Ə. H.Əliyev, F.Ə.Əliyeva, V. M. Mədətova

 
108
liflərin üstünə  çıxırlar.  V. Miozin molekulu. Yüngül meromiozin miozin 
molekullarının aqreqasiyasını təmin edir. Ağır meromiozin birləşdirici ak-
tin sahələrə malikdirlər və ATF-aza aktivliyinə qadirdirlər.  
 
İnsanın iradi əzələləri praktiki olaraq stimulyasiyaya tez yı-
ğılmaqla cavab verən fazalı əzələ liflərindən ibarətdir. 
Miofibrillər.  Miofibril və sarkomerlərin quruluşu: sxematik 
olaraq şəkil 5.2-də göstərilmişdir. 
 
 
Şəkil 5.2, A. İnsanın skelet əzələ lifinin hissəsinin sxemi. 
 
 İşıq mikroskopunun köməkliyilə onda (şəkildə) bir-birinin 
dalınca gələn tünd və açıq zolaqları görmək olar. Xaksli və Xan-
son nəzəriyyəsinə görə, miofibrildə belə eninəzolaqların  əmələ 
gəlməsi aktin və miozin filamentlərin xüsusi qarşılıqlı düzülüşünə 
əsaslanır. Hər miofibrill – 1,5 min qalın və 3 minə yaxın nazik 
liflərdən ibarətdir. Eninəzolaqlı əzələ lifi miofibrillərin müntəzəm 
növbələşən işığı bir qat sındıran açıq-izotrop (I) və tünd-anizotop 
(A) disklər və dairələrindən ibarətdir (şəkil 5.2, A,B). 
 
 
109
 
 
Şəkil 5.2,B. Skelet  əzələləri eninəzolaqlı  əzələ liflərindən təşkil 
olunub.  Əzələ liflərinin xeyli hissəsini miofibrillər tutur. Bir-
birinə paralel miofibrillərdə yerləşən açıq və tünddisklərin üst-
üstə düşməsi eninə  xətlərin (cizgilərin)  əmələ  gəlməsinə  səbəb 
olur. Qalın (miozin) və nazik (aktin) liflərdən formalaşmış 
miofibrillərin struktur vahidi – sarkomer. Sarkomerdə nazik və 
qalın liflərin yerləşməsi soldan və aşağıda soldan göstərilib. G – 
aktin-qlobulyar, F – aktin-fibrulyar.   
 
 Açıq dairələr aktin, tünd disklər və dairələr həm aktin, həm 
də miozin liflərindən əmələ gəlmişdir. 
Hər açıq dairə Z-xəttini kəsib keçir. İki qonşu Z-xəttin arasın-
dakı miofibrill sahəsi sarkomer kimi müəyyən edilir (şəkil 5.2, A, 
B). 
downloaded from KitabYurdu.org

---

 
110
Sarkomer  – iki ardıcıl  Z dairənin arasındakı miofibrilin 
hissəsinə deyilir (şəkil 5.2, A, B). Tam dartılmış  əzələdə sakit 
vəziyyətdə sarkomerin uzunluğu 2 mkm olur. Bu uzunluqdakı 
sarkomerin aktin lifləri (nazik) miozin liflərini (qalın) qismən 
örtür. Nazik liflərin bir başı Z-xəttə birləşib, o biri başı isə sarko-
merin ortasına yönəlib. Qalın liflər sarkomerin mərkəz hissəsini 
tutur – A-disk – (sarkomerin qalın liflərdən ibarət olan hissəsi) – 
H
+
-zona – onun mərkəzindən M-xətt keçir). 
I disk iki sarkomerin tərkibinə daxildir. Belə ki, hər sarkomer 
bir A-diskdən (tünd) və 2 yarımcıq açıq diskdən ibarətdir. Sarko-
merin formulu 0,5A+I+0,5A. Yığılma zamanı  A-diskin uzunluğu 
dəyişmir,  I diskinki isə  qısalır (şəkil 5.3). Bu zaman aktin lifi 
miozin liflərinin arasına daxil olur. Buna sürüşmə  nəzəriyyəsi 
deyilir (nazik aktin liflərinin qalın miozin liflərinin boyunca 
sürüşməsi). 
 
