10
Six əlaqələrin təşkilində iştirak edən inteqral zülalardan JAM-dən başqa, yerdə qalanların hamısı
okkuludin (1993) və klaudin (1998) məhşur yapon alimi Tsukita Shoichironın rəhbəlik etdiyi Kioto
universitetinin əməkdaşları tərəfindən kəşf edilmişlər. Bisellular əlaqələrdə sıx əlaqə lifləri klaudin və
okkuludin zülalalarının qarşılıqlı əlaqələri sayəsində formalaşırlar. Klaudin zülalının yaratdığı özül (əsas)
üzərində okkulidin zülalının molekulları polimerizasiyaya məruz qalaraq qonşu hüceyrələrin hər birinin
yan səthlərində six əlaqə liflərini əmələ gətirirlər. Müəyyən edilmişdir ki, sıx əlaqələrin formalaşmasında
əsas məqam isə təsvir olunan sıx əlaqə lifləri “cütlüyünün” formalaşmasıdır. Bu zaman okkuludin və
klaudin zülallarının hüceyrəarası sahədə yerləşən ilgəkləri zəncirbəndəbənzər şəkildə bir-biriləri ilə
birləşərək sıx əlaqə lifləri cütlüklərini əmələ gətirirlər. Bir daha qeyd etmək lazımdır ki, təsvir olunan
cütlüklər səviyyəsində hüceyrəyanı (parasellular) sahələr tam qapandıqlarına görə ekzotel və endotel
hüceyrələri bioloji sədd funksiyasını yerinə yetirmə imkanı əldə edirlər.
Adheziya zolağının (kəmərinin) formalaşması zamanı qonşu hüceyrələr arasında 20 nm-dən artıq
sahə qaldığından onlar bioloji sədd rolunu oynaya bilməsələr də qonşu hüceyrələrin sitoskletini təşkil
edən strukrurlar arasında molekulyar əlaqələr formalaşırlar. Bu əlaqələrə başlanğıc verən perpiferik
hissələri hüceyrəarası sahələrdə yerləşən epitelial kadherin (E-kadherin) zülallarıdır. İnteqral qrup
zülallara aid olan kadgerinlərın hüceyrəarası səhədə yerləşən hissələri Ca
2+
ionlarının iştirakı ilə
homofilik üsulla bir-birləri ilə birləşirlər. E-kadherin zülalalrının sitoplazmada yerləşən hissələri katenin,
vinkilin,
-aktinin zülallarının vastəsi ilə sitoskeletin tərkib hissəsi olan aktin filamentləri birləşirlər.
Beləliklə, qonşu hüceyrələrin sitoskeletlərini bir-biri ilə birləşdirən sıx molekulyar əlaqələr yaranır.
Desmosomlar (Yun.:
desmos – birləşmə, rabitə və
soma cisimcik) mövcud ədəbiyatlarda adgeziya
ləkəsi (Lat.: macula adhaerens) və ya nöqtəvi desmosom (İng.: spot desmosome) kimi də təsvir olunurlar.
Hüceyrələrin yan sətlərini bir-birinə daha sıx (möhkəm) birləşdirən, diametri 0,5 mkm olan, adheziv əlaqə
formasıdır.
Desmosomlar da digər adheziv əlaqələr kimi inteqrin qrup zülalların vasitəsi ilə formalaşırlar.
Hüceyrəarası qalınlaşmanın tərkibində inteqral desmoqlein və desmokollin qlikoproteinləri yerləşirlər.
Onların hüceyrəxarici hissələri Ca
2+
ionlarının iştirakı ilə homofilik üsulla bir-birləri ilə birləşərək [1, s.
94, şək. 11.11] hüceyrəarası sıx xətti əmələ gətirirlər, sitoplazmaya baxan ucları isə desmosomal
lövhəciklərin xarici zonasının təşkilində iştirak edən plakoqlobulin və plakofillinlə birləşirlər. Sonuncular
desmosomal lövhəciklərin daxili zonasının təşkilində iştirak edən desmoplakin zülalının vasitəsi ilə
hüceyrələrin sitoskeletinin tərkib hissəsi olan ara filamentlərlə molekulyar əlaqəyə girirlər. Beləliklə,
desmosomlar vasitəsi ilə qonşu hüceyrələrin ara filamentləri bir-biriləri ilə molekulyar əlaqəyə girərək
fasiləsiz tor əmələ gətirirlər. Qeyd etmək lazımdır ki, epitel hüceyrələrində ara filamentlər keratin, əzələ
hüceyrələrin-də isə desmin zülallarından təşkil olunurlar.
