Botanika I obecná část pro studenty oborů rybářských obsah

b. GAMETOFYTNÍ VÝVOJOVÁ VĚTEV VYŠŠÍCH ROSTLIN

Bryophyta (mechorosty) tvoří nejprimitivnější skupinu suchozemských vyšších rostlin, které se vyvinuly jako samostatná linie a která se vyznačuje specifickou rodozměnou, ve které se střídají tři fáze:

1. protonema (nepohlavní generace)

2. gametofyt (pohlavní generace)

3. sporofyt (nepohlavní generace)

Mechorosty tvoří samostatnou vývojovou větev (gametofytní vývojová větev), ve které se účastní v podstatě tři generace:

1. protonema (prvoklíček) o relativně krátké době trvání

2. gametofyt: vlastní pohlavní generace tvořená listnatou lodyžkou s pelatkami a zárodečníky. Gametofyt je schopen fotosyntetické asimilace. Po oplození oosféry pohyblivým biciliátním spermatozoidem dochází k vývoji sporofytu.

3. sporofyt: je tvořený nezeleným štětem s tobolkou, ve které po proběhnutí redukčního dělení vznikají výtrusy.

Převládající generací u mechorostů je tedy gametofyt, proto jsou mechorosty pokládány za samostatnou, gametofytní vývojovou větev vyšších cévnatých rostlin.

c. STŘÍDÁNÍ GENERACÍ U MECHOROSTŮ

Pohlavní generace (gametofyt) charakterizovaná haploidním počtem chromozomů (n) má u různých typů mechorostů různý tvar i stavbu. Představuje ji kauloid, fyloidy a rhizoidy (lodyžka, lístky a kořínky), analogické orgánům systematicky výše postavených rostlin. Na gametofytu se vytváří gametangia (pohlavní orgány).

Samčí pohlavní orgány - antheridia (pelatky) jsou mikroskopické útvary, kulaté nebo kyjovité, ve kterých se tvoří dvoubrvé spermatozoidy, závitnicovitě zakroucené.

Samičí pohlavní orgány - archegonia (zárodečníky) jsou drobné útvary baňkovitého tvaru se sterilními obalnými buňkami, které chrání vlastní samičí pohlavní buňku, oosféru.

Pelatky a zárodečníky se vyvíjejí buď na jednom jedinci (jednodomé mechy) nebo na oddělených jedincích (dvoudomé mechy).

Oplození oosféry probíhá ve vodním prostředí (rosa, déšť), ve kterém se spermatozoidy aktivně pohybují pomocí brv. Nasměrování spermatozoidu k oosféře je chemotaktické (chemické dráždění). Po splynutí pohlavních buněk vzniká zygota, s diploidním počtem chromozomů (2n), která je základem nepohlavní generace mechorostu (sporofytu).

Zygota se dělí příčnou přehrádkou na dvě buňky. Ze spodnější se diferencuje bulbus (noha) kterou je nezelený heterotrofní sporofyt spojený se zeleným, autotorofním gametofytem. Sporofyt většiny mechorostů má krátkou životnost, je trvale vázaný na gametofyt.

Z vrchní dceřiné buňky vzniká výtrusnice, která ve většině případů vyrůstá na tenkém štětu. Obalové vrstvy výtrusnice chrání výtrusorodé pletivo (archespor), kde redukčním dělením vznikají spory. V době zralosti se výtrusnice otevírá a výtrusy se uvolňují.

Z haploidního výtrusu vyrůstá zelený prvoklíček (protonema), s pupeny, ze kterých vyrůstají vlastní gametofyty. Protonema je u játrovek pouze z několika buněk, u mechů je vláknité (TABULE 66, 67).
d. SPOROFYTNÍ VÝVOJOVÁ VĚTEV VYŠŠÍCH ROSTLIN

Kapraďorosty mají zachovánu výraznou rodozměnu sporofytního typu se dvěma generacemi. Gametofyt kapraďorostů je vzhledem k velikosti sporofytu redukován, je tvořený drobným, většinou zeleným a plochým útvarem (prokel). Zelená rostlina kapraďorostů je sporofytem (x mechorosty).

