Botanika I obecná část pro studenty oborů rybářských obsah

Pupeny jsou zárodky budoucích stonků a listů. Rozeznáváme pupeny pravé (zimní) a pupeny adventivní (nahodilé), které se nejčastěji objevují v místech poranění. Na tzv. polštářku pod pupenem je jizva listová se stopami cévních svazků. Pupeny je možné klasifikovat podle jejich postavení na stonku, podle polohy, tvaru, přisedání ke stonku, krytí obalnými šupinami apod. (TABULE 34, 35, 36).
Rozlišení pupenů podle postavení

střídavé - postranní pupeny spirální (př.: vrby - r. Salix)

- postranní pupeny dvouřadé (př.: jilmy - r. Ulmus)

vstřícné (př. jasan- Fraxinus)

Rozlišení pupenů podle polohy na stonku

terminální (konečné, vrcholové)

-párovité terminální (př.: šeříky - r. Syringa)

-nahloučené kolem vrcholu (př.: dub - r. Quercus)

laterální (postranní, úžlabní)

adventivní (nahodilé)

Rozlišení pupenů podle tvaru

vejčité, kuželovité (př.: jilmy - r. Ulmus)

vřetenovité (př.: buk - r. Fagus)

kulovité (př.: bez červený - Sambucus racemosa)

obráceně vejčité (př.: olše lepkavá - Alnus glutinosa)

Rozlišení pupenů podle přisedání ke stonku

pupeny přisedlé

pupeny stopkaté (př.: olše - r. Alnus)

Rozlišení pupenů podle krytí obalnými šupinami

šupinaté (kryté šupinami)

nahé (bez obalných šupin)

polonahé (otevřené, kryté šupinami jen ve střední části, př.: bez černý - Sambucus nigra)

F. VNITŘNÍ STAVBA STONKU

Podle vnitřní výstavby rozeznáváme primární a sekundární strukturu stonku. Při vzniku primárních struktur se podílejí pouze primární meristémy (dermatogén, periblém a plérom) Na vzniku sekundárních struktur se podílí i kambium a felogén jako sekundární meristémy (TABULE 37 - 44).

a. PRIMÁRNÍ STAVBA STONKU

Primární stavba stonku je poměrně jednoduchá. Krycí komplex tvoří epidermis, případně i hypodermis. Komplex základních pletiv tvoří korová část, tzn. exodermis, mezodermis a endodermis. Z funkčního hlediska k nim někdy bývá přiřazována dřeň. Podobně jako u kořene jde o intenzivně metabolizující vrstvu.

Endodermis tvoří obal, pochvu cévních svazků. Pod endodermis se tvoří v latentním meristému pericyklu základy větvení stonku. Cévní svazek je kolaterálního, resp. bikolateterárního typu a je otevřený.(to znamená, že mezi dřevní a lýkovou částí je vytvořené kambium, schopné produkce nových elementů.)

Kambium je dvojího typu, tzv. svazkové, fascikulární a mezisvazkové, interfascikulární.

Fasciukulární kambium tvoří nové elementy dřeva, deuteroxylém a nové elementy lýka, deuterofloém i s jejich průvodními elementy v rámci jednoho cévního svazku.

Interfascikulární kambium tvoří dřeňové paprsky, případně k nim přiléhající výplně v prostoru mezi dvěma cévními svazky.

Střed stonku tvoří dřeň.

b. SEKUNDÁRNÍ STAVBA STONKU

Vlastní kambium tvoří prosenchymatické buňky, výrazně prodloužené. Mají tvar pravoúhlých hranolů na koncích střídavě zešikmených (jednou vpravo, jednou vlevo). Ve fascikulárním kambiu se diferencuje i vrstva iniciál, které se podélně intenzivně dělí. Tak vznikají radiálně uspořádané pruhy buněk. Zpočátku jsou to převážně buňky, které se vyvíjí jako xylémové, později převažují buňky, ze kterých vzniká floémová část cévního svazku. První vzniklé elementy jsou velkých rozměrů, což přímo souvisí s jejich růstovými možnostmi, tj. s dostatečným množstvím vody v půdě (zimní a jarní vláha) a nevyvinutým olistěním. Pozdější xylémové elementy jsou již výrazně menší a ubývá jich i počtem, protože s nástupem olistění a rozvojem jeho činnosti nastupuje i potřeba oddělování floémových elementů. V xylémové části jsou potom markantní rozdíly mezi jarním a letním dřevem. Jarní dřevo bývá řidší a bledší, letní hustější a tím i tmavší a pevnější. Protože se počátek činnosti kambia váže na počátek vegetační sezony a jeho ukončení na konec vegetační sezony, můžeme sledovat jeho periodiccké opakování jako jednu z hlavních vnitřních charakteristik růstu. Tato hmota, která se hromadí periodickou činností kambia, je viditelná a odlišitelná jako kambiální kruhy, tzv. letokruhy (stáří rostliny).

