65
sinif onurğalılarda ependim daha yaxşı inkişaf etmişdir; insanda və digər ali onurğalılarda ependimositlər
inkişafın erkən mərhələlərində böyüklərə nisbətən daha yaxşı nəzərə çarpır.
Ependim hüceyrələri polyarlıq xüsusiyyətinə malikdir, beləki onların apikal və bazal hissələri bir-
birindən fərqlənir. Yeni doğulmuş uşaqlarda hüceyrənin apikal səthində çoxlu kirpiklərə təsadüf olunur,
yaşa dolduqca onlar aradan çıxır və yalnız bəzi yerlərdə, məsələn, orta beynin su yolunda qalır. Ependim
hüceyrələrinin bazal tərəfindən uzun çıxıntılar başlayır, onlar şaxələnərək sinir borusunun bütün
qalınlığını keçir və onun xarici səthində hüdudi zar (membrana limitans glialis extuna) əmələ gətirir.
Erkən yaşlarda ependim hüceyrələri silindrik olur, yaşa dolduqca onlar yastılaşaraq kubabənzər şəkil alır.
Ependim hüceyrələri həm istinad, həm də hüdudi (ayrıcı) vəzifə icra edir. Lakin yaşa dolduqca bunların
istinad vəzifəsi zəifləyir. Bu hüceyrələrin bəziləri sekretor fəaliyyət göstərir, yəni onlar bilavasitə beyin
mədəciklərinə və hətta qana fəal maddələr ifraz edir. Ependimositlər serebrospinal mayenin əmələ
gəlməsində də iştirak edir.
Elektron mikroskopu vasitəsilə, ependim hüceyrələrinin bazal səthində sitolemma çoxsaylı və dərin
büküşlər əmələ gətirməsi, apikal səthində isə kirpiklər əvəzində sitoplazmatik çıxıntılar olur.
Sitoplazmada iri mitoxondrilər və müxtəlif əlavələr (lipidlər, piqmentlər) təsadüf olunur.
Oliqodendroqliostlər və ya oliqodendroqliya hüceyrələri (oliqodendroqliocyti) neyroqliyanın ən çox
yayılmış hüceyrələri olub, həm mərkəzi, həm də periferik sinir sistemində müşahidə edilir. Onlar boz
maddədə əsasən neyronun cismi ətrafında yerləşir, ağ maddədə və periferik sinirlərdə neyronun
çıxıntılarını xaricdən əhatə edərək sinir liflərini əmələ gətirir və nəhayət qeyri-sərbəst sinir uclarının
əmələ gəlməsində iştirak edir. Boz maddədə olan oliqodendroqliya hüceyrələri xırda olub, qısa və zəif
şaxəli çıxıntılara malikdir; çıxıntılarının qısalığı və azlığı ilə onlar astrositlərdən fərqlənir. Adətən,
hüceyrələrin cismi oval ya çoxbucaqlı şəkildə olur. Periferik sinir düyünlərində onlar qanqlioz hüceyrələri
hər tərəfdən əhatə edir və manti hüceyrələri (satellitlər) adlanır.
Elektron mikroskopu vasitəsi ilə oliqodendroqliya hüceyrələrində yaxşı nəzərə çarpan sitoplazmatik
tor müəyyən edilmişdir, bu isə, həmin hüceyrələrin zülal və lipid sintezində iştirak etdiyini göstərir.
Sitoplazmanın elektron sıxlığına görə oliqodendroqliya hüceyrələri sinir hüceyrələrinə çox oxşayır, lakin
neyrofilamentlərin olmaması ilə onlardan fərqlənir.
Oliqodendroqliya sinir toxuması üçün mühüm əhəmiyyətə malikdir. Onlar trofik fəaliyyətlə yanaşı
sinir liflərində ayrıcı (hüdudi) və istinad vəzifələrini görür, həmin liflərin regenerasiya prosesində iştirak
edir. Sinir uclarında oliqodendroqliya hüceyrələri qıcıqların qəbul edilib sinir impulsuna çevrilməsində və
onun sinir lifinə ötürülməsində də iştirak edir. Həmçinin, bu hüceyrələrdə zülal və lipidlərin sintezi baş
verir.
