1. GİRİŞ
Psychodidae ailesi, Phlebotominae alt ailesine dâhil kan emici sineklerin çeşitli dillere göre değişen bazı yerel isimleri bulunmaktadır. Bu isimlerden dünya üzerinde ve özellikle bilimsel çevrede en yaygın olarak kullanılanı Türkçe ’de ‘kum sineği’ anlamına gelen ‘sandfly’ dır. Bu isim genel anlamda bu canlıların yaşadıkları, üredikleri ve geliştikleri habitatları en iyi tanımlaması açısından çoklukla kullanılır. Ülkemizde halk arasında ‘yakarca, küp düşen, mucuk, yap yakan, çeti sineği’ gibi isimlerle bilinmesine karşın genel kullanımdaki ismi ‘tatarcık’ dır (Yaman, 1999).
Phlebotominae tatarcıklar (Diptera: Psychodidae), leishmaniasise neden olan Leishmania cinsi protozoon parazitler, tatarcık hummasına neden olan Filavivirus cinsinden çeşitli virüsler ve bartonellosise neden olan Bartonella bacilliformis gibi mikroorganizmalara biyolojik vektörlük yapmalarından dolayı halk sağlığı açısından önemli bir yere sahiptirler (Karakuş ve Ark., 2013).
Taşıdıkları hastalıkları önleme açısından tatarcıkların kontrolü oldukça önem arz etmektedir. Kontrol yöntemleri belli türler üzerinde yoğunlaşmalı ve bu türlerin biyolojik karakterleri temel alınmalıdır. Bu nedenle öncelikle hastalık taşıyan tatarcık türleri belirlenmelidir. Yanlış bir tür teşhisi, uygulamanın yanlış yöne kaymasına, iş, para ve zaman kaybına neden olabilir. Bu nedenle zoolojik materyal üzerinde yapılan herhangi bir bilimsel ve pratik çalışma öncelikle türlerin teşhisiyle başlamalı ve bu teşhis şüphesiz doğru olmalıdır (Perfil’ev, 1968). Phlebotomus türlerinin vektörlüklerinin popülasyon dinamiğinin ve ekolojik özelliklerinin bilinmesi, epidemiyolojik devrenin anlaşılması ve kontrol stratejilerinin geliştirilmesi açısından önem taşımaktadır (Yaman 1999).
Dünyanın farklı bölgelerinde değişik odaklarda çok sayıda tatarcık türü vektörlükle ilişkilendirilmektedir. Bir bölgede hangi Phlebotomus türlerinin vektör olduğunun belirlenebilmesi için öncelikle o bölgenin tatarcık faunasının belirlenmesi ve antropofilik (insanlar üzerinden beslenen) türlerin ortaya çıkarılması gereklidir. Dünyanın değişik yerlerinde tatarcıklar üzerinde birçok çalışma yapılmıştır (Demir, 2007). Ancak Kütahya’da yaşayan Phlebotominae tatarcıklar üzerine yapılmış bir çalışma bulunmamaktadır. Bu çalışmada tatarcıkların Kütahya’daki faunasının belirlenmesi ve dağılım haritasının çıkarılması, hastalık taşıyabilecek türlerin bulunup bulunmadığının belirlenmesi amaçlanmıştır.
2. Tarihçesi
Phlebotominae tatarcıklarının en eski örnekleri bundan 120 milyon yıl önce Aşağı Kretase Dönemi’nde şimdiki Lübnan’ın bulunduğu yerde saptanmıştır (Lewis, 1982).
İlk defa bir Phlebotominae deskripsiyonu (bilinmeyen bir türün erkek bireyi olarak) 1691 yılında Roma’da Philippo Bonanni tarafından yayınlanmıştır. İlk Phlebotomus türü olan Bibio papatasi (tip tür Phlebotomus papatasi), Scopoli tarafından 1786’da tanımlanmıştır (Theodor, 1948; Perfil’ev, 1968). 1840’da Rondani, dünyanın tüm bölgelerindeki tatarcıkları içine alan Phlebotomus cinsini oluşturmuştur. 1845 yılında Loew tarafından bu cinsin adı Phlebotomus olarak değiştirilmiştir (Rispail ve Leger, 1998). Tarihi belgeler tatarcıkların tıbbi öneminin 1786 yılında bilinmekte olduğunu göstermektedir. İspanyol Doktor Cosme Bueno, Peru’daki Ant dağlarında leishmaniasis ve bartonellosisin taşınması ile ilgili yazdığı kitapta bölgedeki yerel halkın iki hastalığın da “uta” (kum sineği) adını verdikleri küçük bir sineğin ısırığı sonucu meydana geldiğine inandıklarını not etmiştir (Herrer ve Christensen, 1975; Tesh ve Guzman, 1996).
3. Morfoloji
3.1. Ergin
Tatarcıklar diğer Dipterlere oranla küçük (uzunluk>5mm) ve narin yapıdadırlar. Arazide uzman olmayanlar tarafından nadiren fark edilirler. Renkleri beyazdan kahverengi ve siyaha kadar farklı tonlarda olabilir. Tüylü vücutları, nispeten uzun bacak ve ağız parçaları, mesonotumun çıkık olması ve dinlenme halindeyken kanatların vücuda dik, “V” şeklindeki duruşu ayırt edici özelliklerindendir (Killick-Kendrick, 1990; Killick-Kendrick, 1999). Baş kısımları vücuda oranla daha koyu renkli ve küçük, öne eğik, dorso-ventral olarak basık, arka ve ön kısımları dar olup gözlerin bulunduğu orta bölge daha geniştir. Başta gözler, hortum, bir çift anten (16 segmentli) ve bir çift de uzun maksillar palp bulunmaktadır. Yuvarlak, iri ve bileşik olan gözlerde ocellus bulunmamaktadır (Erel, 1973; Merdivenci 1981; Daldal ve Özbel, 1997).
Hortum delici-emici tiptedir ve 7 parçadan meydana gelmiştir. Labrum (üst dudak) geniştir, uca doğru incelir ve hortumun delici-emici kısımlarını taşır. Labrumun boyutları taksonomik önem taşımaktadır. Labium ise kısa ve düzdür, üzeri kıllarla kaplıdır ve ucunda yumuşak ve geniş iki tane labellum bulunur. Mandibül (alt çene) iki tane olup kısa, geniş, kalın ve uç kısmında testere dişleri şeklinde sıralanmış muntazam dişler bulunmaktadır. Phlebotominae de kan emici diğer dişi sineklerde çok işlevsel olan ağız parçalarından mandibüller nispeten daha kısadır. Erkeklerde ise kan emmedikleri için mandibül ve maksillalar bulunmamaktadır (Kettle, 1995; Daldal ve Özbel, 1997). Dişilerde maksilla (üst çene) iki tanedir ve mandibüllere oranla daha kalındır. Bir kenarında sıralanmış dişler oldukça kuvvetlidir.
Memeliler üzerinden beslenen Phlebotomus ve Lutzomyia’da hortum uzun (0,24 mm veya daha fazla) ve çengel şeklindedir. Sürüngenler üzerinden beslenen ve sırt tipi olarak adlandırılan Sergentomyia türlerinde ise kısadır (0,23 mm’yi geçmez). Emici aletler olarak hipofarinks ve epifarinks bulunmaktadır (Lewis, 1982; Yaman, 1999).
Epifarinks arkaya doğru kendi üzerinde kıvrılarak bir kanal oluşturur, iki kenarı birbirine paraleldir ve serbest ucuna yakın yerde sivri bir çıkıntı ile sonlanır. Bu kısımda diken şeklinde dişler yer almaktadır. Epifarinksin boyutları taksonomik önem taşımaktadır. Hipofarinksin orta kısmı kalın, kenarları ince olup epifarinksin kıvrılarak oluşturduğu oluğu kapatmaktadır. Orta bölgedeki kalın kısımdan ise tükürük bezinin kanalı geçmektedir. Hortumu oluşturan parçalar klipeus bölgesinin hemen arkasında birleşerek ağız boşluğunu meydana getirmektedir. (Erel, 1973; Merdivenci, 1981; Daldal ve Özbel, 1997).
Palpler beş segmentlidir ve üzerleri kıllar ve pullarla örtülüdür. Palplerin ilk segmenti diğer segmentlere oranla oldukça küçük olup diğer segmentlerin büyüklükleri ise türlere göre farklılık göstermektedir (Erel, 1973; Kettle, 1995).
