Orqanlar aid olduqları sistemlərdən asılı olmayaraq müxtəlif növ toxumalardan təşkil olunurlar. Ona
Yüklə 0,8 Mb. Pdf görüntüsü
|
- Bu səhifədəki naviqasiya:
- Atipik kardiomiositlər
- Saya əzələ hüceyrəsi – miosit
- SAYA ƏZƏLƏ HÜCEYRƏLƏRİNİN TƏQƏLLÜSÜ
57 Kardiomiositlər kənar ucları ilə bir-biri ilə birləşərək qondarma diskləri əmələ gətirirlər. İşıq mikroskopunda qondarma disklər nazik səhvə şəklində görünür. Lakin əslində kardiomiositlərin kənarları hamar deyil, girintili-çıxıntılıdır. Bu kənarların köndələn hissələrində qonşu hüceyrələr bir-biri ilə interdigitasiya və desmosomlarla birləşirlər. Hər desmosoma sitoplazma tərəfdən miofibrillər yaxınlaşır ki, onlar da ucları ilə desmoplakin kompleksinə birləşirlər. Beləliklə, təqəllüs zamanı təqəllüsün gücü bir kardiomiositdən o birinə verilir. Kardiomiositlər hüceyrə kənarının yan-boylama hissələri ilə neksuslarla (yarıqlı kontakt) birləşirlər. Neksuslar vasitəsi ilə oyanma impulsu hüceyrədən-hüceyrəyə ötürülür, sinxron təqəllüs baş verir. Qulaqcıq kardiomiositləri arasında yaxşı inkişaf etmiş Holci kompleksinə və sekretor danələrə malik olan kardiomiositlər yerləşirlər. Bu sekretor danələrdə atriopeptin maddəsi aşkar olunmuşdur.
hüceyrələr ayırd edilir. Atipik kardiomiositlərdə spontan depolyarizasiya etmək qabiliyyəti vardır. Kardiomiositlərin bu növləri haqqında geniş məlumat xüsusi histologiya bölməsində (Ürək-qan damar sistemi) veriləcəkdir Ürək əzələsinin regenerasiya qabiliyyəti
Uzun müddət davam edən gərgin iş (məs.: daim yüksək arterial təzyiq şəraitində) kardiomiositlərdə işçi hipertrofiya baş verir. Ürək əzələsində sütun hüceyrələr, kambial hüceyrələr olmadığı üçün məhv olmuş kardiomiositlər bərpa olunmur (məs.: miokard infarktında). Belə hallarda yalnız birləşdirici toxumadan ibarət çapıq toxuma yaranır.
Saya əzələ toxumasının əsas histoloji elementi saya əzələ hüceyrəsidir. Saya əzələ toxuması borulu orqanların, boşluqlu orqanların əzələ qişasını təşkil edir, onların motorikasına və mənfəzinin ölçüsünə nəzarət edir. Saya əzələ hüceyrələrinin təqəllüs aktivliyi vegetativ innervasiya və humoral faktorlarla tənzim olunur. Saya əzələ hüceyrələrində eninəzolaqlılıq yoxdur, çünki miofilamentlər – nazik (aktin) və yoğun (miozin) saplar sakitlik halında miofibril əmələ gətirmirlər. Qeyd etdiyimiz kimi, saya əzələ toxuması mezenxim mənşəlidir. Diferensiasiya prosesində əvvəl mezenxim hüceyrələrindən sütun hüceyrələr, ondan isə ardıcıl olaraq yarımsütun hüceyrələri, sonra mioblastlar, yetkin saya əzələ hüceyrələri yaranır. Mezenxim mənşəli saya əzələ hüceyrələri diferensiasiya edərək təqəllüs zülallarını, həmcinin matriks komponentlərini və bazal membranın kollagen, elastin zülalını sintez edirlər. Müəyyən olunmuşdur ki, yetkin orqanizmdə saya əzələ toxumalarında olan saya əzələ hüceyrələri proliferasiya qabiliyyətinə malikdirlər və hüceyrə tsiklinin G 1 -