K největší redukci gametofytu dochází u tzv. různovýtrusých kapradin, kde je gametofyt redukován na jedinou buňku, která vůbec neopouští výtrus. Pohlavní rozlišení je již na sporofytu, kde se vyvíjejí samostatná samčí mikrosporangia a samičí makrosporangia.

Semenné rostliny mají střídání generací prakticky potlačené. Celá vlastní rostlina je sporofytem. Pohlavní generace (gametofyt) zcela pozbyla samostatnosti a stává se morfologickou součástí sporofytu (nepohlavní generace).

Gametofyt je jako u různovýtrusých kapradin haploidní a různopohlavný. U semenných rostlin vytváří tzv. proembryonální generaci. Samčí gametofyt je tvořen prakticky pouze generativním jádrem pylové láčky a samičí gametofyt zárodečným vakem.

Květ semenných rostlin je z fylogenetického hlediska morfologickým souborem makrosporofylů a mikrosporofylů na zkrácené ose, obyčejně s obalnými listy, které mohou být rozmanitě utvářené.

Homologické generativní orgány semenných rostlin a kapraďorostů se vzhledem k zásadní přeměně gametofytu u semenných rostlin označují různými termíny. Termín květ je vyhrazen pouze pro rostliny semenné, v užším slova smyslu pro rostliny krytosemenné.

Kapraďorosty	Semenné rostliny
samčí útvary
mikrospory	pylová zrna
mikrosporangia	prašníky
mikrosporofyly	tyčinky
spermatozoidy	samčí pohlavní jádra v pylové láčce
samičí útvary
makrospora	zárodečný vak
makrosporangium	vajíčko (oosféra)
makrosporofyl	plodolist

e. STŘÍDÁNÍ GENERACÍ U KAPRAĎOROSTŮ

Kapraďorosty jsou zelené cévnaté rostliny, charakteristické antithetickou rodozměnou. Rozmnožují se haploidními výtrusy, které se tvoří redukčním dělením ve výtrusnicích na listech sporofytu. U vývojově jednodušších typů vznikají výtrusnice z několika pokožkových buněk a v době zralosti mají silnou stěnu, tvořenou z několika buněčných vrstev. U odvozenějších typů vznikají výtrusnice z jedné pokožkové buňky a v době zralosti mají tenkou, jednovrstevnou stěnu. Mezi kapraďorosty je možné rozlišit tzv. stejnovýtrusé a různovýtrusé typy.

U některých kapradin jsou rozlišeny listy nesoucí výtrusnice (sporofyly) a listy asimilační (trofofyly) (př. žebrovice různolistá - Blechnum spicant). Většina kapradin však má listy nerozlišené, tzv. trofosporofyly (př. osladič obecný - Polypodium vulgare).

Sporofyt je jen na začátku svého vývoje vázán výživou na gametogyt stélkového charakteru, brzy se osamostatňuje a vytváří rostlinné tělo členěné na kořeny (adventivního typu), stonek a listy. U všech kapraďorostů (kapradiny, plavuně, přesličky) je sporofyt převládající generací, gametofyt má pouze podobu stélky a je krátkého trvání (TABULE 68, 69).

f. POHLAVNÍ ROZMNOŽOVÁNÍ

A STŘÍDÁNÍ GENERACÍ U NAHOSEMENNÝCH ROSTLIN

Rodozměna je u nahosemenných prakticky potlačena. Celou rostlinu tvoří sporofyt, který je členěný na kořeny, stonky a listy.

Nahosemenné rostliny netvoří pravé květy, mají pouze jednopohlavné samčí a samičí šištice. Jsou jednodomé nebo dvoudomé.

