Måltidsekologprogrammet Örebro universitet
Yüklə 430,45 Kb. Pdf görüntüsü
|
10
I växter finns två typer av vävnadsystem för transport. Xylemet består av döda celler och transporterar vatten och oorganiska näringsämnen (Jung och Park, 2007). Xylemtransporten sker endast uppåt då transporten drivs av växtens vattenupptag och avdunstning. Floemet består av levande celler som främst transporterar energibärande molekyler som sukros (Jung och Park, 2007). I floemet transporteras även organiska näringsämnen (aminosyror) och signalsubstanser som hormoner och budbärar – RNA (Slewinski et al., 2013). Transporten sker i båda riktningarna och drivs av ett osmotiskt tryck som uppstår när växten har ett energi- eller näringbehov. Rörligheten är låg för många metaller i floemet, främst beroende på låg koncentration i växten (Hervik och Pedersen, 2004) Transporten av näringsämnen till växtens rötter kan ske på tre sätt (Hervik och Pedersen, 2004). Genom rotinterception där roten tillväxer och tränger bort jord. Nya kolloider nås på så vis och näringsämnen kan tas upp. Transporten kan ske via massrörelse där markvatten med upplösta ämnen transporteras mot roten där växternas vattenförbrukning (avdunstning) är drivkraften bakom vattnets rörelse. Koncentrationsgradienter mellan markvatten och rhizosfären ger upphov till diffusion. Rötternas upptag av ett näringsämne sänker koncentrationen vid roten och skapar en drivkraft för påfyllning av aktuellt ämne från markvatten. För att näringsämne (metall) ska nå ett växande skott måste roten korsas radiellt från epidermis till stele (arrangemanget av ledningsvävnad i rot och stam) och därefter förflyttas uppåt till skottet via xylemet i stele (Szczygłowska et al., 2013). Metalljonerna tar sig in i rotens cortex genom diffusion via de 5 nm stora utrymmena som finns mellan fibrerna i den negativt laddade cellväggen (Clarkson, 1993). Detta gör att positivt laddade joner av Pb, Cd, Tl, Th och U kan ta sig igenom medan större organiska molekyler inte kan passera. Att själva cellväggen är negativt laddad medför även att anjoner diffunderar in långsammare. För att komma in i stele måste metallerna passera plasmamembranet hos cellerna i endodermis då cellväggarna i dessa celler är impregnerade med suberin och lignin (det så kallade Caspariska bandet) (Hose et al., 2001). Tungmetaller kan ta sig in över plasmamembranet passivt via diffusion eller med hjälp av transportprotein (Williams et al., 2000). Två typer av transportprotein finns, bärare med koppling till ett protein i cellmembranet samt kanalprotein som bildar vattenfyllda porer genom cellmembranet (Zangi och Filella, 2012). Transporten över plasmamembranet kan ske via en långsam energikrävande process som sker mot en koncentrationsgradient, så kallad aktiv jonupptagning. Aktiv jonupptagning av kadmium- och
11
blyjoner kan troligen ske med hjälp av en protonpump som drivs med kemisk energi (ATP.as) (Williams et al., 2000). Vid passivt upptag av tungmetalljoner som Cd 2+ och Pb 2+ sker
jontransporten med koncentrationsgradienten och kräver därmed ingen energi (Williams et al., 2000). Transportproteiner kan troligen agera som uniports, symports och antiports för tungmetaller som till exempel Cd 2+
(Hall och Williams, 2003). Upptag via symport och antiport är aktivt, drivet av ett ATP.as som genererar en protongradient över plasmamembranet. Uniport: Om Cd
2+ ensamt rör sig passivt genom plasmamembranet Symports: Passivt flöde av protoner (H + ) kopplat till ett flöde av Cd 2+ som transporteras i samma riktning, men mot koncentrationgradienten för Cd 2+
Antiport: Passivt flöde av protoner (H + ) kopplat till ett flöde av Cd 2+ som transporteras i motsatt riktning, men mot koncentrationsgradienten för Cd 2+
Transportprotein är normalt specifika för den metall som skall transporteras genom plasmamembranet (Clarkson och Saker, 1989; Hall och Williams, 2003). Under vissa omständigheter kan ett sådant protein transportera andra liknande metaller. Detta ger normalt inga problem, men vid stor tillgång på det konkurrerande ämnet kan ett oönskat upptag ske av tungmetaller som kadmium och bly (Williams et al., 2000). Metalljoner som passerat plasmamembranet rör sig från cell till cell genom cortex via porer som länkar samman cellerna (plasmamodestata) och når på så vis xylemet (Szczygłowska et
därefter till stammen via vattnet i xylemet och distribueras ut till bladen. När jonerna nått bladen, tas metaller upp på olika sätt av olika bladceller och transporteras från cell till cell via plasmamodestata (Yang et al., 2005). Luftburna metaller som bly, järn, koppar och mangan kan även tas upp direkt av bladen. Upptaget av metallerna kan ske via klyvöppningarna eller genom att ämnet diffunderar genom kutikula och tas upp av bladens celler (Screk, 2012; Ziegel, 1987). Anrikningen av näringsämnen och metaller i bladen styrs bland annat av floemets återkoppling av koncentrationsstatus till plantans rot (White, 1997). Vid brist på Fe, Mn och P i bladen kan en återkoppling ge upphov till utsöndring av organiska syror i rhizosfären med Yüklə 430,45 Kb. Dostları ilə paylaş:
|