Üçüncü segment Newstead organı olarak adlandırılan soğan şeklindeki kemoreseptörleri taşır. Bu organın beslenme sırasında konağın cildine değdirildiği bildirilmiştir (Kettle 1995; Lane, 1993). Palp segmentlerinin büyüklük sırasına göre ifade edildiği formüle “palp formülü” adı verilmektedir (Lewis, 1973; Daldal ve Özbel, 1997). Palp formülü Arap sayılarıyla (1-5) simgelenen palp segmentlerinin uzunluklarını temel alır. Bu formülde sayılar, artan segment uzunluklarına göre sıralanır, eşit uzunluktaki segmentler parantez içine alınır. Örneğin 1, 2, 4, 3, 5 ilk segmentin en kısa, beşinci segmentin en uzun ve dördüncü segmentin üçüncüden kısa olduğunu gösterir. 1, (2, 3), 4, 5 ikinci ve üçüncü segmentlerin eşit uzunlukta olduğunu ve bunların ilk segmentten uzun dört ve beşinci segmentten kısa olduklarını gösterir. Gözlerin arasında yerleşmiş olan antenler 16 segmentten meydana gelmiştir. İlk segment köşeleri yuvarlanmış kareye benzer, ikinci segment yuvarlak, diğer bütün segmentler ise lobut şeklindedir. Segmentlerin uzunluk ve oranları birbirine yakın türleri ayırt etmede kullanılır. Üçüncü segmentin uzunluğu sistematik önem taşır. Bazen üçüncü segmentin uzunluğu ile epifarinksin uzunluğu karşılaştırılabilir (Kavur, 2011).
Anten indeksi üçüncü anten segmentinin (A3) uzunluğunun dört ve beşinci segment uzunluklarının toplamıyla karşılaştırılması sonucu elde edilir. Üçüncü segment her zaman en uzun olandır ancak 4. ve 5. segmentin uzunlukları toplamından daha uzun ya da kısa veya buna eşit olabilir. Bu üç durum şu formüllerle gösterilir; A3<4+5; A3>4+5; A3=4+5 (Anten segmentleri Roman veya Arap sayılarıyla gösterilebilir). Antenin 3’ten 15’e kadar olan segmentlerinde askoid adı verilen bir ya da iki adet kıl bulunmaktadır. Reseptör görevi olan bu kıllar, segmentlerin birbirine bağlandığı kalınlaşmadan hemen sonra gelen kısımdan bükülerek çıkmakta ve segmente paralel olarak devam etmektedirler. Askoidlerin uzunluğu ve sayısı türlere göre değişiklik gösterir (Erel, 1973; Lewis, 1973; Daldal ve Özbel, 1997). Kural olarak her segmentte iki askoid bulunurken bazı türlerde sadece bir askoid bulunur. Erkeklerin askoidleri genellikle dişilerdekinden daha kısadır ancak erkek ve dişileri aynı uzunlukta askoidlere sahip olan türler de bulunmaktadır (Perfil’ev, 1968). Sergentomyia erkeklerinin askoidleri 3. anten segmentinden 15. segmente kadar tektir. Dişilerin anten segmentlerindeki askoidler ise ikişer adettir. Phlebotomus ve Paraphlebotomus alt cinslerinde bu açıdan seksüel bir dimorfizm görülmez. Anten segmentlerindeki askoid sayısı bir formülle ifade edilir. Örneğin 2/3-15 formülü 3. segmentten 15.’ye kadar tüm anten segmentlerinin 2 askoid taşıdığını gösterir. 1/3-15 ise bu segmentlerin her birinin birer adet askoid taşıdığını ifade eder. Farklı segmentler farklı sayıda askoid taşıdığında şu şekilde formüle edilir; 2/3-6, 1/7-15; bu durumda 3.-6. anten segmentlerinin 2 adet, 7.-15. segmentlerin ise 1 adet askoid taşımakta olduğu anlaşılır. Askoid formülü alt cins, bazen de tür tanımlanmasında kullanılır (Kavur, 2011).
Tatarcıklarda toraks uzun, sık kıllarla örtülü ve üstten kabarık görünümlüdür. Mesonotum (sırtın orta parçası) büyük olduğundan kambur bir görünüşleri vardır. Torakstan iki çift kanat ve üç çift bacak çıkar (Erel, 1973; Alten ve Çağlar, 1998). Bacaklar tüylü ve ince uzundur. Kalın ve silindirik bir koksa, küçük bir trokanter, kalın ve uzun bir femur, ince ve uzun bir tibia ve tarsus gibi kısımlardan meydana gelmiştir. Tarsusların uç kısmında ikişer basit tırnak bulunmaktadır (Daldal ve Özbel, 1997).
Torakstan çıkan iki çift kanattan biri gelişmemiş ve halter denilen denge organına dönüşmüştür. Gelişmiş olan diğer kanat çifti ise dinlenme anında 45 derece açı yaparak V harfi şeklinde durur, kenarları ve üzeri kıllarla kaplı, oval ve uçları lanset şeklindedir. Pulsuz olan kanatların üzerindeki damarların şekli tatarcıklar için karakteristiktir.
Kaide kısmı hariç enine damarlar bulunmaz. Boyuna damarlar aynı yönde ve 6 tanedir. Bu damarlardan ilki dallara ayrılmamış, ikincisi üç dala ayrılmış, üçüncüsü bir, dördüncüsü ikiye dallanmıştır. Beş ve altıncıları ise tek parça halinde, dallanmadan uzanırlar. Kanat damarları arasında yer alan ve “hücre” adı verilen bölmelerin sayısı 11’dir (Erel, 1973; Unat, 1982; Yaman, 1999). Kanatlar Sergentomyia türlerinde dar, Phlebotomus’da ise oldukça geniştir.
Tatarcıkların on segmentten meydana gelmiş, üzeri kıllarla örtülü bir abdomenleri vardır. Abdomenin son iki segmenti genital organları meydana getirmek üzere değişikliğe uğramıştır. Toraksla birleşen birinci segment dar, diğerleri ise daha geniştir. Segmentlerin tergit ve sternitleri fazlaca kitinleşmiştir. Plöritlerde ve karın segmentlerinin birleştikleri yerlerde ise kitin yoktur. Bu kısımlar membranımsı yapıdadır. Segmentler üzerinde demetler halinde ince uzun kıllar vardır. Bu kılların dik ya da yatık oluşu cins ayrımında kullanılan karakterlerdendir (Erel, 1973; Daldal ve Özbel, 1997).
Dişilerde karın ucu yuvarlak olarak sonlanır, erkeklerde ise yukarıya dönük gibi görünür (Alten ve Çağlar, 1998; Yaman, 1999). Abdomenin 9. ve 10. segmentleri tür teşhisinde büyük önem taşıyan dış genital organlar olarak farklılaşmıştır (Özbel, 1993).
Dişilerde 9. segmentin sterniti kıllı ve çıkıntılıdır. Tergitin üzerinde oval uzantılar halinde iki adet “sersi” bulunmaktadır. Genital delik 9. segmentin sternitinin hemen arkasında yer almaktadır. Yapısı türlere göre farklılık gösteren ve iki adet olan spermatekada segment bulunup bulunmaması, varsa segment sayısı, boyun kısmının olup olmaması, segment ucundaki tüylerin durumu dişilerin tür ayrımında önemli rol oynar (Doğan, 1981).
Erkekler abdomenin arka kısmında homolog üç çift çıkıntıya sahiptirler ve bu çıkıntılar türlerin teşhisinde büyük önem taşır. Bu çıkıntıların ikisi klasper, ikisi paramer, ikisi de dokuzuncu tergitin uzantılarıdır (surstil). Paramerlerin hemen yanından çıkan ve içinden genital filamentler (ejakulatör yolu = penis flamanları)’in geçtiği iki adet aedeagus vardır. Klasperin vücuda birleşen parçasına bazal segment (koksit), buna bağlı olan terminal segmente de stil (stilus) adı verilir. Stilusların üzerindeki dikenlerin yerleşimi, şekli ve sayısı sistematik açıdan önemlidir. Ayrıca paramerin dorsal yüzeyinde çıkıntı olup olmadığı, aedeagusun tepeli, çıkıntılı veya düz oluşu, rengi ve uzunluğu da teşhiste dikkat edilen karakterlerdendir. Genital filamentin arka ucunda penis pompası bulunur. Bu yapı spermatoforlardaki spermleri bir şırınga gibi enjekte eden sperm pompasıyla bağlantılıdır. Genital filament, bazı tatarcıklarda penis pompasının boyunun 10 katını geçecek kadar uzundur (Erel, 1973; Unat, 1982).
Tatarcıkların sindirim sistemi hortumla başlar. Hortumdan sonraki sindirim sisteminin ilk kısmına epifarinks, epifarinksin kıvrılarak meydana getirdiği oluğu kapatan, ortası kalın, kenarları ince olan kısmına da hipofarinks adı verilir. Hipofarinksin ortasından tükürük bezinin kanalı geçer. Bu bölgede diken şeklinde dişler bulunmaktadır (Kavur, 2011).
