Biogeosciences Plankton in the open Mediterranean Sea: a review

1556

I. Siokou-Frangou et al.: Mediterranean plankton

mixing largely exceeds the critical depth but blooms might

be favoured by brief periods of quiescence. Colonial species

belonging to the genera Pseudo-nitzschia and Chaetoceros

were most dominant in spring in deep convection areas of the

North Balearic Sea (Zingone and Sarno, unpublished data).

In the Otranto Straits, high concentrations of healthy Chaeto-

ceros were found as deep as 500 m (Vilicic et al., 1989).

Prymnesiophytes and prokaryotes instead of diatoms dom-

inated in March in the Cyprus eddy, which is not a site of

deep convection, with moderately high chl a concentrations

(59 mg m

−

2

at the core and 45.5 mg m

−

2

at the boundary)

(Zohary et al., 1998). Apparently, also in highly dynamic ar-

eas, very high biomass only accumulates when diatoms are

the species involved.

Colonial, bloom forming diatoms belonging to the genera

Chaetoceros, Thalassiosira, Proboscia, Rhizosolenia, Lep-

tocylindrus are generally the main contributors also to high

chl a patches in fronts and gyres (Fiala et al., 1994; Arin

et al., 2002; Ignatiades et al., 2002; Zervoudaki et al., 2006,

2007). These structures, which are seen both in the WMS and

EMS (see the above section), have been defined the “oases”

of the Mediterranean desert (Claustre et al., 1994). The bi-

ological phenomena that they drive strictly depend on water

mass dynamics and hence are spatially heterogeneous, and

show a very high temporal dynamic, as well as a marked

inter-annual variability (Mercado et al., 2005).

Diatom-dominated chl a peaks are often found in sub-

surface waters (Arin et al., 2002), as in the exceptional

case of a monospecific bloom of a Thalassiosira (probably

Th. partheneia) forming gelatinous colonies (∼10

7

cells l

−

1

and 23 µg chl a l

−

1

), which was detected at 54 m depth in

the Almeria-Oran front area (Gould and Wiesenburg, 1990).

The formation and dynamics of these deep accumulations are

strictly linked to the frontal circulation (e.g., Raimbault et al.,

1993) and therefore are quite different from those character-

izing the development of a DCM in the stratification period in

oligotrophic waters. A significant contribution of diatoms to

the latter seasonal DCMs has been reported from many areas

of the MS, e.g., the Catalan Sea (Margalef, 1969), Southern

Adriatic Sea (Boldrin et al., 2002) and Cretan Sea (Gotsis-

Skretas et al., 1999). Frequently, the species involved are

those that are also typical of the high production events de-

scribed above, supporting the hypothesis that the DCMs are

sites of active growth, rather than of passive accumulation.

Overall, the intermittent and most probably undersampled

pulses of diatom growth in deep waters might contribute in

explaining the mismatch between the relatively few reports

of diatoms in phytoplankton samples and the high amount of

biogenic silica found in surface sediments and sediment traps

(Kemp et al., 2000).

In the DCM, diatoms are found in association with pi-

coplankton and at times they dominate the subsurface pop-

ulations (e.g., Decembrini et al., 2009; Boldrin et al., 2002).

Their relative importance may vary greatly over the time and

across sites (Estrada and Salat, 1989; Estrada et al., 1993).

Fig. 11. Vertical profiles of diatoms (dotted), dinoflagellates (light gray) and coccolitophores (dark hatched

gray) over an east-west longitudinal transect of the Mediterranean Sea in June 1999. Modified with permission

from Ignatiades et al. (2009).

84

Fig. 11. Vertical profiles of diatoms (dotted), dinoflagellates (light

gray) and coccolitophores (dark hatched gray) over an east-west

longitudinal transect of the Mediterranean Sea in June 1999. Modi-

fied with permission from Ignatiades et al. (2009).

In one of the few cases of across-basin studies at the species

level (Ignatiades et al., 2009), diatoms seemed to be less

abundant in the Levantine basin DCM as compared to the sta-

tions in the western basin (Fig. 11). Interestingly, in the sum-

mer DCM at the DYFAMED station, diatoms are associated

with the highest chl a concentrations and sit under a layer

occupied by prochlorophytes and nanoflagellates, whereas

Synechococcus dominates in the oligotrophic surface waters

(Marty and Chiaverini, 2002). This vertical zonation, similar

to that reported in the Atlantic waters (Claustre and Marty,

1995), points at a tightly structured system, within which the

distinct phytoplankton components may have different eco-

logical roles.

Colonial Chaetoceros species are a rather constant fea-

ture of diatom-dominated DCMs, but the accompanying

assemblages seem to vary from area to area.

For ex-

ample, Pseudo-nitzschia, Rhizosolenia and Thalassiosira

were reported in the Catalan-Balearic DCM (Latasa et al.,

1992), while Leptocylindrus danicus, Pseudo-nitzschia

delicatissima, Thalassionema nitzschioides were found in

the Southern Adriatic Sea (Boldrin et al., 2002). To the east,

Bacteriastrum, Hemiaulus and Thalassionema were found

south of Crete in July (Berland et al., 1987), whereas P. del-

icatissima, Dactyliosolen fragilissimus, and Thalassionema

Biogeosciences, 7, 1543–1586, 2010

www.biogeosciences.net/7/1543/2010/

---