 
 
Şəkil 5.3. Skelet əzələ lifinin fraqmenti. SP-in çəni hər biri miofi-
brili əhatə edir. T-borucuqları tünd və açıq disklərin sərhəddində 
miofibrilə daxil olur. Sarkoplazmatik retikulum son çənlərlə 
birlikdə triada əmələ gətirir.     
 
111
 
Hər bir sarkomerin ortasını diametri 10 nm olan bir neçə min 
miozinin «yoğun» lifləri tutur. Sarkomerin hər iki kənarında Z-
lövhəciklərə  bərkidilmiş aktinin diametri 5-2000 nm-ə olan «na-
zik» lifləri olur. Miozin liflərində müəyyən qaydada yerləşən 
uzunluğu 1,6 mkm olan dəstə işıq mikroskopunda sarkomerin or-
tasında eni 1,6 mkm olan tünd zolaq kimi görünür; Polyarlaşmış 
işıqda ikiqat sınma xassəsinə görə (b.s. anizotropiya) ona A-diski 
deyilir. A-diskinin hər iki kənarında, ancaq nazik liflərdən ibarət 
sahələr yerləşir və açıq zolaq görünür. Bu da izotrop sahələr ad-
lanır; İ-diski adlanan bu liflər Z-lövhəciyinə qədər uzanır.  
Məhz ürək və skelet əzələsinin sayı bilinməyən sarko-
merlərində tünd və açıq zolaqların ardıcıl bir-birini əvəz etməsi 
nəticəsində eninəzolaqlı görünür. 
Sakit vəziyyətdə olan əzələdə yoğun və nazik filamentlərin 
ucları A– və  İ–disklərinin sərhədləri adətən zəif örtülür. A-
diskində bu örtülən zona işıq mikroskopunda mərkəzi H-
zonasında daha tünd görünür, hansı ki, aktin lifləri yoxdur. Elek-
tron mikroskopunda sarkomerin dayaq zülal toru, ola bilsin ki, 
tam dəstənin yoğun liflərini tutur. Ortasında H-zonada nazik tünd 
M-zona görünür. 
Qalın lif (şəkil 5.1,B). Hər miozin lifi 300-400 miozin mole-
kulundan və C-zülaldan ibarətdir. 
Miozin (şəkil 5.1,V) heksomerdir (2 ağır və 4 yüngül zəncir). 
Ağır zəncirlər – hər başında qlobulyar başlıq daşıyan 2 spi-
ralvari burulmuş polipetid liflərdən ibarətdir. Ağır zəncirli ba-
şlıqların sahəsində yüngül zəncirlərə assosiasiya edilir. Hər 
miozin lifi ilə  Z  xəttinin zülalı birləşir. Yoğun liflərlə nebulin, 
miomezin, kreatinfosfokinaza və başqa zülallar assosiasiya ol-
unur. 
Nazik liflər  (şəkil 5.1,A). 1 mkm qədər uzunluqda olub, F-
aktinin ikilispiralının, tropomozinin ikili lifi ilə kooperasiyasından 
ibarət olub, troponin kompleksinin zülallarından və nazik liflə 
assosiasiya edilib onun karkasını saxlayan 
α-aktindən, desmin və 
nebulindən ibarətdir. 
downloaded from KitabYurdu.org