Hortumu meydana getiren parçalar bir kanal şeklinde uzayarak klipeus bölgesinin hemen arkasında birleşir ve üçgen şeklinde bir genişleme meydana getirir. Buna ağız boşluğu (sibarium) adı verilir. Bazı cinslerde sibariumda değişik şekillerde görülen bir veya iki sıra dişlerin oluşturduğu yapıya “sibarial armatür” denir. Sibarial armatürdeki dişlerin sayı, ölçü ve sıralanışları sistematik açıdan önemlidir. Sibariumun üzerinde görülen pigmentli kısım, posterior kasların sibariumun dorsal duvarına bağlandığı yerdeki kutikulanın kalınlaşması ile meydana gelmiştir (Erel, 1973; Unat, 1982; Lane, 1993; Özbel, 1993; Yaman, 1999).
Sibaryumun arkasında bulunan, şekil ve büyüklüğü türlere göre değişiklik gösteren farinks, bir boşluğu çevreleyen üç plaktan meydana gelmiştir. Enine kesitte üçgen olarak görülen farinksin ön kısmı dar olup geniş olan arka kısımda spiküller, pullar, dişler veya diş sıraları bulunabilir. Bunların görevleri tam olarak bilinmemekle birlikte emilen kan hücrelerinin parçalanmasında ve parsellenmesinde görev yaptıkları tahmin edilmektedir. Bu yapıların tümü “farinks armatürü” olarak adlandırılır. Farinksin şekli (genellikle şişe veya gaz lambası şeklinde) ve farinks armatürünü oluşturan dişlerin büyüklükleri, şekli ve dağılışları tür ayrımında önemli rol oynamaktadır (Erel, 1973; Unat, 1982; Lane, 1993).
Sindirim sistemi farinksten sonra boru şeklinde bir özofagusla devam eder. Bundan sonra gelen mide bütün karın bölgesini dolduracak kadar geniştir. Mide kısmı Leishmania’ların gelişimini tamamladığı yer olması açısından önemlidir. Orta mide, dar bir mide ağzı ve geniş kese benzeri bir arka kısımdan meydana gelir. Sindirim sistemi mideden sonra uzun olmayan bir bağırsak (duodenum), malpighi tüpleri, arka bağırsak (rektum) ve anüsle sonlanır (Kavur, 2011).
Emilen kanın etrafına sindirim kanalındaki hücreler tarafından “Peritrofik membran” adı verilen kitin bir kafes ve protein-karbonhidrat matriksten meydana gelmiş bir zar salgılanır. Ayrıca tatarcıkların sindirim enzimlerine karşı, Leishmania türlerinin hücre yüzeylerindeki Lipofosfoglikan (LPG) tabakasını modifiye etmesi onları tatarcığın orta bağırsağındaki bu enzimlerden korumakta, metasiklik promastigot forma dönüşmesine ve farinkse göç etmesine olanak sağlayarak tatarcığın enfektif olmasına neden olmaktadır. Peritrofik membran ve LPG tabakasının modifikasyonunun, tatarcıkların vektörel kapasitelerini sınırlayıcı görev yaptığı düşünülmektedir (Blackburn ve ark., 1988; Myskova ve ark., 2007). Her kan emişte yeni bir peritrofik membran oluşur ve daha önceki membran pörsük bir torba şeklini alır. Leishmania paraziti bulunan kanın alınması durumunda sindirim sonrasında promastigot gelişimi olmayan tatarcıklarda peritrofik membran arka uçtan yırtılır, promasigot gelişimi olan sineklerde ise bu yırtılma ön taraftan olur ve Leishmania’lar öne doğru göç eder (Blackburn ve ark., 1988). Kitin tabakasının, Leishmania promastigotları tarafından salgılanan kitinaz ve N-asetilglukoz aminidaz enzimleri sayesinde eritildiği belirtilmektedir. Salgılanan kitinaz, mide ağzının da zarar görmesine neden olarak bulaşmayı arttırmaktadır (Schlein ve ark., 1991; Warburg ve Lawyer, 1991, Özcel ve Daldal, 1997).
Tatarcıklar tüm Diptera üyelerinde olduğu gibi holometaboldur. Hayat döngüsünde yumurta, larva, pupa ve ergin olmak üzere 4 farklı safha görülür.
3.2. Yumurta
Tatarcıkların yumurtaları oval şekilde, iki ucu yuvarlak, 300-400 μm uzunluğunda ve 90-150 μm genişliğindedir. İlk yumurtladıklarında beyaz renkli olan yumurtalar birkaç saat içinde türüne göre sarı ve kahverengiden siyaha değişik renk tonlarına dönüşmektedirler. Üzerinde türe özgü ağ benzeri şekillerin bulunduğu yumurtalar yüzeylerinde bulunan yapışkan bir maddeyle bulundukları yere yapıştırılırlar (Kettle, 1995; Daldal ve Özbel, 1997).
3.3. Larva
Phlebotominae larvaları toprakta yaşamaya uyum sağlamışlardır ve ihtiyaç duydukları sıvı haldeki suyu yedikleri besinler ve integümentleri vasıtasıyla elde ederler. Beslenmeleri toprakta çürümekte olan organik maddelerle olur (WHO, 1971). Yumurtadan çıkan larva 2,5-3,5 mm uzunlukta, toplam 12 segmentlidir. Pupaya dönüşmeden önce 4 gömlek değiştirir ve yaklaşık 8 mm uzunluğa erişir. Vücut rengi gri-beyaz olup üzerinde ikincil halkalar ve ayak bulunmamaktadır (Daldal ve Özbel, 1997).
3.4. Pupa
Pupalar şekil olarak larvalardan farklıdır. Vücudun ön kısmı geniş, arka kısmı daha dardır. Arka uçta son iki segment larvanın son devresindeki gömlek kalıntıları içinde bulunur. Pupa, bu gömlek kalıntısı ile bulunduğu yere yapışır ve bu larval kabuğun desteklemesiyle daha sağlam olarak dik pozisyonda durur. Pupa vücudunun dorsal tarafında bir kamburluk vardır. İlk zamanlar beyaz renkte olan pupa sonraları sarımtırak ve gri bir renk alır (Erel, 1973; Yaman, 1999). Toraksın ön kısmında kısa solunum borusu bulunur (Daldal ve Özbel, 1997).
4. Hayat Devresi ve Biyolojisi
Çeşitli araştırıcılar tarafından gözlenen çiftleşme genelde havada veya konaklarının sırtlarında meydana gelmektedir. Erkek ile dişi arasındaki seksüel tanımanın kanatlar karıştırıldığı zaman çıkarılan feromonlar ile meydana geldiği belirtilmektedir. Gelişmelerinde tam metamorfoz göstermektedirler. Dişi Phlebotomus çiftleşip kan emdikten ortalama 8-10 gün sonra 50-100 kadar yumurta bırakarak ölmektedir. Bırakılan her bir yumurta tek tek basınçlı bir şekilde, saydam bir damlacık halinde dışarı atılmaktadır. Larva gelişimi yavaş olmakta ve sıcaklıkla doğru orantı göstermektedir. Çevre sıcaklığına bağlı olarak yumurtadan 5-20 gün sonra larvalar çıkmaktadır. Daha düşük sıcaklıklarda bu süre 60 güne kadar çıkabilmektedir. Dördüncü evre larvalar bu süreden sonra pupaya dönüşmekte ve 6-16 günde erişkin birey pupadan çıkmaktadır. Phlebotomus’lar gündüzleri karanlık kuytu yerlerde, ahırlarda, bodrumlarda, ağaç kovuklarında, duvar çatlaklarında, kemirgen yuvalarında bulunmakta, geceleri aktif duruma geçmektedirler. Ayrıca bu süre sırasında da ışık durumu, ısı, nem ve rüzgâr şiddetine göre bazı aktivitelerde bulunabilmektedirler. Isırma karanlıktan çok kısa önce başlamakta ve bazen gece boyunca sürmekte, hatta güneş doğuşuna yakın ısırma artmakta ve güneş tamamen doğana kadar devam etmektedir. Erişkin dişi Phlebotomus’lar 3 hafta yaşayabilirken erkeklerin yaşam süresi ortalama 2 haftadır. Erişkin Phlebotomus’ların en aktif oldukları sıcaklık 25oC – 28oC’dir. Bazı türlerde bu sıcaklık 15oC – 20oC arasında olabilmektedir. Yaz boyunca sıcak gecelerde gün doğumuna dek aktivite gösterebilmekte ve sıcaklık azaldıkça gece aktif olma saatlerinde azalma görülmektedir. Yaşamaları için gerekli olan nem oranları türlere göre değişiklik göstermektedir. Phlebotomus’ların ideal nem oranı % 50’nin üstündedir. Tatarcıklarda beslenme erkeklerde ağız yapılarından dolayı bitki özsuyu ile gerçekleşmektedir, dişileri ise diğer tüm Nematocera’larda olduğu gibi kan emmektedirler (Kavur, 2011).
Phlebotomus türlerinin bazıları sadece memeli hayvanlardan kan emerken (zoofil), bazı türler hem hayvan hem de insanlardan (zoo-antrofil), bazı türler ise sadece insanlardan kan emmektedirler (antrofil) (Özcel ve Daldal, 1997).
