Orqanlar aid olduqları sistemlərdən asılı olmayaraq müxtəlif növ toxumalardan təşkil olunurlar. Ona
Yüklə 0,8 Mb. Pdf görüntüsü
|
- Bu səhifədəki naviqasiya:
- ƏZƏLƏ TƏQƏLLÜSÜNÜN MEXANİZMİ
52 1/2 I diski A diski H zolağı
1 2 4 4 3 3 5
B Şəkil 2. A - Sarkomerin quruluşu: 1 – Z-xətti; 2 – mezofraqma; 3 – aktin filamenti;
4 – miozin filamenti; 5 – titin fibril. B - Aktin-miozin kompleksinin boşalmış vəziyyətinin sxemi: 1 – Z-xətti;
2 – mezofraqma – meomiozin; 3 – miozin II minifilamenti Beləliklə, sarkomerin strukturunda nazik (aktin) və yoğun (miozin) sapları – filamentlər nizamla yerləşirlər. Yoğun saplar mezofraqma ilə birləşərək A-diskini, nazik saplar telofraqmaya birləşərək İ- diskini əmələ gətirir ki, bu da hissəvi olaraq A-diskinə daxil olur. Sarkomerdə yüzlərlə yoğun filamentlər olur ki, hər bir yoğun filament 6 nazik filamentlə əhatə olunur, nazik filamentlər sayca üstünlük təşkil edirlər. Miozin filamentini təşkiledən miozin molekullarında ağır və yüngül meromiozin hissələr ayırd edilir. Ağır meromiozin 2 subfraqmentdən (S 1 , S
2 ) təşkil olunmuşdur. S 1 -subfraqmenti miozinin qlobulyar başcıqlarını təşkil edir, S 2 isə elastik komponent olub S 1 -fraqmentinin hərəkətini təmin edir. Yüngül meromiozin miozin molekulunun uc quyruq sapını əmələ gətirir (uzunluğu 100 nm). Miozin molekulunun, onun öz konformasiyasını dəyişməyə imkan verən 2 şarnir hissələri vardır. Birinci şarnir hissə ağır və yüngül meromiozinin arasında, o biri isə S 1 -S 2 birləşməsində yerləşir (şək. 3).
Şəkil. 3. Saya əzələ hüceyrəsinin təqəllüsü sxemi (A) və miozin molekulunun quruluş sxemi (B) 53
Miozin molekullarının yüngül meromiozin hissələri yoğun sapların əsasını - milini təşkil edir, ağır meromiozin isə (şarnir hissələr hesabına) yoğun sapın üzərində yerləşir (şək. 4).
A B Şəkil. 4. Saya əzələ və skelet toxumasında miozin saplarının müqayisəsi (A) və miozin filamentinin (yoğun sap) sxemi (B)
Miozin molekullarının başcıqları ATF-aza aktivliyinə malikdir. Nazik filamentlər. Nazik filamentlər aktin zülalından və iki requlyator zülaldan – troponin və tropomiozin zülallarından təşkil olunmuşdur. Məhz bu requlyator zülalların olması onu sitoplazmatik mikrofilamentlərdən fərqləndirir. Aktin molekulu diametri 4-5 nm olan qlobulyar subvahidlərdən (G-aktin) təşkil olunmuşdur. Aktin molekulunun miozinlə birləşə bilən aktiv mərkəzləri vardır. G-aktin polimerləşərək F-aktini, yəni fibrilyar aktini əmələ gətirir. Nazik filament spiral şəklində burulmuş iki F-aktin zəncirindən ibarətdir. Tropomiozin – fibrilyar zülaldır, spiral şəklində yerləşmiş iki polipeptid zəncirdən ibarətdir, F-aktin zəncirinə sarılmışdır. Troponin – qlobulyar zülaldır, 3 subvahiddən təşkil olunmuşdur: TnC – kalsium Ca 2+
edən subvahidlər. Troponin 40 nm interval ilə tropomiozin molekuluna birləşmiş olur (şək. 5).
