyətə malikdir. Belə ki, Na
+
ionları ox silindrə
keçərək aksolemmanın daxili səthində elektrik
yükünü müsbətləşdirir, bu da K
+
ionlarını onun xarici
səthinə çıxararaq yerli depolyarizasiyaya səbəb olur. Bu isə sinir impulsunun daşınmasını təmin edir.
Sinir ucları (terminationes nervorum)
Sinir liflərinin uclarında olan müxtəlif quruluşa və formaya malik aparatlara sinir ucları deyilir.
Bunlar üç qrupa bölünür: hissi sinir ucları, hərəki sinir ucları və sinaptik sinir ucları. Hissi və hərəki sinir
ucları sinir toxuma rabitələrini, sinaptik sinir ucları isə neyronarası rabitələri təmin edir. Birinci halda
sinir ucları digər toxumalarla, yəni epitel, birləşdirici və əzələ toxumaları ilə rabitə yaradır. Epitel və
birləşdirici toxumada olan sinir ucları əsas etibarı ilə hissi sinir uclarıdır, bunlar müxtəlif qıcıqları qəbul
edir və onları sinir impulsuna çevirir. Buna görə həmin sinir ucları reseptorlar da adlanır. Hissi sinir ucları
impulsu mərkəzi sinir sisteminə doğru aparan afferent sinir lifləri ilə bilavasitə rabitədədir və çox vaxt
68
afferent sinir ucları da adlanır. Əlavə etmək lazımdır ki, afferent sinir ucları orqanizmin bütün
toxumalarında təsadüf olunur. Hərəki sinir ucları başlıca olaraq əzələ toxuması ilə rabitədədir və sinir
impulsunu həmin toxumaya ötürür. Bu sinir uclarına effektor sinir ucları da deyilir. Qeyd etmək
lazımdır ki, effektor sinir ucları, həmçinin, vəzi epiteli ilə rabitədə ola bilər.
Hissi sinir ucları
Hissi, və ya afferent sinir ucları, ya da reseptorlar orqanizmdə çox geniş yayılmışdır, belə ki, bu
sinir ucları orqanizmin bütün sistem və orqanlarında, o cümlədən bütün toxumalarda təsadüf olunur.
Lakin bədənin ayrı-ayrı yerlərində olan hissi sinir ucları çox müxtəlif olur. Bu sinir uclarınin başlıca
quruluş xüsusiyyəti ondadır ki, bunlar sinir hüceyrəsinin dendritləri ilə rabitədədir. Hissi sinir ucları bir-
birindən nəinki topoqrafik cəhətdən, hətta morfoloji və funksional cəhətdən də fərqlənir və prinsiplərə
əsasən hissi sinir ucları təsnif olunur.
Topoqrafik cəhətcə eksteroreseptor və interoreseptor sinir ucları ayırd edilir. Ekstreroreseptor sinir
ucları orqanizmin xarici örtükləri və duyğu orqanları ilə rabitədə olub qıcıqları orqanizmi əhatə edən
xarici mühitdən qəbul edir. İnteroreseptor sinir ucları daxili orqanlarda, habelə orqanizmin divarlarında və
ətraflarda olan əzələlərdə, vətərlərdə, sümüklərdə, oynaqlarda və s. yerləşirərək qıcıqları orqanizmin
daxili mühitindən qəbul edir. Daxili orqanlarda olan reseptorlar əsl interoreseptorlardır, digər yerlərdə
olan interoreseptorlar isə proprioreseptorlar adlanır. Reseptorların funksional təsnifatı onların qəbul
etdiyi qıcıqların spesifikliyinə əsaslanır. Bu cəhətdən mexanoreseptorlar, yəni mexaniki qıcıqları (təmas,
təzyiq, ağrı,vibrasiya və s.) qəbul edən reseptorlar, temperatur (istilik və soyuqluq) qıcıqlarını qəbul edən
termoreseptorlar, kimyəvi qıcıqları qəbul edən xemoreseptorlar, işıq qıcıqlarını qəbul edən