5. Phlebotomus’ların Toplanması
Tatarcıklar doğadan canlı ve cansız yakalama yöntemleri kullanılarak toplanmaktadır. Canlı yakalama yöntemleri içerisinde; canlı tuzak, ağız veya mekanik aspiratörler ve CDC ışıklı tuzakları gibi yöntemler bulunmaktadır. Bu yöntemde identifikasyon için önemli olan erkek örneklerin sayısının fazla olması, örneğin daha az zarar görmesi avantaj olarak gösterilirken, rastgele bir toplama olmaması, sadece pozitif fototropiye sahip sinekleri yakalayabilmesi ve bir çalışma grubuna ihtiyaç duyulması dezavantaj olarak nitelendirilmektedir.
Işıklı tuzaklar etrafı tülbentle kaplı özel bir kafes, küçük bir vantilatör ve ışık kaynağından oluşmaktadır. Gün batımından önce belirli yerlere yerleştirilerek, gün doğumundan sonra alınmakta ve kafes içindeki tatarcıklaramaca göre tüp veya aspiratör ile toplanmaktadır.
Cansız yakalama yöntemleri, tür tayininde, hangi türlerin hangi yoğunlukta olduklarının saptanmasında, fazla sayıda toplama ve ender olan türleri ortaya çıkarmada kullanılmaktadır. Yağlı kâğıt tuzakları ve disney tuzağı bu yöntemler arasında yer almaktadır (Özcel ve Daldal, 1997; Alexander, 2000).
6. Habitat
Tatarcıkların beslenme, dinlenme ve üreme habitatlarının farklı olması ve çok çeşitlilik göstermesi, mücadelelerinde birçok engelle karşılaşılmasına neden olmaktadır. Öncelikle organik atıklar ve çöpler, çürümüş bitkiler, hayvan dışkıları üreme habitatlarını oluştururken, hayvan barınakları, orman içlerindeki loş ve rüzgâr almayan kuytu bölgeler, duvar çatlakları, yabani hayvan inleri, yerleşim bölgelerindeki bina içleri, duvar çatlakları dinlenme habitatlarıdır. Tatarcıkların larvaları gelişme için suyun olmadığı, ancak oldukça nemli, hatta cıvık kıvamda organik birikimin bulunduğu yerleri seçerler. Bu açıdan, organik çöp atıklarının alttaki nemli kısımları, çürümüş bitki ve özellikle çim birikintileri, koyu kıvamda insan ve hayvan dışkılarının bulunduğu yerler ve fosseptikler, toprağın nemli üst katmanları gibi alanlar yumurta ve larvalar için çok uygun habitatlardır. En önemli üreme ve gelişme habitatları arasında nemli yarık ve çatlaklar, süprüntü ve döküntüler, kumlu topraklar, dağınık çamur alanlar, parçalanmış ve nemlenmiş tuğla birikintileri sayılabilir (Daldal ve Özbel 1997).
7. Phlebotomus türlerinin Türkiye’deki dağılımı
Türkiye genelinde yapılan Phlebotomus sinekleri üzerine çeşitli araştırmalar yapılmıştır. Bu çalışmalarda; Manisa İli ve çevre köylerde 964 (631 ♀ ve 333 ♂) adet tatarcık yakalanmıştır. Toplam da 7 Phlebotomus ve 2 Sergentomyia türü edilmiştir; P. papatasi (%32,4), P. alexandri (%4,8), P. similis (%6,4), P. neglectus/syriacus (%26,5), P. tobbi (%15,8), P. perfiliewi (%12), P. simici (%0,8), S. dentata ve S. minuta (%0,6). P. papatasi genel olarak ve tek tek tüm yerleşim birimlerinde en baskın tür olarak bulunmuştur. Ayrıca yedi yeni tür Manisa’da ilk defa gösterilmiştir (P. similis, P. neglectus/syriacus, P. tobbi, P. perfiliewi, P. simici, S. dentata, S. minuta). (Ermiş, 2011).
Muğla'da gerçekleştirilen bir çalışmada 3 farklı Phlebotomus (%64 P. tobbi, %30 P. papatasi, %5 P. neglectus/syriacus) ve 1 Sergentomyia cinsine dâhil tür (%1 S. minuta) gözlenirken Aydın’da 4 farklı Phlebotomus (%79 P. tobbi, %9 P. neglectus/syriacus, %6 P. papatasi, %2 P. alexandri) ve 2 Sergentomyia (%2 S. minuta, %2 S. dentata) cinsine dâhil tür kaydedilmiştir (Karakuş ve Ark, 2013).
Aydın ve çevresinde gerçekleştirilen bir çalışmada Phlebotomus cinsine ait 9, Sergentomyia cinsine ait 3 tür bulunmuştur. Türlerin bulunma oranları Phlebotomus cinsinde; P. papatasi %5.79, P. similis %4.44, P. alexandri %4.20, P. mascittii %0.28, P. neglectus/syriacus %29.91, P. burneyi %0.62, P. tobbi %22.58, P. simici %3.45 ve P. brevis %0.44, Sergentomyia cinsinde ise; (S. dentata %22.81, S. antennata %1.55 ve S. minuta %2.39 dur. Aydın Dağları ve çevresinde, Phlebotomus ve Sergentomyia cinslerine ait 12 tatarcık türü saptanarak fauna ortaya konulmuş ve dağılım haritaları hazırlanmıştır. Aydın Dağları ve çevresinde görülen visceral leishmaniasisin olası vektörleri olan P. neglectus ve P. tobbi ile kutanöz leishmaniasisin olası vektörü olan P. similis türlerinin bölgede dominant olduğu, Nisan-Ekim arasında 7 ay boyunca aktivite gösterdikleri belirlenmiştir. P. similis’in Temmuz ayında 400-600 m aralığında, P. neglectus ve P. tobbi’nin ise Eylül ayında 200-400 m yükseklik aralığında yoğun olduğu bulunmuştur (Arserim, 2013).
Çukurova Bölgesi’nin Adana, Ceyhan, Osmaniye ve Tarsus’u kapsayan bölümü taranarak belirlenen
52 köyden toplanan 6102 erkek, 2825 dişi olmak üzere toplam 8927 tatarcık örneğinin tür teşhisleri sonucunda, bölgede sekizi Phlebotomus, ikisi Sergentomyia cinslerine bağlı toplam 10 tür belirlenmiştir. Bunlar P. papatasi, P. sergenti, P. tobbi, P. alexandri, P. syriacus/neglectus, P. perfiliewi – perfiliewi, P. perfiliewi–galilaeus, P. brevis, S. theodori ve S. dentata’dır. Bölgede,
P. tobbi’nin dominant tür olduğu tespit edilmiştir (6024 birey; % 67.48). P. perfiliewi-galilaeus türü ise popülasyon yoğunluğu en yüksek ikinci türdür (1942 birey; % 21.75). Bununla birlikte
P. papatasi’nin 391 bireyle havzada bulunan genel tatarcık payının % 4’ünü, P. sergenti’nin ise
125 bireyle % 1.4’ünü temsil ettiği belirlenmiştir (Belen, 2009).
Şanlıurfa ilinde gerçekleştirilen bir diğer çalışmada 29.771 örnek toplanmış olup, Phlebotomus cinsine ait 12 ve Sergentomyia cinsine ait 4 tür olmak üzere toplam 16 tatarcık türünün yayılış gösterdiği saptanmıştır. Çalışma alanı genelinde, P. papatasi % 45,35 bolluk oranı ile en bol, P. perfiliewi, % 21,78 oranıyla ikinci ve P. sergenti % 19,35 bolluk oranıyla üçüncü derecede bol bulunan tür olarak saptanmıştır. Diğer türler sırasıyla P. major (3,0) P. neglectus (2,2) P. brevis (2,0) P. alexandri (1,94) P. galilaeus (1,63) P. halepensis (0,84) S. adleri (0,78) S. dentata (0,49) S. minuta (0,42) S. thedori (0,16) P. similis (0,001) P. kazeruni (0,001) ve P. mascittii (0,001) şeklinde bulunmuştur. P. galilaeus, P. similis, S. minuta ve S. dentata türleri Şanlıurfa’da yeni kayıt olarak saptanmıştır. Şanlıurfa kent merkezi ve Suruç'un en fazla tür çeşitliliğe sahip, Harran-Akçakale ve Hilvan'nın ise tatarcıkların en bol bulunduğu bölgeler saptanmıştır (Toprak, 2003).