Tyčinky (mikrosporofyly) nesou dvě nebo několik mikrosporangií (prašných pouzder), která produkují velký počet pylových zrn (mikrospor). Mikrosporofyly jsou poměrně drobné a sdružují se v šišticovité útvary.

Makrosporofyly (plodolisty) jsou zakončené terminálními vajíčky krytými jediným integumentem (vaječným obalem). Vajíčka jsou nahá, uložená volně na plodolistu, nejsou v žádném případě plodolistem kryta. Integument má na vrcholu vajíčka klový otvor (mikropyle), kterým je v době zralosti vajíčka vylučována kapka mikropylární tekutiny, na kterou se zachycují pylová zrna. Vysýcháním kapky jsou pylová zrna vtahována otvorem klovým dovnitř vajíčka.

Pylová zrna vznikají redukčním dělením mateřských buněk mikrospor (tzv. mikrosporocytů) v prašných pouzdrech. Buněčné jádro haploidní mikrospory se několikrát mitoticky dělí a dceřiná jádra se obklopují cytoplasmou bez buněčných přehrádek. Jedna nebo několik menších buněk představuje vegetativní část samčího proklu (prothaliové buňky). Po určité době tyto buňky zanikají. Prakticky celou vnitřní část pylového zrna zabírá jediná buňka, která se rozdělí na dvě nestejně velké, tj.na větší buňku vegetativní (vyživovací) a menší generativní (rozmnožovací). Při klíčení pylového zrna (po opylení) tvoří vegetativní buňka pylovou láčku. Generativní buňka se dále dělí na dvě (nástěnnou a spermatogenní), z nichž spermatogenní buňka dává vznik dvěma spermatickým (samčím) buňkám.Tyto buňky většinou nejsou schopné aktivního pohybu (jsou bezbrvé), jsou pouze pasivně posunovány růstem pylové láčky.

Vajíčko (makrosporangium) má na svém povrchu vaječný obal, integument, který chrání mnohobuněčné diploidní pletivo - nucellus. Nucellus představuje metamorfované stěny megasporangia a redukovaný archespor, který je tvořen jedinou archesporovou buňkou, megasporocytem (mateřská buňka zárodečného vaku) Megasporocyt se redukčně dělí na čtyři haploidní buňky - makrospory, ze kterých tři brzy zanikají. Vytrvávající aktivní makrospora se nápadně zvětšuje, vakuolizuje, její jádro se postupně několikrát dělí bez následující tvorby buněčných stěn. Vzniká tzv. volnojaderné stadium zárodečného vaku (megaprothalium, samičí prokel). V další fázi se vytváří mezi jádry antiklinální stěny, takže vznikají řady centripetálně orientované ke střední vakuole. Na konci obráceném ke klovému otvoru se diferencuje různý počet zárodečníků, archegoníí, v každém z nich pak jedna vaječná buňka, oosféra a tzv. břišní kanálková buňka.

Gametofyt nahosemenných není tedy samostatná generace, ale je celou svojí existencí závislý na sporofytu, jehož je nedílnou součástí.

Po oplození vaječné buňky spermatozoidem nebo spermatickou buňkou vzniká zygota, která se několikrát dělí a dává vznik většinou několika proembryím (základům zárodku), ze kterých se většinou pouze jedno dále vyvíjí. Dělením spodní části proembrya vzniká embryo. Po oplození vaječných buněk dochází k nerovnoměrnému vývinu zygot a proembryí, takže některé zárodky zakrňují. Zralá semena mají obyčejně jen jeden zárodek. Zárodek má založeny všechny vegetativní orgány (primární kořen, dva nebo několik děložních listů, vzrostný vrchol a hypokotyl). Zárodek se vyživuje z pletiva samičího proklu, které nazýváme endosperm. Vzhledem k tomu, že toto pletivo vzniká ještě před oplozením vaječné buňky, označuje se jako primární endosperm (na rozdíl od krytosemenných rostlin).

