Biogeosciences Plankton in the open Mediterranean Sea: a review

---

Biogeosciences, 7, 1543–1586, 2010

www.biogeosciences.net/7/1543/2010/

doi:10.5194/bg-7-1543-2010

© Author(s) 2010. CC Attribution 3.0 License.

Biogeosciences

Plankton in the open Mediterranean Sea: a review

I. Siokou-Frangou

1

, U. Christaki

2,3,4

, M. G. Mazzocchi

5

, M. Montresor

5

, M. Ribera d’Alcal´a

5

, D. Vaqu´e

6

, and

A. Zingone

5

1

Hellenic Centre for Marine Research, 46.7 km Athens-Sounion ave P. O. Box 712, 19013 Anavyssos, Greece

2

Universit´e Lille, Nord de France, France

3

Universit´e du Littoral Cˆote d’Opale, Laboratoire d’Oc´eanologie et de G´eosciences, 32 avenue Foch, 62930 Wimereux,

France

4

CNRS, UMR 8187, 62930 Wimereux, France

5

Stazione Zoologica Anton Dohrn, Villa Comunale, 80121 Napoli, Italy

6

Instituto de Ciencias del Mar ICM, CSIC, Passeig Mar´ıtim de la Barceloneta, 37–49, 08003 Barcelona, Spain

Received: 2 October 2009 – Published in Biogeosciences Discuss.: 27 November 2009

Revised: 7 April 2010 – Accepted: 13 April 2010 – Published: 18 May 2010

Abstract. We present an overview of the plankton studies

conducted during the last 25 years in the epipelagic offshore

waters of the Mediterranean Sea. This quasi-enclosed sea is

characterized by a rich and complex physical dynamics with

distinctive traits, especially in regard to the thermohaline cir-

culation. Recent investigations have basically confirmed the

long-recognised oligotrophic nature of this sea, which in-

creases along both the west-east and the north-south direc-

tions. Nutrient availability is low, especially for phospho-

rous (N:P up to 60), though this limitation may be buffered

by inputs from highly populated coasts and from the atmo-

sphere. Phytoplankton biomass, as chl a, generally displays

low values (less than 0.2 µg chl a l

−

1

) over large areas, with

a modest late winter increase. A large bloom (up to 3 µg l

−

1

)

is observed throughout the late winter and spring exclusively

in the NW area. Relatively high biomass values are recorded

in fronts and cyclonic gyres. A deep chlorophyll maximum

is a permanent feature for the whole basin, except during

the late winter mixing. It is found at increasingly greater

depths ranging from 30 m in the Alboran Sea to 120 m in

the easternmost Levantine basin.

Primary production re-

veals a west-east decreasing trend and ranges between 59 and

150 g C m

−

2

y

−

1

(in situ measurements). Overall, the basin

is largely dominated by small autotrophs, microheterotrophs

and egg-carrying copepod species.

The microorganisms

(phytoplankton, viruses, bacteria, flagellates and ciliates) and

zooplankton components reveal a considerable diversity and

Correspondence to: I. Siokou-Frangou

([e-mail])

variability over spatial and temporal scales, although the lat-

ter is poorly studied. Examples are the wide diversity of

dinoflagellates and coccolithophores, the multifarious role

of diatoms or picoeukaryotes, and the distinct seasonal or

spatial patterns of the species-rich copepod genera or fam-

ilies which dominate the basin. Major dissimilarities be-

tween western and eastern basins have been highlighted in

species composition of phytoplankton and mesozooplankton,

but also in the heterotrophic microbial components and in

their relationships. Superimposed to these longitudinal dif-

ferences, a pronounced biological heterogeneity is also ob-

served in areas hosting deep convection, fronts, cyclonic and

anti-cyclonic gyres or eddies. In such areas, the intermittent

nutrient enrichment promotes a switching between a small-

sized microbial community and diatom-dominated popula-

tions. A classical food web readily substitutes the micro-

bial food web in these cases. These switches, likely occur-

ring within a continuum of trophic pathways, may greatly

increase the flux towards higher trophic levels, in spite of the

apparent heterotrophy. Basically, the microbial system seems

to be both bottom-up and top-down controlled. A “multivo-

rous web” is shown by the great variety of feeding modes and

preferences and by the significant and simultaneous grazing

impact on phytoplankton and ciliates by mesozooplankton.

Published by Copernicus Publications on behalf of the European Geosciences Union.

---

1544

I. Siokou-Frangou et al.: Mediterranean plankton

1

Introduction

La Mediterr`ania, o almenys la seva zona pel`agica, seria

comparable a una Amaz`onia marina. (Margalef, 1995)

(The Mediterranean, or at least its pelagic zone, would be

like a marine version of the Amazon forest.)