Zakládání každého nového ročníku mechanicky ničí jemné parenchymaticko-prosenchymatické elementy floému, proto na průřezech tyto nebývají znatelné.

Současně a kordinovaně se aktivuje i felogén ve vrchních částech korového komplexu. Buňky felogénu se začínají diferencovat obdobným způsobem od iniciál, a to ve směru do nitra stonku. Produkují přitom druhotnou zelenou kůru, feloderm a směrem ven buňky korku, suberoderm. Jde o vrstvu, která ruší primární pokožku-epidermis a vytváří pokožku sekundární, peridermis. Druhotná zelená kůra je tvořena pletivem základním, vysoce metabolicky aktivním. V omezené míře zde může probíhat i fotosyntéza (TABULE 45).

Suberoderm tvoří poměrně pružnou vrstvu destičkovitých buněk, nejčastěji pravidelného tvaru a uložení (vytvářejí též radiální pruhy). Velmi brzy odumírají a potom se vyplňují vzduchem. U břízy se v nich hromadí betulin, způsobující charakteristické bílé zabarvení. Zánikem pokožky zanikají i průduchy a potřebnou výměnu plynů v této situaci zajišťují zvláštní útvary, tzv. lenticely.

V případě rovnoměrné intenzivní činnosti jen jediného felogénu se tvoří hladký suberoderm. Vytvořením lokálních následných felogénů pod vrstvou již existujícího, resp. místně intenzivnější činnost způsobují nerovnoměrnou tloušťku suberodermis. Po odumření se potom vytváří rozličně silná a zbrázděná borka. Periodická činnost obou dvou meristémů se nazývá druhotné tloustnutí a je principem růstu a obvodového přírůstku u dřevin.

C. DŘEVO

Dřevo popisujeme podle viditelných znaků (prostým okem a pomocí lupy) na třech hlavních řezech, tj. na řezu příčném, kolmém k podélné ose stonku (transverzálním) a řezech podélných, rovnoběžných s osou stonku (radiálním a tangenciálním) (TABULE 46).

Na těchto řezech lze dobře demonstrovat rozdíl mezi dřevem listnáčů a jehličnanů. Dřevo nahosemenných je tvořeno hlavně tracheidami, dřevo rostlin dvouděložných (tedy i listnáčů) má vedle tracheid a dřevního parenchymu ještě sklerenchymatická dřevní vlákna, která dodávají stonkům pevnosti a většinou také široké tracheje bez příčných přehrádek. Při určování a popisu dřeva si všímáme zejména jeho barvy, zbarvení jádra a dřeva, lesku, textury a struktury letokruhů.

Barva dřeva je podmíněna zbarvením buněčných stěn. Ve středu kmene tvoří odumřelé buňky dřeva jádro, které bývá temněji zbarvené než okolní vnější dřevo - běl. V jádru odumírají živé parenchymatiké buňky za ztíženého přívodu organických látek a kyslíku. Předtím se v těchto buňkách tvoří různé sloučeniny (třísloviny, pryskyřice, kleje), které vnikají do dřevních složek a ucpávají dutinky ve dřevu. Tyto látky chrání dřevo před rozkladem a barevné zplodiny, které vznikají okysličením tříslovin, dodávají jádru charakteristické zbarvení. V některých případech je jádro stejně zbarvené jako běl (jedle Abies, smrk - Picea, osika -Populus tremula, buk - Fagus, bříza - Betula, habr - Carpinus). Jen o něco temnější a ne zcela výrazně odlišené je jádro u lípy (Tilia), jeřábu (Sorbus) a javoru mléče (Acer platanoides). Působením vzduchu a světla vystupuje po určitém čase jádro borovice (Pinus).