S vývojem oplozené vaječné buňky v zárodek se současně celé vajíčko vyvíjí v nahé semeno a celý samičí "květ", popř. "květenství" v plodní šištici (TABULE 70).

g. POHLAVNÍ ROZMNOŽOVÁNÍ A STŘÍDÁNÍ GENERACÍ U KRYTOSEMENNÝCH ROSTLIN

Gametofyt krytosemenných rostlin je téměř potlačen a vyživovací pletivo endosperm se vytváří jako důsledek dvojího oplození z centrálního jádra zárodečného vaku. Gametofyt je nesamostatnou částí sporofytu. Generativní orgány krytosemenných jsou součástí specifického orgánu - květu (TABULE 71, 72).

2. EVOLUCE KVĚTU

V průběhu historického vývoje botaniky jako vědního oboru se vyvíjel i názor na původ a vznik reprodukčních orgánů, běžně označovaných jako květ. Při studiu evoluce květu je cílem poznání o vývoji květu krytosemenných rostlin (případně porovnání s vývojovou linií nahosemenných).

Z teorií, popisujících možný vznik květu krytosemenných rostlin v průběhu fylogeneze, jsou zásadního významu hlavně dvě (eunanthiová a pseudanthiová teorie).

A. PSEUDANTHIOVÁ TEORIE (EICHLER, 1839 - 1887)

Teorie považuje za základ květu původní jednopohlavný a bezobalný květ, jehož tyčinka není přeměněný listový útvar, ale stonek, který vyrůstá v úžlabí listu a nese na svém konci prašníky.

Pestík je považován též za útvar stonkového původu, jeho plodolisty za útvary homologické listenům v květu nahosemenných. Tyto listeny podle pseudanthiové teorie srůstají v pestík a uzavírají vajíčko, které vyrůstá na stonku v jejich úžlabí.

Vajíčko v semeníku pak sedí na prodlouženém stonku. Z polohy vajíčka na prodlouženém stonku je usuzováno na primární centrální placentaci.

Oboupohlavný květ je považován za odvozený typ vzniklý splynutím jednopohlavných samčích a samičích květů. Z některých listenů je pak odvozován vznik květních obalů.

Teorie klade na začátek systému rostlin typy bezobalné s jednopohlavnými květy (typ. např. květ vrbovitých).

Jednodomé rostliny klade systematicky před dvoudomé.

Krytosemenné rostliny odvozuje od recentních nahosemenných.

Za původní znaky teorie považuje stromovitý vzrůst, opylování větrem, dlouhý interval mezi opylením a oplozením (jako u nahosemenných).

Dnes je prokázáno, že nahosemenné rostliny jsou na nižším stupni vývoje než krytosemenné. Každá z těchto skupin prodělala vlastní samostatný dlouhý fylogenetický vývoj. Pratypy obou skupin vznikly v blízkosti skupiny Pteridospermophyta.

Zastánci této teorie v naší botanice byli např. Čelakovský, Velenovský, Domin, v současné době není tato vývojová teorie uznávána.

B. EUNANTHIOVÁ TEORIE (BESSEY 1845 -1915)

Fylogenetický původ krytosemenných rostlin není zcela jasný. Na základě zjištěných společných znaků krytosemenných rostlin předpokládáme u této skupiny společného předka (tj. monofyletický původ), ale konkrétní skupinu, ze které se vyvíjely krytosemenné rostliny, neznáme.

Nejstarší fosilní zbytky krytosemenných rostlin pocházejí z jurského období a z období spodní křídy. Tyto fosilie jsou však poměrně blízké některým dnešním odvozeným typům (aralkovité - Araliaceae, révovité - Vitaceae). Proto je předpokládán vznik krytosemenných rostlin v ještě starším období.

Většina moderních fylogenetiků zastává tzv. eunanthiovou teorii, na základě které považuje dřeviny se slabým monopodiálním větvením a neopadavými listy za prvotní typ krytosemenných rostlin.