fotoreseptorlar, səs qıcıqlarını qəbul edən fonoreseptorlar və s. ayırd edilir. Mexanoreseptorların özləri də
bir sıra digər, məsələn, baroreseptorlara (təzyiq hissini qəbul edən reseptorlara), notsireseptorlara (ağrı
qıcıqlarını qəbul edən reseptorlara) və s. bölünür. Morfoloji cəhətdən bütün hissi sinir ucları iki əsas
qrupa bölünür: sərbəst və qeyri sərbəst hissi sinir ucları. Sərbəst hissi sinir ucları yalnız ox silindrin uc
şaxələrindən ibarətdir; bunların əmələ gəlməsində qliya elementləri və birləşdirici toxuma iştirak etmir [1,
s. 167, şək. 17.20]. Qeyri-sərbəst sinir uclarının əmələ gəlməsində isə sinir lifinin bütün komponentləri,
yəni həm ox silindr, həm də qliya elementləri iştirak edir. Bəzən qeyri-sərbəst sinir ucları qeyd olunan
komponentlərdən əlavə xaricdən birləşdirici toxuma kapsulla əhatə olunur. Bu növ qeyri-sərbəst sinir
ucları kapsullu sinir ucları adlanır. Birləşdirici toxuma iştirak etməyən qeyri-sərbəst sinir uclarına isə
kapsulsuz sinir ucları deyilir. Sərbəst sinir ucları istər mielinli və istərsə də mielinsiz sinir lifləri hesabına
əmələ gəlir. Bunlar çox vaxt mielinli afferent sinir liflərinin uc aparatını təşkil edir. Belə halda mielinli
sinir lifi uc nahiyədə öz mielinini itirir, incə şaxələrə bölünərək müxtəlif formal – diffuz tor, şaxəli ağac,
yumaqcıq və kolcuqlar şəkilli uc aparatlar əmələ gətirir. Diffuz sinir uclarında çox vaxt bir neçə sinir lifi
iştirak edir. Sərbəst sinir uclarına dəridə, seroz qişalarda, cinsiyyət orqanlarında və s. yerlərdə rast gəlmək
olur. Epitel və birləşdirici toxumada sərbəst sinir ucları daha çox yayılmışdır.
Epitel toxumasında sərbəst sinir ucları bəzən lamisə meniskləri və ya Merkel hüceyrələri (meniscus
tactus) adlanan xüsusi quruluşlu epitel hüceyrələri [1, s. 242, şək. 20.2] ilə rabitədə olur. Bu epitel
hüceyrələrində nüvə yastılaşmış tünd rəngdə, sitoplazma isə açıq rəngdə olur. Uc sinir şaxələri adətən
lamisə menisklərinin ətrafında zərif tor əmələ gətirir.
Qeyri-sərbəst kapsulsuz sinir uclarına birləşdirici toxumada təsadüf olunur, çox vaxt onlar
kolcuqlara bənzəyir. Bu kolcuqların əmələ gəlməsində ox silindrin uc şaxələrindən əlavə, onları müşayiət
edən lemmositlər də iştirak edir.
Qeyri-sərbəst kapsullu sinir ucları orqanizmin ayrı-ayrı nahiyələrində müxtəlif quruluşa və formaya
malik olur. Belə reseptorların tərkibinə ox silindrin uc şaxələri və onları müşayiət edən qliya elementləri
daxildir, xaricdən isə onlar birləşdirici toxuma kapsulu ilə əhatə olunur. Qeyri-sərbəst kapsullu sinir
uclarına lamisə cisimciyi, lövhəli cisimcik, soğanabənzər cisimcik, cinsiyyət (genital) cisimciyi və uc
kolba aiddir.
Lamisə cisimciyi (corpusculum tactus) əvvəllər Meysner cisimciyi adlanırdı. Uzunsov şəkilli bu
cisimciyin uclarından birinə adətən bir mielinli sinir lifi yaxınlaşaraq mielinini itirir və cisimciyə daxil
olur [1, s. 168, şək. 17.21]. Cisimciyin daxilində çılpaq ox silindr lövhəşəkilli geniş şaxələrə bölünür:
həmin şaxələr cisimciyin daxilində olan oliqodendroqliya hüceyrələrinə təmas edir. Bu hüceyrələr,