Následkem těchto změn jsou v činnosti pouze nejmladší letokruhy běli, obsahující živé parenchymatické buňky.

Na ně je omezeno vedení vody a ukládání látek v dřevním parenchymu.

Zbarvení dřeva běle

bílá	javor klen - Acer pseudoplatanus, jírovec maďal Aesculus hippocastanum, habr - Carpinus betulus, lípa -Tilia
žlutohnědá	akát - Robinia pseudoacacia, třešeň - Cerasus, moruše - Morus
hnědá	dub - Quercus, jilm - Ulmus, jeřáb - Sorbus
šedohnědá	kaštanovník - Castanea sativa, ořešák - Juglans regia, pajasan - Acer negundo
červenohnědá	tis - Taxus baccata, modřín - Larix, švestka - Prunus

Lesk vzniká odrazem světla od hladkého povrchu řezu dřevem. Velmi silně odrážejí světlo souvislé partie parenchymatických buněk zejména na podélných řezech - proto dřeňové paprsky vynikají leskem nad ostatními částmi dřeva (velmi dobře patrné u listnatých dřevin).

Kresba dřeva, textura je podmíněna rozdílnou anatomickou stavbou dřeva. Nejvíce se v kresbě uplatňují dřeňové paprsky a jarní a letní dřevo v letokruzích.

Letokruhy jsou barevně i strukturně odlišené přírustky dřeva za jednotlivé vegetační doby.Jarní dřevo má tracheidy o velké světlosti, proto je světlejší a měkčí. Letní dřevo má tracheidy úzké se silnými stěnami, proto je tmavší a tvrdší (TABULE 47).
Přehledná tabulka základního rozlišení dřeva listnatých a jehličnatých dřevin (řez)

dřevo listnáčů	dřevo jehličnanů
roční přírůstky někdy nezřetelné	roční přírůstky zpravidla výrazné, se zřetelným odlišením tmavšího letního a světlejšího jarního dřeva
pryskyřičné kanálky chybějí	pryskyřičné kanálky vypadají v letní části letokruhu jako bílé body

dřeňové paprsky zpravid- la viditelné pouhým okem někdy velmi výrazné,

někdy velmi jemné

TRANS dřevo je prostoupené cé- dřevo nemá nikdy cévy VERZÁLNÍ vami, které jsou někdy značně široké. Pokud jsou velké a husté "póry" v jarním dřevě, tato část se od letního dřeva vý- razně liší. Rozdíl mezi jarním a letním dřevem často velmi zřetelný. Někdy bývají póry dřeva vyplněné tylami a vypada-

jí jako bílé body






dřeňové paprsky vypadají dřeňové paprsky se jeví jako široké nebo drobné jako ojedinělé lesklé

lesklé plošky (zrcadla) plošky příčného průběhu





podélně proříznuté cévy pryskyřičné kanálky se RADIÁLNÍ se často jeví jako počet- u některých druhů jeví né silné nebo jemnější jako ojedinělé žlutavé

rýhy rýhy. Prostým okem jsou

zřetelné na ploše řezu

proti světlu

kresba letního dřeva je kresba letního dřeva je víceméně výrazná, často výrazná se silnými nebo jemnými

rýhami po cévách



TANGEN- dřeňové paprsky jsou něk- dřeňové paprsky nezře- CIÁLNÍ dy více, někdy méně zře- telné telné, vřetenovitá kresba

probíhá v podélném směru



pryskyřičné kanálky

v letním dřevě se jeví

jako jemné rýhy při po-

hledu proti světlu

padají v letní čá

G. METAMORFÓZY STONKU

Stonek je poměrně plastickým vegetativním orgánem rostlin a různé vlivy mohou pozměnit jeho základní funkce ve smyslu jejich rozšíření, ale i redukce. Též existuje množství metamorfóz stonku. Stonek může přejímat fotosyntetickou funkci (sukulenty), může se měnit v zásobní orgán (hlízy brambor), na rozmnožovací orgány (oddenky pýru, jahodníku), na stonkové úponky, oddenky i na cibule TABULE 48).