Qliya makrofaqları və ya mikroqliya, ya mezoqliya, ya da Horteq hüceyrələri, qeyd olunduğu kimi,
mezenxim mənşəli olması ilə bütün digər qliya hüceyrələrindən fərqlənir. Bunlar girdə və ya ovalşəkilli
hüceyrələr olub, 2 ya 3 qısa çıxıntılara malikdir. Çıxıntılar iki və ya üç sıra şaxələrə bölünür. Nüvələri çox
vaxt girdə görünür, xromatin az olduğundan açıq rəngə boyanır və nüvəciklər aydın nəzərə çarpır. Qliya
makrofaqları faqositoz qabiliyyətinə və amöbvarı hərəkətə malikdir. Faqositoz prosesində və
qıcıqlanmalar zamanı çıxıntılar hüceyrəyə doğru dartılır və nəticədə girdələşərək dənəli kürələr adlanır.
Qliya makrofaqları toxumanın dağılmış elementlərini və müxtəlif yad maddələri udur.
SİNİR LİFLƏRİ (NEUROFİBRAE)
Mərkəzi sinir sisteminin ağ maddəsinin və bütün periferik sinirlərin əsas quruluş və funksional
elementini sinir lifləri təşkil edir. Sinir lifinin əmələ gəlməsində sinir hüceyrəsinin çıxıntıları (akson ya
uzun dendritlər) və qliya elementləri (oliqodendroqliya) iştirak edir. Sinir hüceyrəsinin çıxıntısı hər bir
sinir lifinin əsasını təşkil edir və ox silindr (cylindraxis) adlanır; oliqodendroqliya hüceyrələri ox silindri
qişa kimi əhatə edir lemmositlər (lemmocyti) adlanır. Əvvəllər lemositlərə Şvann hüceyrələri və onların
əmələ gətirdiyi qişaya Şvann qişası deyilirdi. Beləliklə, sinir hüceyrəsinin çıxıntısı onu örtən qişalarla
birlikdə sinir lifi adlanır. Sinir sisteminin müxtəlif nahiyyələrində sinir lifini örtən qliya qişasının
quruluşu eyni deyildir, bəzi yerlərdə o sadə, digər yerlərdə isə çox mürəkkəb quruluşa malikdir. Buna
müvafiq olaraq sinir lifləri başlıca olaraq iki qrupa bölünür: mielinli və mielinsiz sinir lifləri. Sinir
liflərinin quruluşu haqqında daha düzgün təsəvvür elektron mikroskopunun tətbiqindən sonra əldə
edilmişdir.
66
Mielinsiz sinir lifləri (neurofibra amyelinta)
Mielinsiz sinir lifi ox silindrdən və yalnız bir qişadan nevrilemmadan ibarətdir. Nevrilemma ox
silindr boyu bir-birinə sıx söykənmiş lemmositlərin sitoplazmatik uzantısıdır. Onların nüvələri uzununa
dartılmış oval şəkildə bir-birindən müəyən məsafədə ox silindr boyu yerləşir [1, s. 160-162, şək. 17.11-
17.13]. Mielinsiz sinir lifləri adətən poliaksial liflər olur. Poliaksial sinir lifində bir neçə, bəzən 20-yə
qədər silindr müəyyən edilir. Bu liflərin quruluşunu elektron mikroskopunda onların köndələn kəsiyində
daha aydın görmək olar. Qeyd etmək lazımdır ki, ox silindr heç vaxt lemmositin sitoplazmasının
içərisindən keçmir və onun qişasına yalnız xaricdən təmas edir [1, s. 161-162, şək. 17.12-17.13]. İnkişaf
prosesində ox silindr sitolemma ilə birlikdə lemositin içərisinə doğru basılır və bu zaman sitolemma ox
silindri hər tərəfdən əhatə edərək iki qatdan ibarət müsariqəşəkilli büküş əmələ gətirir. Bu büküşə
mezakson, ya
akson çözü (müsariqəsi) deyilir. Beləliklə, mezakson (
mesaxon) ikiqat sistolemmadan
əmələ gələrək bayır ucunda lemmositin xarici səthinə keçir, içəridə isə ox silindri əhatə edir.
Mezaksonun, sitolemmanın iki qat büküşü olduğuna baxmayaraq işıq mikroskopunda o görünmür, çünki
sitolemma submikroskopik qalınlığa malikdir. Nəticədə lemmositlərin sitoplazmatik uzantısı olan
mielinsiz sinir lifinin qişası homogen zolaq kimi müəyyən edilir. Sinir lifi xaricdən əsas və ya bazal zarla
örtülmüşdür. Poliaksial mielinsiz sinir lifində hər bir lemmositin içərisinə doğru bir neçə ox silindr basılır
və nəticədə onların miqdarı qədər mezakson əmələ gəlir. Belə mielinsiz sinir lifləri kabel tipli liflər
adlanır.