Kanal yaradıcı əlaqələr. Qonşu hüceyrələrin sitoplazmalarını bilavasitə bir-birləri ilə birləşdirən
kommunikasiyaları kanal yaradıcı əlaqələr adlandırırlar. Bitki hüceyrələrində belə əlaqələrə
plazmodesmaları, heyvan hüceyrələrində isə yarıqlı əlaqələri aid edirlər. Yarıqlı əlaqələr mövcud
ədəbiyyatlarda mütəlif adlarla – neksuslar, kommunikasion ləkələr, qovuqsuz sinapslar, elektrik sinapsları
və s. adlarla təsvir olunurlar. Buna baxmayaraq çox zaman yarıqlı əlaqələr (ing.: gap junctions; rus.:
щелевые контакты) termini istifadə olunur.
Yarıqlı əlaqələrin bilavasitə təşkilində molekul çəkiləri 26 ilə 62 kDa arasında tərəddüd edən
konneksin zulalları (ing.: connexins – Cxs) iştirak edirlər. Bu zülaların 6 monomeri diametri 2-4 nm olan
(su ilə dolu – hidrofil) kanalın ətrafında dairəvi olaraq bir-birləri ilə birləşərək yarımkanal rolunu oynayan
konneksonları əmələ gətirirlər. Sonra qonşuluqda olan hüceyrələrin plazmolemmaları daxilində yerləşən
iki ədəd konneksonların hüceyrəarası hissələri birləşərək, 12 subvahid konneksin zülalarından təşkil
olunmuş yarıqlı əlaqə kanalı kompleksini formalaşdırırlar. Yarıqlı əlaqələri formalaşdıran zülallar
orqanizmin təşkilində iştirak edən tam diferensiasiya etmiş, yetkin eninəzolaqlı əzələ liflərindən,
eritrositlərdən və spermatozoidlərdən başqa digər hüceyrə tiplərinin hamısında ekspressiya olunurlar. Ona
görə də toxumaların formalaşması zamanı eyni və ya müxtəlif tip hüceyrələrin funksional olaraq
birliyinin təmin edilməsində yarıqlı əlaqələrin aparıcı rollardan birini oynadığı həmişə ön plana çəkilir.
Yarıqlı əlaqələrin çox hüceyrəli orqanizmlərdə hüceyrələrin fəaliyyətində sinxronluq, diferensiasiya,
böyümə və metabolik koordinasiya kimi fizioloji proseslərin tənzimində iştirak edirlər. Göstərilənlərin
əsasında qeyri-üzvü ionların (Na
+
, K
+
, Ca
2+,
Cl
-
), ikincili vasitəçilərin [(sAMF, sQMP, inozitol trifosfat
11
(IP
3
)] və molekul çəkiləri 1000 kDa-dan kiçik olan metabolitlərin (qlükoza, amin turşuları) yarıqlı
əlaqələrlə diffuziya yolu ilə, qonşu hüceyrələrin birindən digərinin sitoplazmasına sərbəst daxil ola
bilmələridir. Son zamanlar tam dəqiqləşdirilmişdir ki, yarıqlı əlaqələr sadəcə passiv keçirici kanal rolunu
oynamırlar. Belə ki, hər hansı bir hüceyrənin sitoplazmasında pH aşağı düşdükdə, Ca
2+
ionlarının
konsentrasiyası artdıqda, hüceyrələrin arasında gərginlik (voltaj) fərqləri yarandıqda yarıqlı əlaqə
kanalları qapalı vəziyyətə düşürlər.
EPİTEL TOXUMALARININ NÖVLƏRİ. BİRQATLI EPİTEL
(EPİTHELİUM UNİSTRSİFİCATUM)
Qeyd olunduğu kimi, birqatlı (təkqatlı) epitel birsıralı və çoxsıralı olur. Birqatlı birsıralı epitel
hüceyrələrinin formalarına görə birqatlı yastı, kubabənzər və silindrik (prizmatik) epitelə bölünür.
Birqatlı yastı epitelin tipik nümayəndəsi mezoteldir [1, s. 87, şək. 11.1].
Bu epitel seroz qişaların – plevranın, perikardın və peritonun azad səthlərini örtür və çox vaxt yastı
epitel hüceyrələrindən təşkil olunur. Həmin hüceyrələr mezodermanın ventral hissəsindən inkişaf
etdiyindən mezotel adlanır. Mezotel seroz qişaların səthini hamar və daima nəm saxlayır, bununla o,
müvafiq orqanların rahat hərəkəti üçün yaxşı şərait yaradır və həmin orqanların ətraf törəmələrlə
bitişməsinə imkan vermir. Bəzi nahiyələrdə, məsələn, qaraciyəri və dalağı örtən peritonda mezotel
hüceyrələri formasını dəyişib kubabənzər şəkil ala bilər. Mezotelin digər yastı epitellərdən fərqi ondadır
ki, o xarici mühitlə bilavasitə rabitəsini itirmişdir. Bunun nəticəsində mezotel hüceyrələri polyarlıq
xüsusiyyətinə malik deyil.