Nejdůležitější metamorfózy stonku jsou:

zkrácené osy (brachyblasty)

trny a kolce

fylokladia

stonky sukulentů

úponky

oddenky

oddenkové hlízy

bazální hlízy

stonkové hlízy

BRACHYBLASTY (ZKRÁCENÉ OSY)

Brachyblasty jsou stonky, které po krátké době zastavují svůj růst a mají proto velmi krátké jednotlivé články. Takové trvale zkrácené stonky se velmi často vyskytují u ovocných dřevin (jabloň, hrušeň) kdy na jejich koncích vyrůstají květy. U nahosemenných nesou tyto zkrácené větévky svazky listů (jinan) nebo jehlic (modřín - Larix, borovice - Pinus, cedr - Cedrus).

TRNY A KOLCE

Trny a kolce stonkového původu jsou zakončeny úzkou špičkou a většinou nesou sporé pupeny, listy, nebo i květy. Jejich výskyt je typický např. pro trnky, hlohy, hlošiny, plané hrušně a jabloně.

FYLOKLADIA

Fylokladia jsou zkrácené a zploštělé stonky, které přebírají asimilační funkci místo nevyvinutých listů. Typická fylokladia podoby jelicovitých listů má z našich rostlin Asparagus officinalis - chřest, za fylokladia je možné také pokládat větve janovce (Sarothamnus scoparius).

STONKY SUKULENTŮ

Sukulentní rostliny mají bohatě vyvinutá zásobní (vodní) pletiva. Jejich vznik je podmíněn ekofyziologicky - vždy se jedná o rostliny, které rostou v oblastech s dlouhými obdobími sucha a s mírnými zimami bez mrazivých období. Jejich dužnatý stonek bývá nejrozmanitějších tvarů (koule, válce, sloupy), velmi často krytý bohatými ostny (kaktusy, mnohé pryšce, starčky).

ÚPONKY

U rostlin s chabým hlavním stonkem bývají některé vedlejší stonky metamorfovány v úponky, pomocí kterých se rostliny uchycují na podkladu a pnou vzhůru. Velice rozmanité typy úponků jsou vyvinuty u tropických lián. Úponky vinné révy (Vitis vinifera) jsou přeměněné osy sympodia (TABULE ).

ODDENKY

Oddenky nazýváme podzemní části stonků, rostoucí víceméně vodorovně pod povrchem půdy. Podobně jako kořeny upevňují rostlinu v substrátu, nesou však šupiny (listy) v jejichž úžlabí se vyvíjejí pupeny. Kořeny, vyrůstající z oddenků, jsou kořeny adventivní. Někdy z oddenků vyrůstají přímo zelené listy (Pteridium aquilinum - hasivka orličí, Nymphaea alba - leknín bílý). Pomocí oddenků, ve kterých se hromadí zásobní látky, mohou rostliny přetrvávat nepříznivá období (Iris - kosatec, Convallaria - konvalinka, Anemone - sasanka, Symphytum - kostival aj.), oddenky slouží i k vegetativnímu rozmnožování (Agropyron repens - pýr plazivý, Equisetum arvense - přeslička rolní).

ODDENKOVÉ HLÍZY

Oddenkové hlízy vznikají ztloustnutím jednotlivých článků oddenku. Mají buď zásobní funkci, nebo slouží k vegetativnímu rozmnožování. Typickým příkladem oddenkové hlízy je brambor (Solanum tuberosum - lilek brambor). Bramborové hlízy jsou zdužnatělé konce šlahounovitých oddenků. Na svém povrchu mají "očka", tj. pupeny, které se vyvíjejí v úžlabí brzy opadávajících šupin. "Očka" jsou sestavena ve spirále odpovídající rozložení pupenů na stonku. Na každé bramborové hlíze je možné rozlišit vrcholovou část s větším množstvím pupenů a tzv. pupek, kde souvisela s původním oddenkem. "Očka" vrcholové části klíčí v následující vegetační sezoně mnohem rychleji než "očka" spodní části - "pupku". Obdobný typ podzemních oddenkových hlíz má slunečnice topinambur (Helianthus tuberosus).