Podle eunanthiové teorie je původní květ oboupohlavný, jeho generativní orgány jsou listového původu. Na začátku fylogenetického systému krytosemenných rostlin je postaven řád Ranunculales (pryskyřníkokvěté) (podtřída Magnolidae), z jeho blízkosti je odvozen řád Alismatales (žabníkokvěté) a ostatní jednoděložné rostliny. Každá vnitřní vývojová větev krytosemenných rostlin většinou začíná volnokorunnými typy a je ukončena odvozenými srostlolupennými typy.
Další vývoj krytosemenných rostlin postupoval v řadách:

původní znak	odvozené znaky
stromy keře	vytrvalé byliny až jednoleté byliny
suchozemské rostliny	vodní rostliny
hmyzosnubné rostliny	větrosnubné rostliny
autotrofní výživa	saprofyti až paraziti
oboupohlavný květ	jednopohlavný květ
jednodomé typy	dvoudomé typy
jednotlivé květy	květenství
volnoplátečné květy	srostloplápečné květy
velký počet kv. částí	malý počet květních částí
perigon	kalich + koruna až bezkorunné typy
pravidelné květy	souměrné květy
svrchní semeník	spodní semeník
semena s bohatým endospermem	semena s malým množstvím až bez endospermu
specializovaný metabolismus	nespecializovaný metabolismus

a. EVOLUCE MIKROSPOROFYLU (TYČINKY)

Původní mikrosporofyly byly plochými listovými orgány se třemi žilkami (tedy třístopové). Prašné váčky byly umístěny po stranách tohoto listového orgánu. (Listový charakter tyčinky je dodnes zachován v rodu Degeneria.)

Prašné váčky (mikrosporangia) byly zapuštěny do tkáně mikrosporofylu na abaxiální straně, tj. na straně orgánu přivrácené ke květnímu lůžku. V dalším vývoji docházelo k postupnému úbytku jalového pletiva, zmenšení plochy mikrosporofylu a protažení jeho vrcholové části. Později se diferencovala nitka a mikrosporangia se přesunula k obvodu tyčinky. Počet listových stop se redukovala ze tří na jednu.

U vývojově původních typů (př. leknínovité - Nymphaeaceae) nejsou nitky tyčinek nikdy nitkovité.

b. EVOLUCE MEGASPOROFYLU (PLODOLISTU)

Megasporofyly vznikly z plochých listovitých útvarů společných předků krytosemenných rostlin. Mají stejný typ vaskularizace (tj. vedení cév) jako asimilační listy. Nejčastější je třístopý typ.

U rodu Degeneria je možné ještě pozorovat ne zcela srostlý plodolist, jehož okraje jsou k sobě jen přiblížené a porostlé dlouhými chlupy, které chrání vajíčka.

U rodu Drimys mají plodolisty zcela zachovaný listový charakter, mají vzhled přeloženého a nesrostlého listu, na jehož okrajích se vyvíjí žláznaté pletivo.

U rodu Paeonia (pivoňka) jsou v době kvetení plodolisty nesrostlé, jen těsné přiložené svými okraji k sobě. Srůstají až po oplození při vzniku měchýřků kryjících semena.

Charakteristickým pro evoluci megasporofylu krytosemenných rostlin je vznik blizny, papilózního nebo chloupkatého konce čnělky, přizpůsobeného k zachytávání pylu.

srovnání původních a odvozených znaků krytosemenných rostlin (Gazda,Střihavková, 1976)

původní	odvozené
květní lůžko prodloužené	zkrácené, ploché až miskovité
uspořádání šroubovité, s přechody mezi květními částmi	v uzavřených a navzájem květních částí oddělených kruzích na lůžku
počet květních částí velký a neurčitý	menší a určitý
povaha květních obalů a tyčinek volné	srostlé
počet pestíků v květu, jednotlivé plodolisty srůstají	všechny plodolisty v samostatné jediný pestík
pestíky (apokarpické gynaeceum)	synkarpické (gynaeceum)
poloha semeníku svrchní	polospodní, spodní
souměrnost květů (květních obalů) květy paprsčité	květy souměrné, popř. až nesouměrné
stavba květu všechny květní části vyvinuty, květy oboupohlavné	některé květní části potlačeny např. tyčinky, pestík (květy jednopohlavné)
květenství jednoduchá, s květy stejně vyvinutými	obyčejně hroznovitá složená, vrcholičnatá s květy různě vyvinutými
Opylování hmyzem	větrem, druhotně živočichy (hmyzem)
Listy vytrvalé	opadavé

