Biogeosciences Plankton in the open Mediterranean Sea: a review

I. Siokou-Frangou et al.: Mediterranean plankton

1557

frauenfeldii were found north of Crete in June (Gotsis-

Skretas et al., 1999). Finally, in the Southern Tyrrhenian Sea,

the DCM was dominated exclusively by Leptocylindrus dan-

icus in June 2007 (Percopo and Zingone, unpublished data).

These differences in species composition are remarkable, but

more observations are needed to assess their actual consis-

tency and ecological significance.

While the above-mentioned colonial species often appear

in relatively high concentrations, other large-sized diatoms

are found at much lower concentrations in the offshore MS

waters. In fact, these large diatoms have been reported as

responsible for a substantial but underestimated fraction of

primary production in oligotropic waters characterized by

a strong seasonal thermocline and nutricline outside the MS

(Goldman, 1993). However they have a patchy or sparse dis-

tribution and are generally not sampled properly. Among

them are some of the large Rhizosolenia species, which may

form migrating mats in other oceans (Villareal et al., 1996)

and, along with species of the genus Hemiaulus, may host

the diazotrophic cyanobacteria Richelia intracellularis, thus

playing a role in nitrogen fluxes in the pelagic ecosystems

(Villareal, 1994; Villareal et al., 1996). Diatom-diazotroph

associations have been rarely been investigated in the MS,

but off the Israeli coast their role in nitrogen fixation seems

to be very limited, possibly because of P-limitation in those

waters (Zeev et al., 2008).

3.2.4

Other microplankton species

The diversity of microplanktonic dinoflagellates is very high

in the MS (Marino, 1990; G´omez, 2006), although their

importance in terms of abundance is rather low and their

ecological role is still to be assessed. Indeed, quantitative

information is very fragmentary for this group, which has

often been aggregated with the nanoplanktonic dinoflagel-

lates. With the exception of the high productivity events

mentioned above, dinoflagellates are generally more abun-

dant than diatoms in the size fraction higher than 20 µm

(Marty et al., 2009). The species most commonly reported

are those of the genera Gymnodinium, Gyrodinium, Neo-

ceratium (formerly Ceratium), Protoperidinium, Oxytoxum,

which are generally associated with warm and stratified wa-

ters (Estrada, 1991). Very rarely the percentage contribu-

tion of microplanktonic dinoflagellates is high. One such

case is Oxytoxum spp. reaching 12% of total cell counts in

the Alboran Sea (Lohrenz et al., 1988). Indeed, as for di-

atoms, the larger-sized species are not sampled properly most

of the time, but their role can be significant despite their

low abundances.

Some of them, e.g., in the genera Or-

nithocercus, Histioneis and Citharistes, can host endosym-

biotic cyanobacteria that allow them to survive even un-

der conditions of severe nitrogen limitation (Gordon et al.,

1994). Species of the widespread genus Neoceratium may

be mixotrophic (Smalley and Coats, 2002). They occupy

selected depths (Tunin-Ley et al., 2007), and their distribu-

tion could change as a consequence of warming in the MS

(Tunin-Ley et al., 2009). Finally, Protoperidinium spp. and

several athecate dinoflagellates in the genera Gymnodinium,

Gyrodinium and Lessardia are truly phagotrophic and may

constitute a main part of the microzooplankton (Sherr and

Sherr, 2007), but their importance in the offshore MS has

rarely been assessed (see Margalef, 1985).

Among other algal groups, the silicoflagellates Dictyocha

and Distephanus are also a constant although scarce compo-

nent of offshore MS microplankton, their abundance reach-

ing the highest values in surface waters in winter (Totti et al.,

2000) or in deeper waters in spring-summer (Lohrenz et al.,

1988; Estrada et al., 1993). In addition, a few other flag-

ellates that can form large colonies are also part of the off-

shore microplankton at least in some phases of their life cy-

cle. One of these is the key species Phaeocystis cf. globosa

(often reported in the MS under the name of the congeneric,

cold-water species P. pouchetii), which can form spherical

colonies reaching a few millimeter diameter. The species

has occasionally been recorded as abundant in the Catalan

Sea (e.g., Estrada, 1991) where its importance is apparently

increasing over the recent years (Margalef, 1995). Another

interesting species is the prasinophyte Halosphaera viridis,

which is found up to depths of 1000 m in autumn-winter

(Wiebe et al., 1974; Kimor and Wood, 1975) but then rises

to shallow water in spring. Such extensive migrations could

account for considerable upward recycling of carbon and nu-

trients (Jenkinson, 1986). Unfortunately, like in the case of

large dinoflagellates and diatoms, there are not many data on

the distribution of these interesting microplanktonic taxa in

offshore waters, due to the limited usage of net samplers in

recent phytoplankton studies.

4

Heterotrophic microbes and viruses

In the MS the hypothesis of phosphate limitation on pri-

mary production, first demonstrated by Berland et al. (1980),

and the remarkably pronounced gradient of P depletion from

west-to-east (Krom et al., 1991; Thingstad and Rassoulzade-

gan, 1995, 1999), have inspired numerous studies dealing

with microbial processes. Recent technological and concep-

tual breakthroughs are beginning to allow us to address bio-

logical complexity in terms of diversity and open new per-

spectives in integrating microbial loop processes into pre-

dictive models of ecosystem functioning. Here we describe

the different components and processes within the microbial

food web focusing on heterotrophic microbes, including the

viral shunt, in the Mediterranean open sea waters. Based

upon data published over the last 25 years, we attempt to es-

tablish some large-scale patterns of abundance and activities

for viruses, bacteria and protists along the Mediterranean

west-east gradient.

www.biogeosciences.net/7/1543/2010/

Biogeosciences, 7, 1543–1586, 2010

---