Afyon ve Niğde'de gerçekleştirilen bir çalışmada; Afyon’da 1514 ve Niğde'de 518 tane tatarcık örneği yakalanmıştır. Toplanan tatarcıkların 9'u Phlebotomus, 1'i Sergentomyia genusunun üyesidir. Afyon ilinde P. halepensis (%41,74), P. papatasi (%34,54), P. neglectus/syriacus (%11,69), P. balcanicus (%8,98), P. simici (%1,78), P. perfiliewi (%1,05), P. sergenti (%0,66), P. similis (%0,66) ve Sergentomyia dentata (%0,66) olmak üzere 8; Niğde ilinde P. halepensis (%74,34), P. simici (%13,90), P. papatasi (%3,83), P. neglectus/syriacus (%2,87), P. balcanicus (%2,63), P. sergenti (%2,39) ve P. tobbi (%0,23) olmak üzere 7 Phlebotomus türünün varlığı saptanmıştır. Saha çalışması esnasında yapılan 115 tane dişi tatarcıkların (75'i Afyon'dan, 40'ı Niğde'den) mide diseksiyonu sonucunda Leishmania promastigotuna rastlanmamıştır (Kavur, 2011).7.
İnsan Sağlığı Açısından Önemi
Kan-emici dişi Phlebotominae tatarcıkları yalnızca leishmania cinsi protozoonların doğal vektörleri olmamakla beraber, leishmaniasis hastalığına neden olmaktadırlar. Yaklaşık olarak 900 tatarcık türünün 70’ten fazlası leishmaniasis hastalığının taşınmasında rol oynamaktadır. Bunun yanında phlebovirüsler ve bazı arbovirüslerin taşıyıcılığını yapmakla beraber bartonellosise sebep olurlar (Ready, 2013). Tatarcıklar soktukları bölgede Harara” adı verilen lokal, kaşıntılı, ateşli ve yangılı alerjik deri reaksiyonu oluşturur (Merdivenci, 1981).
7.1. Bartonellosis
Peru’da And Dağları bölgesi ile sınırlı, carrion hastalığı olarak da isimlendirilen ve sadece Lutzomyia verrucarum (sensu lato) türünün vektörlüğünü yaptığı bilinen Bartonella bacilliformis bakterisinin neden olduğu hastalıktır (Ready, 2013).
7.2. Arbovirüs Enfeksiyonları
Arbovirüs enfeksiyonlarını bunyaviridae familyasında bulunan “Papatasi ateşi” olarak bilinen hastalığa neden olan Phlebovirüsler oluşturmaktadır. Ortadoğu ve Orta Asya’da yaygın olan hastalığın vektörlüğünü P. papatasi türü yapmaktadır (Tesh, 1988; Daldal ve Özbel, 1997)
7.3. Leishmaniasis
Phlebotominae tatarcıklarının biyolojik vektörlüğünü yaptıkları ve Leishmania (Kinetoplastida: Trypanosomatidae) cinsine ait parazitlerin sebep olduğu muhtemelen sıtmadan sonra en önemli protozoon hastalığı olan leishmaniasis, 80’den fazla ülkede ve 350 milyon insanın risk altında olduğu bir hastalıktır. Çok sayıda tatarcık türünün potansiyel vektör olması ve yaklaşık 100 farklı hayvan türünün rezervuar konak olması, Leishmania enfeksiyonlarının kontrol altına alınmasını güçleştirmiştir. (WHO, 2009). Leishmaniasis üç formda görülür: L. donovani kompleksi’nin etken olduğu iç organlar leishmaniasisi adı da verilen visceral leishmaniasis (VL); en tehlikeli formdur, iç organları etkiler ve tedavi edilmezse öldürücü olabilir. Eski Dünyada L. tropica kompleksinin, Yeni Dünyada ise L. mexicana kompleksinin etkeni olduğu, ülkemizde şark çıbanı olarak bilinen kutanöz leishmaniasis (KL), leishmaniasisin en yaygın formu olup, deride ülserli yaralara sebep olur, tedavi edilebilir fakat deride iz bırakır. Mukokutanöz leishmaniasis (MKL), deride ülserli yaralarla başlar daha sonra ağız, burun ve farinks’e yayılabilir. Özellikle diffuze olmuş KL genellikle tedavisi güç olan ve yayılan ülserli yaraların oluşmasına sebep olur (Sadlova, 1999). Türkiye’de L. infantum’un etkeni olduğu VL ve kanin leishmaniasis (CanL) Ege, Marmara ile Karadeniz ve Akdeniz bölgelerinin batısında görülmektedir. L. tropica’nın neden olduğu antroponotik KL ise Ege, Güneydoğu Anadolu ve Akdeniz Bölgelerinde görülmektedir(Ok ve ark., 2002).
7.4. Leishmania’nın Morfolojisi
Leishmania cinsine ait türlerin yaşam dönemlerinde memeli konakta görülen "amastigot' ve vektörde görülen "promastigot" form olmak üzere morfolojik olarak farklı iki form bulunmaktadır. Parazit farklı canlılarda, farklı iki şekilde bulunmasına rağmen her iki evrede de birbirine benzerlik gösteren genel yapıda; nukleus yuvarlak veya oval şekilde, parazitin bulunduğu gruba özgü olan kinetoplast ise nukleustan daha koyu boyanmış yuvarlak, oval veya çubuk şekilde görülebilmektedir. Her iki form da ikiye bölünerek çoğalmaktadır, bölünme kinetoplasttan başlamakta, bunu sırasıyla nukleus ve sitoplazma izlemekte, en son hücre zarının da ayrılmasıyla parazit ikiye bölünmektedir (Ermiş, 2011).
2,5-6,8μm büyüklüğünde, yuvarlak veya oval şekilli, hareketsiz ve 37°'de uzunlamasına bölünerek çoğalmaktadır. Eski kitaplarda "Leishman-Donovan Cismi" olarak da anılmaktadır. Parçalı çekirdekli lokositler, monositler ve endotel hücreleri içinde tek tek veya gruplar halinde veya hücre dışında görülebilmektedirler. Sitoplazmada arka uca yakın büyük bir nukleus ve nukleusa bitişik kinetoplast bulunmaktadır. Sitoplazmada ayrıca vakuoller, nokta şeklinde bir bleforablast (kamçı kökü) ve bleforablasttan çıkıp ön kısımda sonlanan bir aksonem (kamçının sitoplazmada kalan kısmı) bulunmakta, ancak kamçı hücre dışına serbest olarak çıkmamaktadır. Bütün Leishmania türlerinde sitoplazmada tek bir mitokondrium yer almakta, golgi apareyi ve lizozomlar çeşitli enzim aktiviteleri ile parazitin beslenmesine yardımcı olmaktadırlar (Scholtyseck, 1979).
Bu form ise 15-20 μm boyunda,1,5-5 μm genişlikte mekik şeklinde olup bir kamçısı bulunmakta, vektörde 27°C'de uzunlamasına bölünerek çoğalmaktadır. Vektörü olan tatarcıkların bağırsaklarında ve amastigot formlarının uygun besiyerlerinde şekil değiştirmesinden sonra görülen formdur. Ön uçtan çıkan 18- 20 mikron uzunluğunda serbest bir kamçısı ve kamçı kökü yanında yerleşmiş 9 çift periferik ve 1 çift merkezi liften oluşmuş bir aksonemi bulunmaktadır. Kamçının bağlantı noktasında yer alan çukurluğa "kamçı paketi" adı verilmektedir. Kinetoplastın ön kısmında ve kamçının dip kısmında bleforablast bulunmaktadır. Ön uçta yuvarlak veya at nalı şeklinde bir kinetoplast merkezi bir nukleus ve nukleolus ve nukleus membranında da porlar bulunmaktadır. Ayrıca sitoplazma içinde golgi aygıtı ve endoplazmik retikulum bulunmaktadır (Scholtyseck, 1979; Markell et al., 1999; Byrceson, 1996).
7.5. Visceral Leishmaniasis
Visceral leishmaniasis, sadece insanın rol aldığı “insan-vektör-insan” döngüsünün görüldüğü bir durumdur. Hindistan gibi bazı bölgelerde meydana gelmekte diğer bölgelerde ise küçük kemirgenler veya köpekgiller rezervuar olarak davranmaktadır. Visceral Leishmaniasis, Afrika, Asya, Güney Avrupa ve Güney Amerika’da 88 ülkede görülmektedir. Her yıl görülen 500 bin yeni olgunun yaklaşık %90’ı Bangladeş, Hindistan, Sudan, Nepal ve Brezilya olmak üzere 5 ülkede saptanmaktadır. Ülkemizde visceral leishmaniasis, daha çok Ege ve Akdeniz bölgelerinde görülmekle birlikte hemen hemen bütün bölgelerimizden bildirilmiş olgular bulunmaktadır. Hastalığın etkeni olan Leishmania parazitleri hem insandan hem de köpeklerden izole edilmiş, izoenzim analizi, EF (excreted factor) analizi, monoklonal antikorlar ve PCR ile diğer Akdeniz ülkelerinde olduğu gibi L. infantum olduğu ve doğadaki rezervuarlığını da köpeklerin yaptığı epidemiyolojik çalışmalarla kanıtlanmıştır. Ülkemizde visceral leishmaniasisi bulaştıran olası vektörler P. neglectus ve P. syriacus, kesin vektör olarak da P. tobbi bildirilmiştir (Svobodova ve Ark., 2009).