BAZÁLNÍ HLÍZY

Bazální hlízy vznikají ztloustnutím spodní částni stonku většinou nad nebo v úrovni substrátu. Jsou typické např. pro bramboříky (Cyclamen), šafrány (Crocus), mečíky (Gladiolus), ocúny (Colchicum), z trav např. Molinia coerulea - bezkolenec modrý, Phleum pratense v. nodosa - bojínek luční). Velmi často fungují tyto hlízy pouze jeden rok, ale ještě v době, kdy rostlina vyčerpává zbytky zásobních látek vytváří hlízu novou - u šafránu a mečíků nad sebou, u bezkolence a ocúnu vedle sebe. Za bazální hlízu je možné také považovat ředkvičku (Raphanus sativus var. radicula), která je tvořena pouze jediným zdužnatělým článkem hypokotylu.

STONKOVÉ NEBO LODYŽNÍ HLÍZY

Stonkové a lodyžní hlízy jsou ztluštěninami nadzemních částí stonku. Typickým příkladem takového útvaru je např. kedluben (Brassica oleracea var. gongyloides).

H. HOSPODÁŘSKÝ VÝZNAM STONKU

Stonky mají, stejně jako ostatní vegetativní orgány rostlin, mnohdy značný hospodářský význam. Velmi často slouží jako potravina (př.: bramborové hlízy, stonkové hlízy brukve - kedlubny), zelenina (mladé prýty chřestu), koření ( oddenky zázvoru. kůra skořicovníku). Ze dřeně stonků cukrové třtiny se získává cukr. Z kůry chininovníku se získává chinin (látka snižující tělesnou teplotu, používaná v lékařství).

Nesmírný význam má dřevo různých stromů, které je hledanou surovinou pro nejrůznější odvětví lidské činnosti (celulosa, třísloviny, barviva, chemikálie, topivo, dřevozpracující průmysl, textilní průmysl). S tím souvisí i využití krycích pletiv - korku (dub korkový).

Stejně významné jsou tzv. rostliny přadné (len, konopí) z jejichž sklerenchymatických vláken se získává přadná surovina. Z poraněných pletiv se získává kaučuk (kaučukovník), kleje (arabsaká guma - z kapinic), pryskyřice (borovice), balzámy apod..

3. LIST

List je postranním orgánem prýtu, který se zakládá exogenně na vzrostném vrcholu stonku. Obyčejně jsou listy do plochy rozšířené a na stonku pravidelně rozestavěné. Jako vegetativní orgán rostliny vykonávají především funkci fotosyntetickou a transpirační. Po metamorfoze však i fukce reprodukční.

Listy mají omezený růst a omezené trvání. Do své konečné velikosti, tvaru a celkové dospělosti dorůstají v poměrně krátkém čase. Svoji funkci plní po omezený časový úsek, většinou po jednu vegetační sezónu. Příkladem listů, které přetrvávají po více vegetačních sezón jsou listy jehličnanů a tzv. vždyzelených rostlin.

A. FYLOGENESE LISTU

U některých nižších (bezcévných) rostlin připomíná část stélky listové útvary. Tyto listu podobné orgány - fyloidy - vznikají např. u řas (Laminaria, Fucus ..).

List cévnatých rostlin se vyvíjel souběžně s vývojem stonku. Drobné, jednožilné listy které se dodnes zachovaly např. u rodu Psilotum vznikly pravděpodobně vychlípením pokožkových buněk nediferencovaného těla (télómu) prvních suchozemských rostlin typu Rhyniophyt (TABULE 2 ) s následným vstupem cévního svazku do této vychlípeniny.

Vývoj velkých, plochých asimilačních listů dnešních kapradin a krytosemenných rostlin předpokládáme ze soustav jalových télómů jejich druhotně vhodnou adaptací a pravidelným odvětvováním menších či větších soustav vidličnatě větvených větévek, jejich následným zploštěním popř. srůstem několika sousedních.

a. POSTAVENÍ LISTŮ NA STONCÍCH (FYLOTAXIE)

Za původní rozestavení listů na stonku krytosemenných rostlin se pokládá rozestavení šroubovité, listy se však mohou druhotně sesunovat do protistojných párů popřípadě do přeslenů, pak mluvíme o listech střídavých, vstřícných popř. přeslenitých. Z taxonomického hlediska má značnou důležitost postavení prvních listů na dceřinných postranních větvích. Zpravidla jsou u dvouděložných rostlin dva nejdolejší listy postaveny transverzálně, což upomíná na postavení prvních listů mezi dělohami klíčních rostlinek. Naproti tomu u jednoděložných rostlin je většinou nejdolejší list (šupina) na postranní větvi umístěn tak, že je hřbetem (adaxiální stranou) obrácen k mateřskému stonku. Tento jev připomíná uspořádání prvních listů klíčních rostlinek ve vztahu k jejich dělohám (děloze).

