55
yüksəkdir. Ağ əzələ liflərində yaranan süd turşusu hüceyrəarası sahəyə çıxır. Aralıq tip liflərdə
oksidləşmə və qlikolitik proseslər nisbətən bərabər səviyyədə gedir, SDH aktivliyi orta dərəcədə olur.
Ağ əzələ liflərindən fərqli olaraq qırmızl əzələ lifləri az intensivlikli, lakin uzunmüddətli yığılma
qabiliyyətinə malikdirlər. Ağ əzələ lifləri isə yüksək intensivliklə və qısa müddətli yığılırlar.
SKELET ƏZƏLƏSİ - ORQAN KİMİ
Skelet əzələsi birləşdirici toxma komponentləri ilə əzələ lifi dəstələrindən təşkil olunmuşdur.
Əzələnin birləşdirici toxuma komponentlərinə epimiz, perimiz və endomiz aiddir.
Epimiz – sıx lifli birləşdirici toxumadan təşkil olunmuşdur, əzələni kisə şəklində xaricdən əhatə
edir.
Perimiz – epimizdən əzələnin daxilinə doğru ayrılan nazik birləşdirici toxuma arakəsmələridir.
Əzələ lifi dəstələrini əhatə edir (10-100-ə qədər).
Endomiz – perimizdən ayrılan çox nazik birləşdirici toxuma arakəsməsi olub, hər bir əzələ lifini
xaricdən əhatə edir.
Skelet əzələ toxumasının qan təchizatı
Skelet əzələ toxumasına daxil olan arteriyalar birləşdirici toxuma arakəsmələri ilə daxilə doğru keçir
(epimiz, perimiz), şaxələnir, bir-biri ilə çoxlu sayda anastomozlar əmələ gətirirlər. Endomizdə olan nazik
kapilyarlar sıx tor əmələ gətirirlər. Təqəllüs zamanı əzələlərin kapillyarları spiralşəkilli burulur.
Ümumiyyətlə, əzələlər yüksək dərəcədə vaskulyarizasiya olunan toxumadır. Bir əzələ lifinə orta hesabla
3-4 kapillyar düşür.
Skelet əzələ toxumasının innervasiyası
Skelet əzələləri efferent (hərəki) və afferent (hissi) innervasiyaya malikdir. Hərəki sinirlər (efferent
innervasiya) əzələ lifləri ilə ixtisaslaşmış sinir-əzələ sinapsları əmələ gətirirlər. Bu isə oyanmanın sinir
uclarından əzələ lifinə ötürülməsini təmin edir. Bir motoneyron müxtəlif sayda əzələ lifini innervasiya
edə bilər. Bir motoneyronla innervasiya olunan əzələ lifləri birlikdə sinir-əzələ vahidi və ya hərəki vahid
adlanır. Adətən bir sinir-əzələ vahidinə aid olan əzələ lifləri digərləri arasında mozaik yerləşir.
Sinir-əzələ vahidində olan əzələ liflərinin sayı müxtəlif olur. Daha dəqiq və zərif hərəkətləri yerinə
yetirən kiçik əzələlərdə hərəki vahidə düşən əzələ liflərinin sayı az olur. Məs.: insanın göz əzələlərində 1
hərəki vahiddə 2-6-dan 20-yə qədər, falanqa əzələlərində 15-20-dən 100-300-dək əzələ lifi ola bilər.
Gövdə əzələlərində isə əzələ liflərinin sayı 1 hərəki vahiddə 1500-2000 ola bilir.
Afferent innervasiya sinir-əzələ iyləri vasitəsi ilə təmin olunur. Hissi sinir ucları skelet əzələsində
şaxələnərək kapsulalı sinir ucları əmələ gətirərək intrafuzal əzələ liflərini əhatə edirlər. Sinir-əzələ iyi
əzələ liflərinin gərilmə reseptorlarıdır.
