baslaydi. Etilennin tasir etiu mexanizmi jaksi uyrenilmegen. Ol tsitoskeletke
tasir etiui mumkin,
xem membrana, mikrotutiksheler, mikrofilomentlerdin bir-birine tasir etiuin tamiynleu mumkin
degen pikirler bar.
Elektrofiziologiyalik regulyatsiya
Osimlik organizminde xayuan organizmindey nerv
sistemasi bolmaydi. Degen menen kletkalardin, tkanlardin xem organlardin elektrofiziologiyalik
tasiri funktsional aktivlikte xem morfogonez protsessine aytarliktay rol` oynaydi.
Osimlik
organizminin xer kiyli bolimlerinede aste ozgeretugin potentsiyallar boladi. Bunday elektr
aktivlik,regulyatsiyani elektrofiziologiyalik sistema.dep ataladi.
Elektrotonikalik maydan xam osimlik organizindegi toklar
Sirtki xam ishki faktorlar
tasirinde organ xam tokima kletkalarinda ion agislarinin kozgalisi membran potentsiyalinin (mp)
ozgeriuine alip keledi.Zamarrik kalpaklari,osimliklerdin rauajlanip
atirgan ushlik burtigi ong
zaryadka iye boladi. Tamirdagi tuksheler,tamir oymakshasi ong zaryadka iye.Osimlikting jer
ustingi bolegi tamirga salistirganda ong zaryada iye bolada.Bul bolekler arasinda 0,1-0,4mk A
tok payda boladi.
Kletka xam tokimalarding tirishilik iskerligi elektropotentsiyallarding ozgeriui menen birge alip
bariladi.Osimliklerdegi bul elektropozitivlik kubilis N+- pompasinin aktivligine xam jokari
metabolitikalik aktivlikke baylanisli.Auksin menen isleu berilse sol jerding uakitsha
elektropozitivligi artadi.Makkening koleoptiline 2-6mk A tok jiberilse oning uzayiuin tezletedi.
Potentsial tasir (P.T)
Tasirlengen kletkadagi mp tomenleniui xam buringi kalpine
kaytiuinan P.T payda boladi. Bul korinisti otken asirding 30-jillari V.Ostergaut xara osimligining
ulken kletkalarinda aniklagan.Keyin P.T. xareketsheng osimlikler;mimoza,venerina shibin
uslagish,rosyanka osimliklerinde uyrenilgen.Keyinshelik barlik osimliklerde potentsiyal tasir
(P.T.) payda etetuginligi aniklangan. P.T ning tezligi venerin shibin uslagishta25
sm/s,mimozada4 sm/s baska osimliklerde0,08-0,5 sm/sek.
P.T.otkiziushi baylamlarining protoksilemasi xam floemaning parenxima kletkalarinda
plazmolemma xam plazmodesma arkali tarkaladi.
P.T ning signal roli anik. Budan baska ol informatsiyalik
funktsiyanida atkariui mumkin,yagni
makkening shaninin analiktang auzinda osip ,tap tuyinge shekem jetip bariui onnan shigatugin
impul`slar menen birge boladi.
Ushlik burtiktin temperatura xam jaktilikting ozgeriuineni koziui natijesinde tamir arkali mineral
elementlerdin soriliui tezlesedi.
Integratsiyanin
organizm
darejesi
Barlik kletka aralik regulyatsiyalar
(trofikalik,gormonallik elektrofiziologiyalik) bir-biri menen tigiz baylaniskan. Maselen IUK
elektropotentsial darejesin arttirsa ol oz gezegide zatlardin tasiliuina tasir etedi. Xar bir
regulyatsiya sistemasi kletka ishindegi regulyatsiya sistemasi arkali tasir etip otiradi,yaginiy
fermentler menen membrananin funktsional aktivligin ozgertip nuklein kislotalarinin xam
beloklar-din sintezinin bagdarina xam jedelligine (intensivligine)tasir etip otiradi. Solay
etip,osimliktin barlik boleginin bir-birine tasirin aniklaytugin uliuma regulyatsiya
sistemasi
duziledi. Osimlik anik korinetugin bipolyar strukturaga iye boladi.Bul strukturani shakanin ushi
xam tamir duzedi. Rauajlanip atirgan japirakli apikal meristemaga iye bolgan vegetatsiyadagi
shaka ushi kaptal bortiklerdin osiuin basip turadi (apikalik dominantlik), otkiziushi
baylamlardin,tamirdin payda boliuin astelestiredi,pakalda bortiklerdin payda boliuin xam osiuin
induktsiyalaydi.
Shaka ushi dep atalatugin dominant oraydaauksin, tamir ushi dep atalatugin dominant orayda
tsitokinin degen gormonlar sintezlenedi. Shaka ushi menen tamir ushinda osimlikting ontogenezi
dauaminda embrionlik tokima saklanganliktan V.V.Polevoy (1989) bul tokimalardi dominant
oray dep atagan.
Dominant oraylar birinshi gezekte osimlik organizminde polyarlikti payda etiude katnasadi.
Polyarlilik fitogarmon gradienti arkali duziledi.
Osimlik organizminin uakitsha integratsiyasi bir-biri menen baylaniskan( ostsillyatsiya si) ritmi
arkali alip bariladi. Dominant oraydagi ostsillyatsiya osimliktegi fiziologiyalik protsesslerdin
uakitsha sinxronligina xizmet etedi.
Titirkeniushilik
Osimliklerdegi titirkeniuilik kubilisin Ch.Darvin bunnan 150
jil burin
korsetip bersede elege shekem bul problema sheshilmesten kelmekte.