Nejrozšířenější postavení listu na stonku je střídavé. Postupujeme-li na stonku se střídavými listy od nejnižšího listu k nejvyššímu, získáme čáru (šroubovici), která opisuje tzv. genetickou spirálu. Postupujeme-li po genetické spirále, dostaneme se po určitém počtu otáček kolem stonku k listu, vyrůstajícímu přesně nad listem, od kterého spirála začíná (cyklus). Spojíme-li svislými čarami listy, stojící nad sebou, získáme tzv. ortostichy. Rovina, proložená osou lodyhy a ortostichou je nazývána mediána. Mediány dvou sousedních listů svírají pro určitý druh stálý úhel - divergenci.

Divergenci je možné vyjádřit zlomkem, kdy v čitateli je číslo, udávající počet otoček genetické spirály v jednom cyklu a ve jmenovateli počet ortostichů na stonku (TABULE 49).

Při velkém zkrácení internodií dochází ke ztlačení genetické spirály, která se stává nezřetelná stejně jako ortostichy. Vynikají naopak druhotné boční šroubovice, tzv. parastichy (př. úbor hvězdnicovitých - Asteraceae, šišky jehličnanů - Pinaceae).
b. OPADAVOST LISTŮ A VŽDYZELENÁ POVAHA DŘEVIN

Schopnost hromadného shazování listů dřevin se nejčastěji posuzuje jako přizpůsobení podmínkám v chladnějším podnebí, kde se chladné až mrazivé zimní období střídá s teplejším. Tato vlastnost je však příznačná také pro mnohé dřeviny teplejších až tropických pásů, zejména v oblastech, kde během roku silně kolísá vlhkost a dochází ke střídání suchého a vlhkého období.V tomto případě jde o přizpůsobení k periodickému suchu.

V tropických a subtropických lesích jsou četné přechody mezi vždyzelenými a opadavými dřevinami. V podstatě záleží pouze na tom,jak dlouho při rozvíjení nových listů zůstávají na větvích i listy staré. Zpravidla mluvíme o opadavosti listů tehdy, uplyne-li mezi opadáním starých a objevením nových určitá doba, která může být značně různá, v tropech a subtropech i pouze několik týdnů. Opadavost listů závisí nejen na stupni sucha, ale i na nadmořské výšce oblasti. Vzhledem k tomu, že jsou známé i druhy, u kterých nemusí k hromadnému opadu listů dojít, pokud není období sucha dost výrazné, vznikl odůvodněný názor, že se opadavost vyvinula u rostlin tropů a subtropů v oblastech sosedících s aridnějším územím (sušším) jako reakce na periodické sucho. Protože je opadavost výhodnou vlastností i pro přetrvání chladnějších až mrazivých období, mohly se takové dřeviny šířit i do oblastí podstatně studenějších, tj. do mírných pásů a do hor. Tato situace je paleobotanicky doložená zejména z období starší křídy.

B. MORFOLOGIE LISTU

Listy mají velkou variabilitu tvarů i typů, kterými jsou přizpůsobeny ke své funkci. Rozeznáváme listy jednoduché, samostatné, s celistvou čepelí, případně čepelí členěnou v hluboké zářezy, které mohou dosahovat až ke střední žilce. Typický list krytosemenné rostliny je složen z listové čepele, řapíku a palistů (TABULE 50).

A. ŘAPÍK

Řapík je stopkovitá část listu, s charakteristickým tvarem a vnitřní stavbou. Řapíky spodních listů jsou většinou delší než řapíky listů horních, takže všechny listy mohou dokonale využívat světelnou energii. Pokud řapík zcela chybí, jsou listy přisedlé (TABULE 51).

V řapíku jsou soustředěna vodivá pletiva pro transport živin a metabolických produktů a mechanická pletiva, která se podílejí na udržení polohy listu a jeho odpružení v době zvýšeného mechanického namáhání (déšť, vítr ...).