Skelet əzələlərinin struktur-funksional təşkilinin pozğunluqları bir sıra xəstəliklər şəklində təzahür
edir. Skelet-əzələ sistemi pozğunluqları klinik əhəmiyyətinə görə 2 qrupa bölürlər: birinci qrup
xəstəliklərdə (əsasən irsi xarakter daşıyır) birincili olaraq əzələ liflərinin struktur və funksional
pozğunluqları əsas yer tutur (məs.: Dyüşen distrofiyası). İkinci qrup xəstəliklərdə əzələ liflərinin
innervasiya pozğunluqları baş verir.
Dyüşen əzələ distrofiyası – nisbətən geniş yayılmış, irsi xarakter daşıyan xəstəlikdir. Xəstəlik
adətən, kiçik və orta yaşlı oğlan uşaqlarında özünü göstərir və getdikcə artan əzələ zəifliyi cavan yaşda
ikən ölümə səbəb olur. Xəstəliyin səbəbi distrofin zülalının sintezinə nəzarət edən genin funksiyasının
pozulmasıdır. Belə ki, müəyyən olunmuşdur ki, distrofin zülalı miofibrillərlə hüceyrəarası maddə
elementləri arasında əlaqəni təmin edir. Bu zülal olmadıqda əzələ lifləri arasında əlaqə möhkəm olmur,
əzələ lifləri asanlıqla zədələnir, məhv olurlar. Məhv olmuş əzələ liflərinin yerində birləşdirici toxuma
inkişaf edir.
Bədxassəli miasteniya (myastenia gravis) innervasiya pozğunluqları nəticəsində baş verən əzələ
patologiyasıdır (ikinci qrup). Bu xəstəliyin patogenezində autoimmun proseslər əsas yer tutur. Müəyyən
olunmuşdur ki, belə xəstələrin qanında asetilxolin reseptorlarının antitelləri yaranır. Bu antitellərin
asetilxolin reseptorları ilə birləşməsi nəticəsində əzələ lifinin funksiyası pozulur. Miasteniya zamanı
56
proqressiv olaraq artan əzələ zəifliyi müşahidə olunur. Botulizm (kəskin qida zəhərlənməsi) xəstəliyi
zamanı
Clostridium botulinum bakteriyalarının toksinləri neyromediator olan asetilxolinin sinir-əzələ
sinapsında xaric olmasını pozur. Ona görə də bu xəstəlik skelet əzələlərinin iflici ilə müşayiət olunur.
Skelet əzələ toxumasının regenerasiyası
Skelet toxumasında fizioloji regenerasiya prosesləri fasiləsiz olaraq gedir. Normal şəraitdə əzələ
lifinin sarkoplazma orqanellərinin və başqa struktur komponentlərinin vaxtaşırı yenilənməsi ilə özünü
göstərir.
Əzələ lifinin hipertrofiyası (idmanla, gərgin fiziki işlə məşğul olan adamlarda) zamanı
sarkoplazmada gedən anabolik proseslər katabolik proseslər üzərində üstünlük təşkil etdiyindən
sarkoplazma komponentlərinin miqdarı artır, sarkoplazmanın və lifin həcmi böyüyür.
Əzələ liflərinin atrofiyası – aclıq, hərəkətsizlik (həmçinin denervasiya nəticəsində baş verən
hərəkətsizlik) zamanı baş verir, əzələ liflərinin diametri kiçilir, miofibrilyar aparatın zülalları dağılır. Bu
ən çox ağ əzələ liflərində özünü göstərir.
Əzələ distrofiyaları. Distrofiyalar zamanı əzələ toxumasında fizioloji regenerasiya prosesləri
pozulur. Bu zaman distrofin sintezi çox azalır, bu da distrofin-distroqlikan komplekslərinin azalmasına və
sitoskeletin hüceyrəarası matrikslə əlaqələrinin pozulmasına gətirib çıxarır. Əzələ lifləri struktur tamlığını
itirir, məhv olur, əzələ toxuması piy toxuması ilə əvəz olunur.
