155
1-fosfoqliserin molekulunun əsas hissəsi yeni triqliseridlərin sintezinə sərf
olunur. Bir hissəsi isə dioksiasetonfosfata oksidləşir.
Dioksiasetonfosfat molekulu izomerləşərək 3-fosfoqliserin aldehidinə çevri-
lir. Sonuncu isə dixotomik prosesə qoşulur bir sıra çevrilmələrə uğrayaraq, sirkə
turşusuna, nəhayət suya, karbon qazına ayrılır və enerji verir.
Təbiətdə rast gəlinən yağ turşularının tərkibində karbon atomlarının sayı
cütdür. Belə turşular tədricən parçalanaraq, hər bir β-oksidləşmədən sonra
özlərindən bir molekul sirkə turşusu ayırırlar. Bu proses tərkibində dörd karbon
atomu olan yağ turşusunun əmələ gəlməsi ilə başa çatır. Yağ turşusu da öz növbə-
sində β-oksidləşmə prosesinə uğrayır. O növbə ilə 2 dəfə hidrogenləşmə və hidrat-
laşma reaksiyalarına girdikdən sonra parçalanaraq 2 molekul sirkə turşusuna
çevrilə bilər. Ali yağ turşularının β-oksidləşməsi demək olar ki, bir çox canlılar
üçün universal proses sayılır. Müasir nəzəriyyəyə görə parçalanmaya məruz qalan
doymamış yağ turşuları (onların digər hissəsi müxtəlif maddələrin alınmasında
iştirak edir) ilk əvvəl reduksiya olunaraq (hidrogenləşərək) doymuş ali yağ
turşularına çevrilirlər. Bu proses mərhələrlə baş verir.
Birinci mərhələdə doymuş ali yağ turşuları asil-KoA-sintetaza fermentinin
iştirakı ilə koenzim-A-nın təsirindən aktiv formaya keçirlər. Bu reaksiya üçün sərf
olunan enerji ATF molekulunun parçalanması nəticəsində alınır.
Yağ turşularının aktivləşməsi hüceyrənin sitoplazmasında gedir. Bu
prosesdə əmələ gəlmiş pirofosfat turşusu tezliklə sitoplazmada olan pirofosfataza
fermentinin təsiri ilə hidrolizə uğrayaraq 2 molekul fosfat turşusuna çevrilir və
prosesin geri dönməsinə şərait yaranmır.
Asil-KoA-Sintetaza
C
17
H
35
−COOH + ATF + HS—KoA
Stearin turşusu
O
C
17
H
31
−C~S−KoA + AMF + H
4
P
2
O
7
Stearil-KoA
CH
2
−OH CH
2
−OH
Qliserinfosfat-
dehidrogenaza
CH−OH + NAD
+
C=O + NADN
+
+ H
+
OH OH
CH
2
−O−P=O CH
2
−O−P=O
OH OH
Dioksiasetonfosfat
156
4
3
2
7
2
4
2
PO
H
O
H
O
P
H
aza
pirofosfat
İkinci mərhələdə aktivləşmiş yağ turşuları mitoxondriyanın matrisasına daxil
olur və asil-KoA dehidrogenaza fermentinin iştirakı ilə flavinadenindinukleotidin
(FAD) oksidləşməyə məruz qalır.
Üçüncü mərhələdə əmələ gəlmiş α─β-dehidrostearil-KoA molekulunun iki-
qat rabitə olan hissəsinə su molekullarının birləşməsi (hidratlaşma) baş verir. Bu
proses hidrolazalar sinfinə aid olan enoil-Ko A-hidrataza fermentinin iştirakı ilə
gedir.
Dördüncü mərhələdə yağ turşularının parçalanması karboksil qrupundan β
vəziyyətdə yerləşən karbon atomundan iki hidrogen atomunun çıxarılması ilə
gedir. Bu səbəbdən prosesin adi β-oksidləşmə adlanır. Hidrogen atomunun
çıxarılması qoparılması (hidrogenləşmə) β-oksiasil-KoA-dehidrogenaza (oksire-
duktaza) fermentinin və NAD
+
iştiraki ilə gedir.
Birinci mərhələdə β-ketostearil-KoA molekulu 3-ketoasil-KoA-tiolaza
fermentinin istirakı ilə yeni asil-KoA molekulu ilə qruplaşaraq aktiv fəal sirkə
turşusuna (asetil-KoA) və palmitil-KoA molekullarına çevrilir.
Nəticədə stearin turşusundan iki karbon atomu ayrılır fəal sirkə turşusu
(asetil-KoA) və fəal palmitil-KoA alınır. Bu proses hər dəfə iki karbon atomu
ayrılmaqla (sirkə turşusu əmələ gəlməklə) nəhayət dörd karbonlu yağ turşusuna
qədər parçalanır o da 2 mol sirkə turşusuna çevrilir.
Belə oksidləşmədə çoxlu miqdarda enerji əmələ gəlir. Məsələn 1 mol
palmitin turşusu oksidləşdikdə ayrılan enerjinin müəyyən hissəsi (40%) 131mole-
kul ATF-də toplanır və hüceyrələr tərəfindən istifadə olunur. Bu parçalanmada 7
sikl β-oksidləşmə baş verir. β-oksidləşmənin son məhsulu CO
2
və H
2
O-mole-
kullarıdır. Prosesi sxematik olaraq aşağıdakı kimi göstərmək olar.
C
15
H
31
COOH+23O
2
+131H
3
PO
4
+131ADF→
→16CO
2
+141H
2
O+131ADF
Əgər asetil-KoA əmələ gəlməsi azalarsa o zaman HS-KoA-nın ehtiyatı
tükənər və nəticədə mitoxondriyalarda yağ turşularının oksidləşməsi dayanar.
O O
3-Ketoasetil-KoA-tiolaza
HS−KoA + C
15
H
31
−C−CH
2
−C~S−KoA
KoA il palmitin
turşusunun qalığı
O O
C
15
H
31
−C~S−KoA + CH
2
−C~S−KoA
Palmitil-KoA Asetil-KoA
Dostları ilə paylaş: |