Visceral leishmaniasise neden olan değişik türler tüm vücutta retiküloendotiyal (RE) sistem hücrelerini enfekte etmektedirler. Hastalık ilerleyici olup öldürücülük oranı tedavi edilmeyen olgularda %75-95 arasında bulunmaktadır (Dedet, 2002).
7.6. Kutanöz Leishmaniasis
Kutanöz leishmaniasis, (KL, Şark çıbanı, Antep çıbanı, Halep çıbanı, Delhi çıbanı, Yıl çıbanı, Güzellik çıbanı) genellikle deriyi ve bazen de deri ve mukozalarını tutan, iz (skar) bırakarak iyileşen lezyonlara neden olur. Bu lezyonlar tedavi ile veya kendiliğinden düzeldikten sonra kişiyi ömür boyu yeni enfeksiyonlardan koruyan kalıcı bir bağışıklık bırakmaktadırlar (Özcel, 2007).
7.6.1. Eski Dünya kutanöz leishmaniasisi
Leishmania tropica, ülserleşmeden önce aylarca kalabilen kuru bir lezyona sebep olmakta ve genellikle şehirlerde görülmektedir. Parazit insandan insana 30 P. sergenti türü vektör tatarcıklar ile bulaştığı ve başka rezervuarı olmadığı için “Antroponotik Kutanöz Leishmaniasis” (AKL, ACL) olarak adlandırılmaktadır. L. tropica’nın hayvan rezervuar konaklarını saptamak, infeksiyon oranı çok düşük olduğu için oldukça güçtür. Namibya’da kaya Hyrax’ı olan Procavia capensis ve Kenya’da Procavia johnsoni infekte bulunmuştur. Son zamanlarda L. tropica’ya bağlı bazı zoonotik kaynaklı sporadik olgular da Yunanistan, Kenya, Suudi Arabistan ve Ürdün’de rapor edilmiştir. Suriye ve Fas’da ise köpekler L. tropica ile infekte olarak bulunduğu ancak bunların rastlantısal konak olabileceği, doğal rezervuar olmadığı bildirilmiştir. Bir çok sıçan (Rattus rattus) da incelenmesine karşın sadece Irak ve Kenya’da birer sıçandan izole edilen Leishmania suşu L. tropica olarak tanımlanmıştır (Jacobson ve Ark., 2003).
Leishmania major, ısırma yerinde ıslak, ülser benzeri bir deri lezyonuna sebep olmakta, papülle başlayan infeksiyon hızlı akut bir seyirle 1-3 hafta içinde etrafı iltihaplı olan bir ülsere dönüşmektedir. Parazit, Psammomys obesus (İsrail), Meriones crassus (İsrail), Meriones libycus (İran), Meriones sacramenti (Mısır), Rhombomys opimus (İran) türü küçük kemirgenler, köpekler ve insanlardan, diğer konaklara P. papatasi türü vektör tatarcıkları ile bulaştığı için “Zoonotik Kutanöz Leishmaniasis” (ZKL, ZCL) olarak adlandırılmaktadır (Klaus ve Ark., 1999).
Leishmania infantum, Eski dünya ülkelerinde sporadik CL etkeni olarak bildirilmektedir. Genelde 0,5-1cm çapında küçük ve tek ülsere bir lezyon oluşturmakta ve sıklıkla yüzde yerleşmektedir. Olgularda anlamlı bir yaş ve cins dağılımı saptanmamıştır (Bensaid et al., 2006).
Leishmania aethiopica, hastalığın yaygın deri formuna sebep olmaktadır. Bazen mukozaları da tutabilmektedir. Lezyonlar çok yavaş gelişmekte, ülserasyon çok geç olmakta veya hiç olmamaktadır. İyileşme 1-3 yıl veya daha fazla sürebilmektedir. Doğadaki rezervuarı Hyrax’dır (Özcel, 2007).
7.6.2. Yeni Dünya Kutanöz Leishmaniasisi
Promastigotların vektör tatarcık tarafından verilmesinden sonra küçük, kırmızı, kaşıntılı bir papül oluşmakta ve 1-4 haftada deri leishmanasisine sebep olmaktadır. Bu ülser genelde 6-15 ayda kendiliğinden iyileşmektedir. Ancak promastigotların ısırma yerinden lenf damarları yoluyla metastatik bir yayılımı söz konusu olabilmekte ve yalnızca Yeni Dünya’da mukokutanöz leishmaniasis meydana gelmektedir. Yeni Dünya’da kutanöz leishmaniasis hastalığına L. braziliensis, L. mexicana, L. guyanensis, L. amazonensis, L. peruviana, L. panamensis, L. venezuelensis ve L. garnhami neden olmaktadır (Kavur, 2011).
7.7. Mukokutanöz Leishmaniasis
Güney Amerika‘da “Espundia” olarak adlandırılan formda etken burun, ağız ve gırtlakta müköz membranlara zarar vererek yüzde bozulmalara neden olur. Bu durum önemli derecede mortaliteye neden olan güçlükle yemeye ve sekonder enfeksiyon riskinin artmasına neden olur. inkubasyon periyodu 1-3 ay arasında olmakla birlikte ilk kutanöz ülserlerin iyileşmesinin ardından yıllar sonra meydana gelebilir (Garcia, 2011).
7.8. Leishmania spp. ve Tatarcıklar ile İlişkisi
Leishmaniasis, Leishmania (Kinetoplastida: Trypanosomatidae) cinsine ait parazitlerin yol açtığı, dünyadaki altı önemli hastalıktan biridir. Hastalık üç ana formda görülür: Visceral leishmaniasis en önemli formdur, tedavi edilmezse öldürücü olabilir, iç organları etkiler. Kutanöz leishmanisis çok sıklıkla görülen bir formdur, ülserli yaralara sebep olur, tedavi edilebilir ancak iz bırakır. Mukokutanöz leishmaniasis ülserli yaralarla başlar ancak burun, ağız, larinks ve farinks dokularına yayılabilir, özellikle diffuze olmuş Kutanöz Leishmaniasis genellikle yayılan ülserli yaralara sebep olur, tedavisi zordur (Sadlova, 1999). Tüm dünyada yaklaşık 12 milyon insan bu formlardan birine yakalanmıştır ve 72’si gelişmiş olmak üzere 88 ülkede yaklaşık 350 milyon kişi halen risk altındadır. Yılda 1.5 milyonu kutanöz, 500 000’i visceral olmak üzere iki milyon kişi hastalığa yakalanmaktadır (WHO, 2009).
Leishmaniasis vektörel bir hastalıktır ve vektörü Phlebotominae tatarcıklarıdır. Parazit, hayat döngüsünde tatarcık ya da omurgalı konakta bulunmasına göre morfolojik ve fizyolojik olarak farklı formlara sahiptir. Amastigot denilen kamçısız formu omurgalı konaktan dişinin kan emmesiyle alınır. Vektörün bağırsağında da amastigotlar bölünmeye başlarlar ve daha az geniş boyutta, kamçılı ve bölünmeyen promastigotlara dönüşürler (Sadlova, 1999).
Parazitin vektör içinde dönüşümünü ve gelişimini tamamlayabilmesi için, vektörün orta bağırsağında tutunması gerekmektedir (Kamhawi et al., 2000). Vektörün parazite hassasiyetinde birçok faktör rol oynamaktadır. Bunlardan birisi genetik faktördür. Bu her vektör türünün enfekte olmuş kanla beslenmesine rağmen neden enfekte olmadığını açıklayabilen durumlardan biridir (Killick – Kendrick, 1979; Sadlova, 1999).
Parazitin vektör içindeki gelişimini etkileyen diğer faktörler arasında sıcaklık nem gibi dış faktörler ve vektörün beslenme davranışı gibi iç faktörler de bulunmaktadır. Parazit-vektör evrimi, vektörün habitat seçimine yani kanın sindirimi sırasında vektördeki değişikliklere parazitin uyum gösterebilmesine bağlıdır. Vektörün nişindeki sıcaklık ve nem dalgalanmalarına rağmen vektör yaşama ve yumurta oluşturma için en uygun koşulları seçer. Buna göre parazit vektörün seçtiği sıcaklıkta gelişimini tamamlayabilmelidir. Nemin parazite olan etkisi tam olarak bilinmemekle birlikte vektörün paraziti bulaştırabilecek kadar yaşamasında yüksek neme ihtiyacı olduğu bilinmektedir (Killick – Kendrick, 1979).