Saya əzələ hüceyrəsi – miosit. Saya əzələ hüceyrələri iyvari, bəzən çıxıntılı formada olub, qonşu hüceyrələrlə birgə saya əzələ dəstələrini, dəstələr də öz növbəsində birləşərək əzələ qatlarını təşkil edir. Miositlər və əzələ dəstələri arasında olan kövşək lifli birləşdirici toxuma arakəsmələrində sinirlər, qan damarları, limfa damarları keçir. Saya əzələ hüceyrələri orqanların divarında boylama, köndələn, sirkulyar, çəp və s. dəstələr təşkil edirlər. Tək-tək yerləşən saya əzələ hüceyrələrinə də rast gəlmək olur. (məs.: damarların subendotel qatında) Saya əzələ hüceyrəsinin uzunluğu 20 mkm-dən 1 mm-ə qədər ola bilər. Oval nüvə mərkəzdə yerləşir. Sarkoplazmada nüvə yaxınlığında Holci kompleksi, çoxlu sayda mitoxondrilər, sərbəst ribosomlar, sarkoplazmatik tor yerləşmişdir. Sitoplazmada yaxşı inkişaf etmiş dənəli endoplazmatik tor aşkar edilir, bu da onunla əlaqədardır ki, bu hüceyrələr təqəllüs filamentləri ilə yanaşı sintetik funksiya da yerinə yetirirlər. Belə ki, fibroblastlar kimi onlar da hüceyrəarası maddənin komponentlərini – proteoqlikanlar, kollagen, elastin və s. sintez edirlər. Xüsusən, damar divarında olan saya əzələ hüceyrələrində bu funksiya daha cox nəzərə carpır. Saya əzələ hüceyrələrində skelet əzlə lifləri ücün xarakter olan membran strukturları (T-borucuqlar, L-kanalcıqlar) yoxdur. Bildiyimiz kimi, təqəllüsün baş verməsi ücün sitozolda Ca 2+ ionlarının miqdarı artmalıdır, bu ionlar isə saya əzələ hüceyrəsində sitozola hamar endoplazmatik şəbəkədən və hüceyrəxarici mühitdən daxil olurlar. Ca 2+
ionlarının depolanmasında və transportunda həmcinin plazmolemmanın əmələ gətirdiyi çox sayda kaveolalar iştirak edirlər. Bundan 58 başqa, saya əzələ hüceyrələrinin plazmolemmasında Ca 2+ ionlarının nəqliyyatı üçün oyanma zamanı, ya da membran reseptorlarına müəyyən requlyatorların təsiri olduqda açıla bilən Ca 2+
kanalları olur. Aktin miofilamentləri miositin boylama oxu boyunca üçölçülü tor şəklində yerləşirlər. Saya əzələ hüceyrəsini əhatə edən bazal membranda proteoqlikanlar, III, IV tip kollagen aşkar olunur. Bazal membran komponentləri, hüceyrəarası maddədəki elastin saya əzələ toxumasında tək saya əzələ hüceyrələri tərəfindən yox, həm də birləşdirici toxumanın fibroblastları tərəfindən də sintez olunur. Сайа язяля тохумасында sakitlik halında nazik вя yoğun filamentlər енинязолаглы язялялярдя mövcud olan миофибрилləri ямяля эятирмир. Сайа язяля щцъейряляриндя nazik filamentlər yalnız aktindən təşkil olunurlar və onun tərkibində troponin, tropomiozin kimi tənzimləyici zülallar yoxdur. Bu filamentlər сайа язяля hüceyrəsinin əsasən бойлама оху бойунъа истигамятлянмиш, сых
плазмолемма иля хцсуси нюв тикян зцлалларла ( -актинин) бирляширляр. Elektron mikroskopik şəkillərdə bu sahələr sıx cisimcik kimi görünürlər. Sıx cisimciklər saya əzələ hüceyrələrində sitoskelet elementlərinin iştirakı ilə formalaşan spesifik strukturlardır. Sıx cisimciklər əsasən plazmolemmada, həm də sitoplazmada yerləşirlər. Sitoplazmada yerləşən sıx cisimciklər ara filamentlərin iştirakı ilə sitoplazmada fiksə olunurlar. Sıx cisimcikləri eninəzolaqlı əzələ toxumasındakı aktin filamentlərinin fiksə olunduğu telofraqmanın analoqu hesab etmək olar. Aktin filamentlərinin istər plazmolemmada , istərsə də sitoplazmadakı sıx cisimciklərdə fiksasiyasında -актинин zülalları iştirak edir. Aktin filamentlərinin bir ucu sıx cisimciklərə fiksə olunur, o biri ucu isə sərbəst qalır. Miozin monomerləri sitozolda sərbəst olaraq aktin filamentləri yanında yerləşirlər, fiksə olunmurlar, təqəllüs zamanı polimerləşərək miozin filamentini əmələ gətirirlər. Miozin filamentinin formalaşması, aktin və miozin saplarının qarşılıqlı əlaqəsi Ca 2+ kalsium ionlarının iştirakı ilə gedir. Saya əzələ hüceyrələrində hamar endoplazmatik torun uzun borucuqları və sarkolemmanın əmələ gətirdiyi çoxlu sayda qovuqlar (kaveolalar) kalsium ionları üçün depo rolunu oynayırlar. Bu strukturların membranında kalsium ionlarının nəqliyyatını təmin edən stukturlar olur: Ca 2+ -ATF-aza fermenti Ca 2+
ionlarını sitoplazmadan depolara qovur, Ca 2+ kanalları vasitəsi ilə isə kalsium depolardan sitoplazmaya çıxır. Digər əzələ toxumalarında olduğu kimi, saya əzələ toxumasında da aktin-miozin kimyəvi-mexaniki çeviricisi fəaliyyət göstərir. Lakin saya əzələ toxumasında miozinin ATF-aza aktivliyi, eninəzolaqlı əzələ toxumasındakı miozinin ATF-aza aktivliyindən çox azdır. Aktin-miozin körpüləri gec əmələ gəlir və gec dağıldığı üçün saya əzələ toxuması gec təqəllüs edir və təqəllüs vəziyyətini uzun müddət saxlayır. Saya əzələ toxumasında saya əzələ hüceyrələri arasında neksuslar mövcuddur. Saya əzələ hüceyrələri çox da nəzərə çarpmayan hüceyrəarası sahələrdə yerləşirlər. Miositlər bazal membranla əhatə olunur. Bəzi nahiyələrdə bazal zarda “pəncərələr” olur ki, bu da qonşu hüceyrələrin membranlarının yaxınlaşmasına səbəb olur. Neksuslar məhz bu hissələrdə yaranır ki, bu da hüceyrələr arasında metabolik əlaqəni də təmin edir. Bazal zarın üzəri ilə yerləşən retikulyar və elastiki liflər saya əzələ hüceyrələrini birləşdirərək vahid toxuma kompleksi yaradırlar. Oyanma impulsu bu kontaktlar vasitəsi ilə hüceyrədən hüceyrəyə verilir.
Hüceyrəyə impuls verildikdə, həmçinin aqonistlər (neyromediator, hormonlar) plazmolemmadakı reseptorları ilə qarşılıqlı əlaqəyə girdikdə saya əzələ hüceyrəsinin membran potensialı dəyişir. Bu zaman membranın Ca 2+ kanalları açılır, kalsium sitozola daxil olur, sitoplazmada Ca 2+ konsentrasiyası artır. Sitozolda miqdarı artan Ca 2+ kalsium depolarının rianodin reseptorlarını aktivləşdirir. Liqandlar(məs. noradrenalın, histamin) plazmolemmadakı reseptorları ilə birləşdikdə isə fosfolipaza C aktivləşir və nəticədə sitoplazmada ikincili vasitəçi olan inozitol trifosfat yaranır. İnozitol trifosfat Ca 2+ depolarının İP 3 asılı kalsium kanallarını
aktivləşdirir, sitoplazmada Ca 2+ ionlarının konsentrasiyası yüksəlir. Beləlikə, Ca 2+ depolarında rianodin və inozitol trifosfat reseptorlarının aktivləşməsi Ca 2+ kanallarını açır, sitoplazmaya çıxan Ca 2+ kalmodulinlə birləşir. Qeyd etmək lazımdır ki, kalmodulin eninəzolaqlı əzələ toxumasındakı troponinin analoqu hesab edilir. Kalmodulin+Ca 2+ kompleksi miozinkinazanı aktivləşdirir: kalmodulin miozinin yüngül zəncirinin kinazası ilə əlaqəyə girir, miozin molekullarını fosforlaşmasına səbəb olur. Nəticədə miozin monomerləri Yüklə 0,8 Mb. Dostları ilə paylaş:
|