Şəkil. 5. Aktin filamenti (nazik sap) Sarkoplazmatik tor Skelet əzələ toxumasında hamar endoplazmatik tor sarkoplazmatik tor adlanır. Hər bir miofibril requlyar olaraq təkrarlanan sarkoplazmatik tor elementləri ilə - anastomozlaşan membran borucuqlar və terminal sisternlərlə əhatə olunmuşdur. Tünd və açıq disklərin sərhəddində 2 qonşu terminal sisternlər (L- lateral sisternlər) T-borucuqlarla əlaqələnərək triadalar əmələ gətirirlər. Sarkoplazmatik tor – hamar endoplazmatik şəbəkə Ca 2+ deposu rolunu oynayır. Sarkoplazmatik torun içərisində Ca 2+ birləşdirici zülal - kalsekvestrin yerləşir. Əzələ lifi təqəllüsü prosesində Ca 2+ -ionları kalsium kanalları vasitəsi ilə depolardan sarkoplazmaya çıxır. Əzələ boşalarkən Ca 2+ -ATF-azası iştirakı ilə Ca 2+ ionları yenidən sarkoplazmadan depolara qayıdır.
şəklində çökəkliklər əmələ gətirir, onlar sarkoplazmatik torun terminal sisternaları arasında yerləşərək triadaları əmələ gətirirlər. Triadaların T-borucuqlarında dehidropiridin reseptorları yerləşir. bu reseptorlar membran potensialı dəyişikliklərini qeydə alır (əzələyə impuls verildikdə membran potensialı dəyişir) və sarkoplazmatik torun rianodin reseptorlarını aktivləşdirirlər, Ca 2+ kanalları açılır. Nəticədə Ca 2+ ionları sarkoplazmatik tordan sarkoplazmaya keçir.
ƏZƏLƏ TƏQƏLLÜSÜNÜN MEXANİZMİ Sürüşən saplar modeli ilk dəfə 1957-ci ildə Xyu-Xaksli tərəfindən təklif olunmuşdur. Nazik sapların yoğun saplar üzərində nisbi sürüşməsi nəticəsində Z-xəttləri arasında məsafə qısalır, bu da lifin
54 qısalmasına səbəb olur (çünki lif boyu bütün sarkomerlərdə bu sürüşmə baş verir). Təqəllüs zamanı sakomerin ümumi eni azalsa da A diskinin ölcüsü dəyişmir, İ yarımdiski isə kiçilərək demək olar ki, itir. A diskinin ortasındakı nisbi açıq görünən H zonanın da eni çox azalır. İmpuls hərəki neyronların aksonları ilə sinir-əzələ sinapsına verildikdə əzələ lifi təqəllüs edir. Bu təqəllüs sinir-əzələ sinaptik keçiriciliyi ilə vasitələnir. Əzələ lifi təqəllüsü yoğun və nazik sapların qarşılıqlı əlaqəsi nəticəsində baş verir. Əzələ lifi sakitlik halında olanda yoğun və nazik saplar əlaqədə ola bilmir, çünki aktinin aktiv səthləri (miozinlə birləşə bilən) tropomiozinlə blokada olunmuş vəziyyətdə olur. Sarkoplazmada Ca 2+
ionlarının konsentrasiyası yüksəldikdə (əzələ lifinə impuls verildikdə), bu ionlar TnC ilə birləşir, onda tropomiozinin konformasiyasını dəyişir, nəticədə aktinin miozinlə birləşən aktiv mərkəzləri açılır. Miozin başcıqları aktinlə birləşir, öz konformasiyasını dəyişir, dartıcı qüvvə yaradır. Nazik saplar yoğun sapların arasında sürüşməyə başlayır. Miozin başcıqları yenidən ATF-lə birləşdikdə ATF molekulunun ADF və fosfata parçalanması baş verir ki, nəticədə miozin başcığı aktindən ayrılır və yenidən aktinlə birləşmək üçün aktiv vəziyyətə düşür. Bu qarmaqvari hərəkət təkrarlandıqca aktin sapları ilə miozin daha cox bir- birinə qarşı sürüşür. Əzələ lifi boşalarkən sarkoplazmatik torda olan Ca 2+ -ATF-aza fermenti Ca 2+ ionlarını sarkoplazmadan sisternlərə – depolara qovur və burada Ca 2+