Bununla birlikte tatarcıkların beslenmesi de parazitin gelişimini etkiler. Şekerin Leishmania parazitlerinin tatarcık bağırsağında gelişmesine yardımcı olduğuna dair kanıtlar vardır. Yapılan araştırmalarda sadece kanla beslenen dişilerin paraziti taşımada başarısız oldukları saptanmıştır (Schlein and Warburg, 1986). Şekerle olduğu kadar kanla beslenme de önemlidir. Tatarcıklarda kanla beslendikten sonra peritrofik membran oluşumu görülür. Bu membran parazitleri geçirmeyen bir engel görevini görür. Ancak kan sindirimiyle birlikte membran da sindirilince, parazit bağırsağın diğer bölgelerine göçünü tamamlar. Parazite hassas olmayan vektör türlerinde parazit sindirim atıklarıyla birlikte dışarı atılır (Blackburn ve Ark, 1988; Killick - Kendrick, 1999).
Bir artropod türünü vektör olarak tanımlayabilmek için türün antropofilik olması, rezervuar memeli konaklar üzerinden de beslenmesi, doğal olarak parazitle enfekte olabilmesi, parazitin gelişimini ve diğer konağa geçişini destekleyebilmesi ve paraziti kan emme amacıyla gerçekleştirilen ısırma yoluyla diğer konaklara bulaştırabilmesi gerekmektedir (WHO, 1990). Yapılan çalışmalarda en az bir kez kan emmiş dişilerin yarısının ikinci kez kan emdikleri gözlenmiştir. Vektör sineklerin yaşamı süresince üç veya daha fazla kan emmesi normaldir. Örneğin P. papatasi uygun konak bulduğu sürece bir önceki besini sindirmeksizin tekrar kan emebilmektedir (Schlein ve Jacobson, 1999).
Tatarcıklar omurgalı konağı ikinci kez soktukları zaman enfeksiyona sebep olan metasiklik promastigotlar kana geçer. Hematofag artropodların tükürüğü iltihap giderici, damar genişletici ve pıhtılaşmayı önleyici maddeler içerir (Daldal ve Özbel, 1997; Volf ve Ark., 2000). Dişi sokarken aynı zamanda deriye tükrüğünü bulaştırır, bu da sadece alerjik reaksiyona yol açmaz aynı zamanda parazitin yerleşimini kolaylaştırır (Killick-Kendrick, 1999). Bu şekilde kana geçen promastigotlar makrofajlar tarafından fagosite edilir. Burada da parazit, yine lipofosfoglikanları sayesinde sindirim enzimlerinden korunur ve amastigot formuna dönüşerek döngüyü tamamlar (Sadlova, 1999).
İnsan, parazit için en önemli rezervuar konaktır. Bununla birlikte Leishmania enfeksiyonları köpeklerde ve bazı rodent türlerinde de görülebilir. Hastalıkla mücadele ve kontrolde vektör kontrolü olduğu kadar rezervuar konakların da belirlenip, bunlarla mücadelesi de önemli bir rol oynamaktadır (WHO, 1990).
Türkiye’de şark çıbanı olarak da bilinen Kutanöz Leishmaniasis, Güney ve Güneydoğu Anadolu’da yüksek derecede endemiktir. Ege ve Akdeniz Bölgelerinde ise çoğunlukla Visceral Leishmaniasis vakalarına rastlanmaktadır (Volf ve Ark, 2002; Ok ve Ark, 2002). Sağlık Bakanlığı verilerine göre 1988-1993 yılları arasında 1005 ile 3235 (ortalama 1951kişi) KL vakası saptanmıştır. 1994 yılında 5692’ye ulaşan Kutanöz Leishmaniasis vakaları, 1995’de 3850 ve 1996’da da 3857 olarak saptanmıştır. 2000 yılı itibariyle de vaka sayısı 1135’e çıkmıştır. 1994-2000 tarihleri arasında tespit edilen 18216 hastanın 11234’ü (%62’si) Güney Doğu Anadolu bölgesinden, kalan kısmı ise Akdeniz bölgesindendir. Her yaş grubundan ve cinsiyetten insan hastalıktan etkilenmesine rağmen, özellikle 10 yaş altı çocuklarda enfeksiyon oranı en yüksek değerdedir (T.C. Sağlık Bakanlığı, 2003).
Türkiye genelinde yapılan Phlebotomus türleri ve bunlardaki Leishmania varlığının araştırıldığı çeşitli çalışmalar mevcuttur. Bu çalışmalarda;
Türkiye'de başlıca Ege, Akdeniz ve İç Anadolu Bölgelerinde L. infantum visceral leishmaniasis’e sebep olmaktadır. P. ariasi ve P. perniciosus türleri Akdeniz ülkelerinde L. infantum vektörü olarak bildirilmiştir. Ancak Türkiye'de P. sergenti, P. papatasi, P. major, P. alexandri, P. tobbi, P. perfiliewi ve P. simici türleri Ege Bölgesinde muhtemel L. infantum vektörü olarak düşünülmektedir. Sağlık Bakanlığının 1997 ve 2000 yılları arasında coğrafik bölgeler arasındaki visceral leishmaniasis dağılımına baktığımızda toplamda Akdeniz’de 78 (48.5%), Ege'de 30 (18.6%), İç Anadolu'da 30 (18.6%), Marmara'da 12 (7.5%), Güneydoğu Anadolu'da 5 (3.1%), Karadeniz'de 5 (3.1%) ve Doğu Anadolu'da 1 (0.6%) olarak görülmüştür (Ok ve Ark, 2002).
Güneydoğu bölgesinde gerçekleştirilen çalışmalarda kutanöz leishmaniasis e baktığımızda; L. tropica’nın vektörü olarak P. sergenti ve P. papatasi görülmektedir. Bu bölgedeki kutanöz leishmaniasis’in ana vektörü olarak P. sergenti düşünülmektedir. Sağlık bakanlığının 1994 ve 2000 yılları arasında coğrafik bölgeler açısından kutanöz leishmaniasis bulgularına baktığımızda; yıllar arası genel toplamda Güneydoğu 11,236 (61.7%), Akdeniz’de 6,823 (37.5%), İç Anadolu’da 72 (0.4%), Ege’de 70 (0.4%), Karadeniz’de 11 (0.1%), Doğu Anadolu’da 4 (0.0%) ve Marmara’da 0 (0.0%) olarak görülmektedir (Ok ve Ark, 2002).
Kutanöz leishmaniasis hastalığının Türkiye'de endemik olarak görüldüğü Afyon ve Niğde illerindeki çalışmada P. halepensis dişilerinin bulunduğu 3 havuzda L. tropica pozitif sonuçlar vermiştir. Elde edilen bulguların P. halepensis'in bu alanlarda KL hastalığına neden olan L. tropica'yı taşıyan olası vektör olabileceğinin doğadaki ilk kanıtları olarak gösterilebilecek nitelikte olduğu kanısına varılmıştır (Kavur, 2011).
Türkiye leishmaniasis ve kutanöz leishmaniasis için endemik bir ülkedir. Çoğunlukla güney/güneydoğu bölgelerinde bildirilmiştir. Türkiye'nin sağlık bakanlığı raporlarına göre 40.000 den fazla kutanöz leishmaniasis vakası 1990 ve 2010 yılları arasında bildirilmiştir. Türkiye'de kutanöz leishmaniasis etkenine sebep olan L. tropica, L. infantum, L. donovani ve L. major türleri görülmektedir. Dünya sağlık örgütünün 2010 yılında Suriye'deki kutanöz leishmaniasis vakaları için yayınladığı raporda; Suriye'de her yıl 25.000 den fazla vaka görülmekte ve kutanöz leishmaniasis tarafından enfekte olan ülkelerden biri olarak duyurmaktadır. Son üç yıl boyunca; kutanöz leishmaniasis 2013 yılının başında artmış ve vakalar 41.000'in üzerine çıkmıştır. Devam etmekte olan iç savaştan dolayı; 7 milyondan fazla insan komşu ülkeler olan (Lübnan, Ürdün, Irak ve Türkiye) göçmüş ve sonuç olarak hastalık komşu ülkelerde yeniden hortlamaya başlamıştır (Özkeklikçi, 2016)
KAYNAKÇA
Alten, B. ve Çağlar, S. S., 1998, Vektör Ekolojisi ve Mücadelesi, T.C. Sağlık Bakanlığı Sağlık Projesi Genel Koord., Bizim Büro Basımevi, Ankara. 242 s.
Arserim, K.S., 2013, Leishmaniasis’in Görüldüğü Aydın Dağları ve Çevresinde Kum Sineklerinin (Diptera: Psychodidae: Phlebotominae) Mevsimsel Dağılışı, Doktora Tezi, Ege Üniversitesi Fen Bilimleri Enstitüsü Biyoloji Anabilim Dalı, Bornova-İzmir
Bensaid, M., Guerbouj, S., Saghrouni, F., Fathallah-Mili, A. and Guizani, I., 2006, Occurrence of Leishmania infantum cutaneous leishmaniasis in central Tunisia, Trans R Soc Trop Med Hyg; 100 (6): 521-6.