---

 
112
İnnervasiya. Skelet əzələlərinin və əzələ liflərinin hərəki və 
hissi somatik innervasiyası, onurğa beynin ön buynuzlarının, kəllə 
sinirinin hərəki nüvələrinin -
α  və  -γ motoneyronlarının, onurğa 
beyin düyunlərinin psevdounipolyar həssas neyronları, kəllə 
sinirlərinin hissi nüvələri yerinə yetirir. 
Skelet  əzələlərində  əzələ liflərinin vegetativ innervasiyası 
qeyd olunmur, lakin əzələlərin qan damarlarının divarlarının saya 
əzələ hüceyrələri simpatik adrenenergik innervasiyaya malikdir. 
Polineyron innervasiya.  Hərəkət vahidlərinin formalaşması 
postnatal dövrdə baş verir, lakin doğulana kimi hərəkət əzələ lifi 
bir neçə motoneyronla innervasiya olunur. Əzələ lifinin təsir po-
tensialı 1-5 mV çəkir, sarkolemmada onun nəqlolunma sürəti  T-
borucuqlar daxil olmaqla 3-5 m/s təşkil edir. 
Hissi innervasiya. Skelet əzələlərinin hissi innervasiyası 
əsasən proprioreseptorlar vasitəsilə yerinə yetirilir – əzələ, vətər, 
Holçi orqanoidi, oynaq kapsullunda hissi sinir ucları yerləşir. 
Əzələnin yığılması – oyanma dalğası sinir impulsu şəklində 
(sinir liflərinin FP) hərəkəti neyronlarının aksonları ilə sinir əzələ 
sinapslarına daxil olarkən əzələlərin yığılması baş verir. 
Sarkomerlərin yığılması.  Əzələ miofibrinləri çoxlu ardıcıl 
birləşmiş sarkomerlərin qısalması nəticəsində yığılır. İki müxtəlif 
funksional vəziyyətdə sarkomerin quruluşunu müqayisə etdikdə 
(şəkil 5.4, A,B), yığılma zamanı eninə cizgilərin və qarşılıqlı 
liflərdə dəyişiklikləri görmək olar. Nazik aktin filamentləri yoğun 
miozin lifləri boyunca onların arası ilə  dəstənin və sarkomerin 
ortasına qədər sürüşür.  
Şəkil 5.4, A,B sürüşən liflər nəzəriyyəsinin  əsas 
vəziyyətlərini nümayiş etdirir. Əzələnin yığılması zamanı aktin və 
miozin telləri qısalmır. Bunu işıq mikroskopunda aparılmış 
təcrübələrdə izah edilmişdir. A-diskinin eni (1,6 mkm) həmişə 
dəyişilməmiş qalır, lakin 1-diski və H-zonası yığılma zamanı da-
ralır. Liflərin uzunluğu gərginləşmə zamanında dəyişmir. Nazik 
filamentlər yoğun liflərin arasından dartılır, belə ki, onların 
dəstələrinin örtülmə dərəcəsi azalır. Onda belə bir sual oluna bilər 
ki, aktin liflərin sarkomerin iki nahiyəsində «müxtəlif istiqamətli 
 
113
sürüşməsi» həyata keçirilir. 
Bu vasitəli yığılmadır (sinir əzələ sinapsı ötürülmə vasitəsilə 
əzələnin vasitəsiz yığılması da mümkündür. Bu hadisələrin ardı-
cıllığı belədir. (1) postsinaptik membranın depolyarizasiyası  və 
FP generalizasiyası→(2) FP əzələ lifinin plazmolemması ilə ya-
yılması→(3) triadalarda siqnalın SR-ma ötürülməsi→(4) SR-dan 
Ca
2+
-nin qovulması→(5) Ca
2+
 nazik liflərin C «troponini ilə bir-
ləşməsi→(6) nazik və qalın liflərin qarşılıqlı təsiri (körpücüklərin 
normalaşması liflərin bir-birinə sürtünməsi dartınma qüvvəsinin 
əmələ gəlməsi→(7) liflərin qarşılıqlı təsiri sikli (8) sarkomerlərin 
qısalması və əzələ liflərinin yığılması→(9) boşalma. 
Ca
2+
-un nazik liflərlə  əlaqəsi.  Hərəkətsiz vəziyyətdə nazik 
və qalın liflərin qarşılıqlı  təsiri mümkün deyil, çünki F-aktinin 
miozin birləşdirici sahələri tropomiozinlə blokada olunur. Ca
2+
 
yüksək qatılığında bu ionlar C-troponini ilə birləşib tropomiozinin 
konformasion dəyişikliyinə  səbəb olur. Bu da ki, miozinin 
əlaqələndirici sahələrinin blokadadan azad olmasına səbəb olur. 
 
 
 
Şəkil 5.4. A – miofibrilin eninəzolaqlı strukturu: solda – boşalma, 
sağda – yığılma.  B  – yığılmış  və boşalmış sarkomerdə aktin və 
mozin liflərinin təşkili.   
Energetik tələbatlar.  Əzələ  təqəllüsü müəyyən miqdarda 
enerjinin sərf olunmasını  tələb edir. Enerjinin əsas mənbəyi – 
ATF-in maqroerqinin hidrolizidir. 
Mitoxondridlərdə üç karbon turşuların və oksidləşdirici 
downloaded from KitabYurdu.org

---