Titirkeniu apparati kletka ishinin xam kletka araliginin regulyatsiya sistemasi bazasinda
duzilgen.Tirshilik ushin kerekli bolgan arnauli tabiyiy titirkendiriushi-lerdi adekvatli arnauli
bolmaganlardi adekvatsiz titirkendiriushiler dep ataydi. Retseptorlar arkali yamasa tikkeley
kletka kompanentlerine tasir etetugin titirkendi-riushilerge bolgan reaktsiya jergilikli elektirlik
reaktsiya dep ataladi.Sebebi birin-shiden kopshilik faktorlar tikkeley plazmalemmaga tasir
etedi,ekinshiden kopshilik kletka ishindegi protsessler membrana potentsialinin darejesine tasir
etedi.Sogan baylanisli jergilikli elektirlik reaktsiya kletkanin koziuin yamasa tormizlaniuin
korsetiushi integral korsetkish boladi.
Retseptsiya
Osimliklerde differentsiyalangan sezgi organlari bolmaydi birak tasirlerdi kabil-
laushi
tkan xam kletka toparlari,retseptor beloklar xam kletkalar boladi. Olarda xemo, foto xam
mexanoretseptorlar ajiralgan. Fotoretseptorlardin funktsionallik aktivligi
fototaksis,fototropizm,fotonastiya xam fotoperiodlik signallardi seziu ushin kerek.
Xemoretseptsiya osimlik organizmi,tkanlari xam kletkalarinin attraktantlarga tro fikalik
faktorlarga xam fitogormonlarga bolgan sezimin taminleydi. Mexaporetseptsiya bolsa
geotropizm,tigmotropizm xam seismonastiya sezgilerin taminleydi. Bul retseptsiya-lardan
fotoretseptsiyani toligirak karap shigayik.Osimlik organizmi kizil,uzin kizil xam kok rende tek
energiya istochnigi sipatinda sezip koymastan,sirki ortalik signali retinde de sezedi. Osimlik
kletkalarinda bunday makset ushin arnauli fito-xrom xam flavoprotein degen retseptor
molekulalari xizmet etedi. Otken asirdin 50-jillari amerikalik osimlik fiziologlari X.Bortvik
xam S.Xendriks salat osimliginin tukiminin kogeriuinin 660 nm tolkin uzinliktagi Kizil nur
tasirinde jedellesip, 730 nm tolkin uzinliktagi kizil nurlar tasirinde paseygenin baklagan. Olar
rensiz (etiolirlengen)osimsheden retseptor belok fitoxromdi ajiratti xam taza turinde aliuga
eristi.Fitoxromnin belok bolegi fikobilin toparina kiretugin tuyik emes tetrapirrol turindegi eki
subbirlik xam xromofordan turadi. Fitoxrom (F), kizil nurdi jutatugin (k n) F 660
dep
belgilenip,
uzin kizil nurdi ( UKN ) jutiushi fitoxrom F 730
dep belgilenedi. Tokimalarda fitoxrom F 660
turinde sintezlenip, olar keyin Kizil nur tasirinde aktiv formaga (F 730 ) aylanadi. Bunday boliu
ushin tomen darejedegi intensivlikke kiska uakit nurlaniu jetkilikli boladi.
U
zin kizil nur (UKN) tasirinde F7 30 tez arada aktiv bolmagan formaga F660
aylanadi.Karangida bul protsess ozliginen 4-24 saatka shekem sozilip, fitoxromnin kopshilik
bolegi tarkalip ketedi. F660 da F730 ga Karaganda
bir proton artik bolip, ol fiziologiyalik
ozgeshelikke alip keletugin xromofor konformatsiyasina tasir etedi.
Kletkada F660 yadro menen vakuolyada bolmaydi.Ol mitoxondriyada plastida, tsitoplazmanin
eriushenlik fazasinda ushirasadi. Fitoxromnin kop mugdarda meristemadan, shakadan, tamir
ushlarinan xam kambiyden tabilgan.
Fitoxromlardin tasir etiu mexanizmin korsetiushi ush turli gipoteza bar : 1-xromosom apparatinin
aktivligi,2-fermentlerding aktivligi ,3-membrananing modifikatsiyasi.Fitoxromning daslepki tasir
reaktsiyasi membrana otkiziushengligining ozgeriuine baylanisli xam fermentaktivligining ozgeriuine
baylanisli boladi. Fitoxrom kletkada xloroplast xareketin tartiplestiredi, membrananing
otkiziushengligin ozgertedi,fermentler sintezin fitogarmonlar-gibberellin
xam tsitokininning sintezin
tartipke salip turadi.Ol uzin kizil nurding spora xam tukimning kogeriuine,japiraklarding
osiuine,buuin araliklarining soziliuina,epikotil iymegining duziuleniuine karatilgan fotomorfogenez
tasirlerin tartipke saladi.
Titirkeniushilik nizamliklari
Titirkeniushilik kletkaning titirkendiriuge kartilgan integral
reaktsiyasi bolip,ol tomendegi nizamliklarga boysinadi.
1.Titirkendiriu kushi nizami .Titirkeniu kansha ulken bolsa,kletkanin xam organizmning
funktsionallik juuap reaktsiyasi kushli boladi.Juuap reaktsiyani payda etetugin titirkendiriuding
minimal kushi
koziu bosagasi dep ataladi.
Xadden ziyat (supermaksimal) tasir funktsional aktivlikti jok etip,kletkaning olimine alip keledi.
2.Titirkendiriu uzinligi nizami. Titirkendiriu
kansha kushli bolsa, kletka xam
organizmning juuap reaktsiyasi kushli boladi.Reaktsiyapayda etetugin minimal uakit