Bütöv lövhəli preparatlarda mezotel hüceyrələri poliqonal (çoxbucaqlı) şəkildə olur, gümüşlənmiş
preparatlarda bunların kənarları girintili-çıxıntılı olur. Mezotel hüceyrələri bir, iki və bəzən üçnüvəli
şəkildə təsadüf olunur. Sonuncular amitozun və ya bitməmiş mitozun nəticəsidir.
Elektron mikroskopu ilə mezotelin azad səthində submikroskopik xovların olduğunu müəyyən
edilmişdir. İltihab prosesinə uğradıqda mezotel hüceyrələri bəzən əsas zardan qopur və nəticədə həmin
yerlərdə stomata adlanan dəliklər əmələ gəlir.
Birqatlı kubabənzər epitel qaraciyərin, mədəaltı vəzinin kiçik axacaqlarını, ağciyərdə kiçik
bronxları, habelə böyrəkdə sidik kanalcıqlarını daxildən örtür. Bunlardan böyrək epiteli mənşəcə
mezodermal, qalan orqanların epiteli isə entodermal epiteldir. Bu hüceyrələrin eni və hündürlüyü, adətən
eyni ölçüdə olur və nüvə sitoplazmanın mərkəzində yerləşir. Bəzən kubabənzər epitelin sərbəst səthində
(məs.: kiçik bronxlarda) ehtizazlı kirpiklərə təsadüf olunur.
Birqatlı silindrik və ya prizmatik epitel hüceyrələrinin hamısı bir formada olduğundan bunların
nüvələri eyni səviyyədə, yəni bir sırada yerləşir. Əsas zar üzərində yerləşən bu epitel hüceyrələrinin
hündürlüyü enindən çoxdur. Birqatli silindrik epitel mədənin, bağırsaqların, ödlüyün, qaraciyər və
mədəaltı vəzi axacaqlarının, uşaqlıq borularının və bəzi böyrək kanalcıqlarının daxili səthini örtür. Bəzi
yerlərdə (məs.: bağırsaqlarda) silindrik epiteldə, habelə qədəhəbənzər hüceyrələrə də təsadüf olunur.
Qədəhəbənzər hüceyrələr birhüceyrəli vəzilərdəndir və epitelin üzərinə selik ifraz edir. Bu sekret epiteli
mexaniki və kimyəvi zədələnmədən qoruyur. Sorulma prosesi güclü olan yerlərdə epitelin sərbəst
səthində xüsusi sorucu haşiyəyə və ya dəriciyə təsadüf olunur. Belə epitelə birqatlı silindrik haşiyəli
epitel deyilir. Uşaqlığı və ya uşaqlıq borularını örtən silindrik epitelin sərbəst səthində ehtizazlı kirpiklərə
təsadüf olunur. Mədənin daxili səthini örtən silindrik epitel hüceyrələri sekretor fəaliyyətə malik
olduğundan bu epitelə birqatlı silindrik vəzi (sekretor) epiteli deyilir. Beləliklə, birqatlı silindrik epiteli
haşiyəli, ehtizazlı və vəzi epitelinə bölmək olar. Bu epitel də kubabənzər epitel kimi entodermadan və
mezodermadan inkişaf edir. Sonunculara uşaqlıq, uşaqlıq borusu və böyrəyin yığıcı borucuqlarının epiteli
aiddir. Qeyd olunan orqanların digərlərində isə (mədədə, bağırsaqlarda, ödlükdə, habelə qaraciyər və
mədəaltı vəzi axacaqlarında) epitel entodermal mənşəyə malikdir.
Çoxsıralı epitel birqatlı epitelin bir növüdür. Əsas zar üzərində yerləşən hüceyrələr eyni formaya və
böyüklüyə malik olmadığından bunların tünd boyanan nüvələri preparatda bir neçə sıra (adətən 3 sıra)
əmələ gətirir. Bu epitelin sərbəst səthində ehtizazlı kirpiklərə təsadüf olunur, ona görə belə epitelə
ehtizazlı epitel də deyilir. Çoxsıralı ehtizazlı epiteldə üç tip hüceyrə ayırd etmək olar: ehtizazlı hüceyrələr,
qısa ara hüceyrələr və uzun ara hüceyrələr. Ehtizazlı hüceyrələr bu epitelin başlıca hüceyrələri olub tipik
formaya malikdir. Onların əsas zara təmas edən proksimal ucları dardır, distal ucları isə əksinə geniş olub