Skelet əzələ toxumasında reparativ regenerasiya zədələnmədən sonra baş verir, embrional
miogenezdə olduğu kimi gedir. Miosatellit hüceyrələri bölünüb çoxalır, sonrakı diferensasiya
mərhələlərində miosimplastı əmələ gətirirlər.
Ürək əzələ toxuması
Eninəzolaqlı ürək əzələ toxuması ürəyin əzələ qişasını - miokardı təşkil edir. Onun əsas histoloji
elementi –
kardiomiositdir. Eninəzolaqlı ürək əzələ toxuması rüşeymin boyun hissəsində olan
splanxiotomun visseral səhvəsindən – mioepikardial səhvədən inkişaf edir. Bu səhvədən həmçinin
epikardın mezotel hüceyrələri diferensiasiya edir.
Bir neçə dəfə davam edən mitotik bölünmələrdən sonra G
1
-mioblastlarda təqəllüs və köməkçi
zülalların (spesifik zülallar) sintezi başlayır və onlar diferensiasiya edərək kardiomiositləri yaradırlar.
Skelet-əzələ toxumasından fərqli olaraq kardiomiogenezdə kambial rezerv yaranmır, bütün
kardiomiositlər hüceyrə tsiklinin G
0
-fazasında daimi olaraq qalırlar.
Kardiomiositlərin əsasən 3 növü ayırd edilir: işçi kardiomiositlər, atipik və sekretor kardiomiositlər.
İşçi kardiomiosit – ürək əzələ toxumasının morfofunksional vahididir, silindrik, iyvari, nisbətən
şaxələnmiş formaya malikdir. Diametri 15 mkm, uzunluğu 70-100 mkm-dir. Kardiomiositlər
zəncirşəklində bir-biri ilə birləşirlər, funksional əzələ lifini əmələ gətirirlər. Qonşu kardiomiositlər
kontakt nahiyələrdə qondarma disklər əmələ gətirirlər.
Kardiomiositlər şaxələnə bilirlər. Onların səthi bazal zarla örtülür, bu zara retikulyar və kollagen
liflər qarışır. Kardiomiositin nüvəsi (bəzən 2 ola bilər) oval formaya malikdir, adətən poliploiddir,
hüceyrənin mərkəzi hissəsində yerləşir. Nüvənin kənar hissələrində, hüceyrənin qütblərində, hamar
endoplazmatik tor və mitoxondrilərdən başqa, qalan ümumi əhəmiyyətli orqanellər yerləşir. Təqəllüsü
təmin edən spesifik orqanellər miofibrillər adlanır. Miofibrillər kardiomiositin həcminin 40%-ni təşkil
edirlər. Onların quruluşu eninəzolaqlı skelet əzələ simplastında olduğu kimidir. Mitoxondrilər sarkomer
boyunca miofibrillər arasında yerləşirlər. Mitoxondrilərlə yanaşı sitoplazmada çoxlu mioqlobin və lipid
damlaları olur. Qırmızı əzələ liflərində olduğu kimi kardiomiositlərdə, əsasən, aerob parçalanma
prosesləri baş verir. Lakin oksidləşmə ücün əsas substrat rolunu yağ turşuları və onların parçalanma
məhsulları olan keton cisimcikləri oynayır. Yaşla əlaqədar olaraq kardiomiositlərdə qocalıq piqmenti
sayılan lipofussin toplanır. Plazmolemma səthindən daxilə doğru köndələn T-borucuqlar keçir ki, bunlar
da Z xətti nahiyəsində yerləşir. T-borucuqların membranları hamar endoplazmatik (sarkoplazmatik) torun
membranları ilə əlaqə yaradır. Endoplazmatik torun kanalcıqları miofibrillər boyunca uzanaraq lateral
genişlənmələr əmələ gətirirlər (L-sistem), bunlar da T-sistem borucuqları ilə birlikdə triadaları və ya
diadaları təşkil edirlər. Kardiomiositin sitoplazmasında çoxlu qlikogen, lipid əlavələri, mioqlobin vardır.
Kardiomiositin təqəllüs mexanizmi skelet əzələsində miosimplastda olduğu kimidir.