stavba a funkce vegetativních orgánů

normální orgány často pře- měněny a přizpůsobeny podmínkám prostředí



hlavní složky dřevních částí

cévice cévice a cévy cévních svazků

biochemická vyhraněný sklon k slabá schopnost

charakteristika tvorbě specifických tvorby specifických

sloučenin u fyloge- sloučenin

neticky starších

skupin

3. KVĚT

Květ semenných rostlin je soubor listů vyrůstajících na zkrácené ose a metamorfovaných k účelům pohlavního rozmnožování (přímo nebo nepřímo) směřujícího k vytvoření semen a plodů.

U primitivnějších typů roste vzrostný vrchol déle, takže počet květních částí bývá větší, u specializovaných typů je růstová perioda kratší a počet květních částí bývá silně redukován.

Typický květ krytosemenné rostliny se vytváří na květní stopce, která je pozměněný stonek. Nejtypičtější metamorfózou stonku je jeho plošné rozšíření na tzv. květní lůžko, na kterém vyrůstají květní obaly - vnější zelené kališní lístky a vnitřní korunní lístky chránící vlastní reprodukční orgány - tyčinky (mikrosporofyly) a pestíky (megasporofyly).

Funkce květu spočívá v zajištění pohlavního rozmnožování rostlin. Svým obvykle okrajovým nebo vrcholovým umístěním na rostlině a u rostlin opylovaných hmyzem i barevností květních obalů zajišťuje nebo umožňuje opylení. Dokonale chrání pohlavní buňky a v mnoha případech i mladá semena (TABULE 73).

A. KVĚTNÍ LŮŽKO

Květní stonek vytváří v květu kuželovité nebo plošné (v primitivnějších případech ještě prodloužené) květní lůžko. Podstatnými částmi květu vyrůstajícími na květním lůžku jsou květní obaly, tyčinky a plodolisty. Jednotlivé květní části jsou na květním lůžku uspořádany šroubovitě nebo v kruzích, přičemž šroubovité uspořádání květních částí je původnější, uspořádání kruhovité odvozenější.

Květní části ve šroubovici se vyskytují např. v čeledi Magnoliaceae (šácholanovité) a Ranunculaceae (pryskyřníkovité), kdy hovoříme o květech acyklických. Pokud jsou některé květní části ve spirále a jiné v kruzích, hovoříme o květech hemicyklických (např. rody Caltha (blatouch), Ranunculus (pryskyřník), Trollius (upolín) z čeledi Ranunculaceae (praskyřníkovité). Pokud jsou všechny květní části uspořádané v kruzích, hovoříme o květech cyklických. Počet kruhů v cyklickém květu je různý, nejčastějším případem je uspořádání do pěti nebo čtyř kruhů, přičemž plodolisty tvoří pouze jeden kruh.

Květní lůžko bývá u některých typů výrazněji vyvinuté. Příkladem je např. květní lůžko indického lotosu (Nelumbium), které zbytnělo v obráceně kuželovitý masitý útvar do něhož jsou zapuštěny semeníky. U rodu Quercus (dub) je květní lůžko pod samičím květem rozšířeno v kupulu (číšku). Pokud se vzniku podobného útvaru účastní i rozšířené spodní části květních obalů popř. tyčinek, vzniká receptakulum (češule). Mnohdy vytváří květní lůžko různé žlaznaté valy a žlázky nebo žlaznaté disky jako např. u pryšců (Euphorbia) nebo svídy dřínu (Cornus mas).