The Mediterranean Sea (MS) is the largest quasi-enclosed

sea on the Earth, its surface being similar to that of the largest

semi-enclosed (e.g., the Gulf of Mexico) and open (e.g., the

Caribbean Sea) marginal seas of the extant ocean (Meybeck

et al., 2007). The MS’ size, location, morphology, and exter-

nal forcing allow for a rich and complex physical dynam-

ics that includes: i) unique thermohaline features, ii) dis-

tinctive multilayer circulation, iii) topographic gyres, and

iv) meso- and sub-mesoscale activity. Nutrients and chloro-

phyll a (chl a) pools rank the basin as oligotrophic to ultra-

oligotrophic (Krom et al., 1991; Antoine et al., 1995). Olig-

otrophy seems to be mainly due to the very low concentra-

tion of inorganic phosphorus, which is assumed to limit pri-

mary production (Berland et al., 1980; Thingstad and Ras-

soulzadegan, 1995, 1999; Thingstad et al., 2005). Additional

features of the MS are i) the decreasing west-east gradient

in chl a concentration, as shown by color remote sensing

(D’Ortenzio and Ribera d’Alcal´a, 2009; Barale et al., 2008)

as well as by in situ data (Turley et al., 2000; Christaki et al.,

2001), ii) a high diversity compared to its surface and volume

(Bianchi and Morri, 2000), and iii) a relatively high number

of bioprovinces (sensu Longhurst, 2006), with boundary def-

inition mostly based on the distribution of the benthos and

the necton (Bianchi, 2007). The MS is also a site of intense

anthropic activity dating back to at least 5000 years BP, the

impact of which on the marine environment has still to be

clearly assessed and quantified. All these peculiar and con-

trasting characteristics should likely be reflected in the struc-

ture and dynamics of plankton communities.

Numerous investigations have been conducted on the

fluxes of the main elements, as linked to the biological pump.

Studies on structure and dynamics of plankton communities

in the open MS have increased in the last decades. A first

synthetic overview of the pelagic MS ecosystems was pro-

vided by the collective efforts reported in Margalef (1985)

and Moraitou-Apostolopoulou and Kiortsis (1985), followed

a few years later by a collection of scientific papers edited

by Minas and Nival (1988). Most of those contributions

focused on bulk parameters (e.g., chl a, primary productiv-

ity, mesozooplankton biomass) and organism distributions.

In the following years, the discovery of picoplankton (e.g.,

Waterbury et al., 1979) and the consequent increased at-

tention for the role of microheterotrophs within the pelagic

food web provided new perspectives for the understanding

of oligotrophic seas such as the MS (Rassoulzadegan, 1977;

Hagstr¨om et al., 1988). Numerous research efforts starting

from the nineties were hence devoted to study carbon and nu-

trient fluxes and to provide insight into the key players of the

MS pelagic food web (e.g., Lipiatou et al., 1999; Thingstad

and Rassoulzadegan, 1999; Tselepides and Polychronaki,

2000; Monaco, 2002; Mazzocchi et al., 2003; Krom et al.,

2005). An increasing number of studies have focused on rel-

evant biological processes and/or physiological rates (e.g.,

Calbet et al., 1996; Estrada, 1996; Saiz et al., 1999; Moutin

and Raimbault, 2002), while the phosphorus limitation hy-

pothesis has inspired studies on the effects of phosphorus en-

richment on the pelagic food web (Thingstad et al., 2005).

Physical-biological coupling in general (Crise et al., 1999;

Pinardi et al., 2004), as well as in relation to mesoscale dy-

namics, has also been addressed more frequently during the

last decades (e.g., Champalbert, 1996; Alcaraz et al., 2007).

Clearly these studies have provided valuable insights on the

components of the MS plankton in different areas of the

basin. Overall, significant knowledge was provided by in-

ternational and European projects at basin (MATER) or sub-

basin scale (POEM-BC).

The present review aims at providing an updated and in-

tegrated picture of the Mediterranean plankton in the off-

shore epipelagic waters (0–200 m depth) based on studies

conducted during the last 25 years.

The key issues ad-

dressed in the review are: i) the plankton components, from

the viruses, bacteria and picoautotrophs, up to mesozoo-

plankton, with a prevalent focus on the key players, i.e.,

with a species-oriented approach; ii) their mutual interactions

within the pelagic realm, with the aim of corroborating or im-

proving existing descriptions of planktonic food web struc-

ture (Thingstad, 1998; Sommer et al., 2002) and highlighting

the principal carbon producers. A review could be helpful,

among other things, as a baseline for the assessment of global

change impact on MS ecosystems. In addition, as detailed

in the following sections, the peculiar features of the main

forcings in the basin and of their scales of variability might

trigger non-trivial responses in plankton communities, which

could be of general ecological interest beyond the Mediter-

ranean boundaries.

2

Physical and chemical framework

Physical dynamics is a crucial driver for seasonal cycle of

production in the pelagic environment (Mann and Lazier,

2006,

and references therein). Here we use the term of

“physical dynamics” in a broad sense, to include both ma-

rine and atmospheric processes. The latter are particularly

important in the MS because, besides determining the gen-

eral circulation, they contribute to the fluxes of elements en-

tering the basin. As compared to the open ocean or other

internal seas, the inputs from land play a greater role in the

MS, because the perimeter to surface ratio of the basin is par-

ticularly high and the catchment area of the inflowing waters

is one of the largest for marginal seas (Meybeck et al., 2007).

As it will be discussed later, this enhances the role of external

inputs in regulating nutrient fluxes to the photic zone.

Biogeosciences, 7, 1543–1586, 2010

www.biogeosciences.net/7/1543/2010/

---