ionları kalsekvestrinlə birləşir. Sarkoplazmada Ca 2+ ionlarının konsentrasiyası azaldıqda, tropomiozin yenidən aktinin miozinlə birləşən aktiv mərkəzlərini qapayır və aktinlə miozinin qarşılıqlı əlaqəsinə imkan vermir. Ölüm baş verdikdə əzələ liflərində ATF miqdarı onun sintezi getmədiyi üçün azalır, miozin başcıqları nazik saplarla möhkəm birləşmiş olaraq qalır. Ca 2+ -ATF-aza nasosu da fəaliyyət göstərmədiyi üçün sitozolda Ca 2+ ionlarının miqdarı çoxalır. Ona görə də nazik və yogun filamentlər bir-biri ilə əlaqəli şəkildə qalırlar və aktin- miozin körpüləri ayrıla bilmədiyindən əzələlər gərgin vəziyyətdə olurlar – bu meyit qatıması adlanır. Yalnız bir neçə saatdan sonra autoliz başladıqda əzələlər boşalmağa başlayır. Skelet əzələləri və onu əmələ gətirən əzələ lifləri bir çox parametrlərinə görə – təqəllüsün sürətinə, gücünə, rənginə görə və s. fərqlənirlər. Əzələnin rəngi bir sıra səbəblərdən asılıdır: mitoxondrilərin sayından, mioqlobinin miqdarından, qan kapillyarlarının sıxlığından və s. Bir qayda olaraq qırmızı və ağ, həmçinin gec və tez yığılan əzələ lifi tipləri ayırd edirlər. Hər bir əzələnin tərkibində müxtəlif tip əzələ lifləri olur. Əzələnin tipi də çoxluq təşkil edən əzələ lifi tipindən asılıdır. Əzələ lifi tiplərinin təsnifatında əsas götürülən kriteriyalar bunlardır: təqəllüsün xarakteri, təqəllüsün sürəti, oksidləşmənin tipi. Histokimyəvi olaraq əzələ liflərinin tipləri miozin-ATF-aza və SDH aktivliyi ilə müəyyən edilir. Təqəllüsün xarakterindən asılı olaraq fazalı və tonik liflər ayırd edilir. Fazalı liflər daha çox enerjili möhkəm təqəllüsü, tonik liflər isə statik gərginliyi, tonusu təmin edən liflərdir. Fazalı əzələ lifləri demək olar ki, bütün skelet əzələlərinin əsasında durur, tonik əzələ liflərinə yalnız xarici qulaq və xarici göz əzələlərində rast gəlmək olar. Təqəllüsün sürəti miozinin tipi ilə müəyyən edilir. Yüksək təqəllüs sürətini təmin edən miozinin izoformu – tez miozin (yüksək ATF-aza aktivliyi xarakterdir), aztəqəllüs sürətini təmin edən miozin izoformu – gec miozin (ATF-aza aktivliyi azdır) adlanır. Deməli, miozin ATF-aza aktivliyi skelet əzələlərinin təqəllüs sürətini səciyyələndirir. Yüksək ATF-aza aktivliyinə malik olan əzələ lifləri tez sürətlə, az ATF-aza aktivliyinə malik olan əzələ lifləri gec, yavaş təqəllüs edirlər. İnsanda elə əzələ yoxdur ki, yalnız tez və ya gec liflərdən ibarət olsun, adətən, əzələlərdə həm tez, həm də gec yığılan liflər olur.
Əzələ liflərində ATF sintezi ya oksidləşmə, ya da qlikolitik proseslərlə baş verir. Aerob oksidləşmə zamanı 1 mol qlükozadan 38 mol ATF və su, karbon qazı yaranır (bu tip mübadilə qırmızı liflər qrupuna xarakterdir). Anaerob tip mübadilədə isə 1 molekul qlükozadan 2 mol ATF, həmçinin süd turşusu yaranır (bu tip mübadilə ağ liflər üçün xarakterdir). Qırmızı əzələ liflərinin diametri kiçikdir, çoxlu mioqlobini var, külli miqdarda kapilyar toru ilə əhatə olunurlar. Sarkoplazmada mitoxondrilərin sayı çoxdur və oksidləşdirici fermentlərin (məs.: SDH) aktivliyi yüksəkdir. Ağ əzələ liflərinin diametri böyükdür, sarkoplazmada çoxlu qlikogen ehtiyatı olur, mitoxondrilərin sayı nisbətən azdır. Oksidləşdirici fermentlərin aktivliyi azdır, əksinə, qlikolitik fermentlərin aktivliyi
Yüklə 0,8 Mb. Dostları ilə paylaş:
|