Ali onurğalılarda lemmositlər birnüvəlidir, onların sitoplazmasında dənəli sitoplazmatik tor və
lövhəli kompleks yaxşı nəzərə çarpır, çoxlu mitoxondrilər vardır. Bu orqanellərin mövcudluğu həmin
hüceyrələrin yüksək metabolik fəallığa malik olmasını göstərir. Mielinsiz sinir lifləri vegetativ sinir
sistemi üçün daha xarakterdir. Bu lifləri ilk dəfə 1838-ci ildə Remak müşahidə etmişdir və buna görə
həmin liflər əvvəllər Remak lifləri də adlanırdı. Uşaqlarda erkən yaşlarda mielinsiz sinir liflərinin miqdarı
çox olur, bunlara hətta animal sinir sistemində də təsadüf olunur. Yaşa dolduqca həmin liflər tədricən
mielinləşmə prosesinə məruz qalır.
Mielinli sinir lifləri (neurofibra myelinata)
Ali onurğalılarda sinir liflərinin əksəriyyəti mielinli sinir lifləridir. Animal və vegetativ sinirlərin
xeyli qismi mielinli sinir liflərindən təşkil olunmuşdur.
Mielinli sinir lifi daha mürəkkəb quruluşa malikdir. Burada da lifin əsasını ox silindr təşkil edir,
lakin onun üzəri xaricdən yalnız nevrilemma ilə deyil, həm də mielin qatı (stratum myelini) ilə
örtülmüşdür [1, s. 163-165, şək. 17.15-17.18]. Mielin qatı vasitəsilə ox silindri örtülür, nevrilemma isə
mielini xaricdən əhatə edir. Mielinli sinir lifləri daha yoğun olur, bunların diametri çox vaxt 1-15 mikron
arasında tərəddüd edir. Yoğunluğundan asılı olaraq mielinli sinir liflərini nazik (diametri1-3 mikron) ,
orta (diametri3,1-5 mikron) , yoğğun (diametri 5,1-10 mikron) və çox yoğun (diametri 10 mikrondan çox
olanlar) liflərə bölürlər. Lifin yoğunluğu bir tərəfdən ox silindrin özünün nisbətən yoğun olması, digər
tərəfdən isə mielin qatının qalınlığı hesabınadır.
Mielinli sinir lifləri mielinsiz sinir liflərinə nisbətən yüksək diferensiasiya etmişdir, sinir impulsunu
daha sürətlə ötürür. Lakin ayrı-ayrı mielinli sinir liflərinin impulsu ötürmə sürəti eyni deyildir. Müəyyən
edilmişdir ki, yoğun mielinli sinir lifləri impulsu böyük sürətlə (5-120 metr/san) , nazik liflər isə nisbətən
kiçik sürətlə (1-2 metr/san) ötürür. İnkişaf prosesində mielinli sinir lifləri mielinsiz sinir liflərindən sonra
meydana çıxır. Buna görə də kiçik uşaqlarda mielinli sinir liflərinin miqdarı az olur və yaşa dolduqca
mielinsiz liflərin mielinləşməsi hesabına onların miqdarı artır.
Mielinli sinir lifləri həmişə monoaksial olur, belə ki, bu liflərdə bir ox silindr olur. Mielin qatının
əmələ gəlməsi mezaksonun getdikcə uzanması ilə əlaqədardır. Mezakson uzandıqca ox silindrin ətrafında
dolanır və nəticədə onun üzərində konsentrik lövhələr əmələ gətirir [1, s. 164, şək. 17.17]. Ox silindr
ətrafında mezakson hər dəfə dolandıqca bir konsentrik lövhə meydana çıxır, getdikcə lövhələrin miqdarı
artır və onlar ox silindr ətrafında sıx qat əmələ gətirir ki, buna da mielin qatı deyilir. Beləliklə, mielin qatı
mezakson hesabına əmələ gəlir, mezakson isə sitolemmanın iki qatlı törəməsi olduğu üçün mielinin
kimyəvi tərkibi sitolemmanın tərkibi ilə eynidir. Lakin burada lipid və zülal molekulları qatlarının sayı
daha da artır. Elektron mikroskopu vasitəsilə sitolemmanın xarici və daxili tünd zülal molekulları qatları