Belen, A., Svobodová, M., Alten, B., Zídková, L., Dvorák, V., Hlavacková, J., Myšková, J., Šeblová, V., Kasap, O. E., Votypka, J. and Volf, P., 2009, Cutaneous leishmaniasis caused by Leishmania infantum transmitted by Phlebotomus tobbi, International Journal for Parasitology, 39: 251-256.
Blackburn, K., Wallbanks K. R., Molyneux D. H., Lavin, D. R. and Winstanley, S. L., 1988, The Peritrophic Membrane of the Female Sandfly Phlebotomus papatasi, Ann. Trop. Med. Parasitol. 82 (6): 613-619.
Byrceson, A. D. M., 1996. Leishmaniosis, Manson's Tropical Diseases, Ed: GC Cook, Twentieth Edition, WB Saunders Company Ltd., London: 1213-1245.
Daldal, N. ve Özbel, Y.,1997, Phlebotomus spp. vektörlükleri ve kontrolü, Parazitoloji’de Arthropod hastalıkları ve vektörler, Özcel, M. A.ve Daldal, N., (Eds.) Türkiye Parazitoloji Derg. Yay. no:13, Ege Üniv. Basımevi, İzmir, 49-109.
Demir S., 2007, Kuzey Kıbrıs Türkiye Cumhuriyeti Phlebotominae (Diptera:Psychodidae) Türleri, Ege Üniversitesi Fen Bilimleri Enstitüsü Biyoloji Anabilim Dalı Doktora Tezi, pp. 2
Dedet, J. P., 2002, Current status of epidemiology of leishmaniasis. In: Worl Class Parasites Leishmania. Farrell JP (Ed.). Kluwer Academic Publ. 2: 1-10.
Doğan, F., 1981, Leishmania Enfeksiyonlarının Epidemiyolojisi Leishmania‟ların Rezervuar ve Vektörleri, Leishmaniasis Kala-azar ve Şark çıbanı 2. Ulusal Parazitoloji Kongresi Ankara 3-5 Haziran 1981 Yaşarol ġ. (Ed.) Ege Üniversitesi Matbaası İzmir, 25-50.
El Tai NO, Osman OF, El Fari M, Presber W, Schönian G (2000) Genetic heterogeneity of ribosomal internal transcribed spacer in clinical samples of Leishmania donovani spotted on filter paper as revealed by single-strand conformation polymorphisms and sequencing. Trans R Soc Trop Med Hyg 94: 575–579.
El Tai NO, El Fari M, Mauricio I, Miles MA, Oskam L, et al. (2001) Leishmania donovani: Intraspecific Polymorphisms of Sudanese Isolates Re-vealed by PCR-Based Analyses and DNA Sequencing, Exp Parasitol 97: 35–44.
Erel, D.,1973, Psychodidae, Anadolu vektörleri ve mücadele metotları. Sağlık ve Sosyal Yardım Bakanlığı Hıfzısıhha Okulu Yayın no:47 AkıĢ Basımevi Ankara, 206-282.
Ermiş, Ö., 2011, Manisa İlinde ve İlçesinde Leishmaniasis’in Vektörü Olan Kumm Sineği Türlerinin (Psychodidae: Phlebotomine: Phlebotomus sp.) Araştırılması, Celal Bayar Üniversitesi Fen-Edebiyat Fakültesi Biyoloji Bölümü, Manisa
Garcia LS., 2001, Leishmaniasis. Diagnostic Medical Parasitology. Washington DC. ASM Press, 205-234.
Herrer, A. and Christensen, H. A., 1975, Implication of Phlebotomus sand flies as vectors of Bartonellosis and Leishmaniasis as early as 1764, Science, 190: 154-155.
Jacobson, R. L., Eisenberger, C. L., Svobodova, M., Baneth, G., Sztern, J., Carvalho, J., Nasereddin, A., El-Fari, M., Shalom, U., Volf, P., Votypka, J., Dedet, J. P., Pratlong, F., Schonian, G., Schnur, L. F., Jaffe, C. L. and Warburg, A., 2003, Outbreak of Cutaneous Leishmaniosis in Northern Israel. J Infect Dis; 188: 1065-1073.
Karakuş M., Arserim S K., Töz S Ö., Özbel Y., 2013, Kuşadası, Aydın’da Doğadan Yakalanan Kum Sinekleri (Phlebotomus tobbi) Saptanan Entamopatojen Nematod (EPN) ve Biyolojik Kontrol Ajanı Olarak Kullanımının Değerlendirilmesi, Ege Üniversitesi Fen Bilimleri Enstitüsü Biyoloji Anabilim Dalı, İzmir
Kavur H., 2011, Türkiye’de Kutanöz Leishmaniasisin Endemik Olduğu İki Alanda Phlebotomus halepensis’in Vektörlüğünün Araştırılması, Ege Üniversitesi Fen Bilimleri Enstitüsü Biyoloji Anabilim Dalı, İzmir
Kettle, D. S., 1995, (Ed) Medical and Veterinary Entomology, 2nd Edi., CAB International, UK.
Killick-Kendrick, R., 1979, Biology of Leishmania in phlebotomine sandflies, Lumsden, W.H.R., Evans, D.A. (ed.), Biology of Kinoplastida, vol 2, Akademic Press, London, 396-459.
Killick-Kendrick, R., 1990, PhlebDedet, J. P., 2002, Current status of epidemiology of leishmaniasis. In: Worl Class Parasites Leishmania. Farrell JP (Ed.). Kluwer Academic Publ. 2: 1-10.otomine vectors ofthe leishmaniases: a review, Medical and Veterinary Entomology, 4: 1-24.
Killick-Kendrick, R., 1999, The Biology and Control of Phlebotominae Sand Flies, Clin. Dermatol., 17: 279-289.
Klaus, S. N., Frankenburg, H. and Ingber, A., 1999, Epidemiology of cutaneous leishmaniosis. Clin Dermatol; 17: 257-260.
Lane, R. P., 1993, Sand Flies (Phlebotomidae), Medical Insect and Arachnids, Chapman- Hall, London, 78-119.
Léger, N., and Depaquit, J., 2002, Systématique et biogéographi des Phlébotomes (Diptera: Psychodidae), Ann. Soc. Entomol. Fr. (n.s.), 38 (1-2), 163-175.
Lewis, D.J., 1982, A taxonomic review of the genus Phlebotomus (Diptera: Psychodidae), Bull. Br. Mus. Nat. Hist. (Ent), 45, 2, 121-209.
Merdivenci, A., 1981, Medikal Entomoloji Ders Kitabı, 3. basım. İ.Ü. Cer. Tıp. Fak. Yay. Rektörlük no 2811, Dekanlık no:74, Hilal Matb. Koll. ġti. İstanbul.
Markell, E. K., John, D. T., Krotoski W. A., 1999. Markell and Voge's Medical Protozoology. 8th Edition, WB Saunders Company: 123-188.
Molyneux, D. H., Ryan, L., Lainson, R. and Shaw, J. J., 1986, The Leishmania-Sandfly Interactions, Rioux J. A. (Ed.) Leishmania Taxonomic et phylogenese, App Eco-epidemiol. Coll int CNRS/INSERM/OMS/IMEE Montpellier, 311-324.
Myskova, J., Svobodova, M., Beverley, M. S. and Volf, P., 2007, A lipophosphoglycan-independent development of Leishmania in permissive sand flies, Microbes and Infection, 9: 317-324.
Ok, U.Z., Balcıoğlu I.C., Taylan Özkan A., Özensoy S, ve Özbel Y., 2002, Leishmaniasis in Turkey, Acta Trop, 84:43.
Özbel, Y., 1993, İzmir ve Civarındaki Phlebotomus sp.’lerde ELISA ve İzoenzim Elektroforezi kullanılarak Leishmania Promastigotlarının Saptanması, Doktora Tezi, E.Ü. Sağlık Bilimleri Enstitüsü, İzmir.
Özcel, M. A. ve Daldal, N., 1997, Artropod Hastalıkları ve Vektörler, Türkiye Parazitoloji Derneği, İzmir, 13: 527 s.
Özcel, M. A., 2007, Parazit Hastalıkları,Türkiye Parazitoloji Derneği Yayını, İzmir, 22: 928 s.
Özkeklikçi, A., Karakuş, M., Özbel, Y., Töz, S., 2016, The new situation of Cutaneous Leishmaniasis after Syrian Civil War in Gaziantep City, Southeastern Region of Turkey, Acto Tropica, Volume 166.
Perfil’ev, P. P., 1968, Phlebotomidae (sandflies), In Fauna of USSR, Theodor O. (ed.) Translated by Israel Programme for Scientific Translations from 1966
Ready P. D., 2013, Biology of Phlebotomine Sand Flies as Vectors of Disease Agents, Annu. Rev., Entomol., 58:227–250.
Rispail, P., Léger, N., 1998, Numerical Taxonomy of Old World Phlebotominae (Diptera: Psychodidae), 1. Considerations of Morphological Characters in the Genus Phlebotomus Rondani & Berté 1840, Memórias do Instituto Oswaldo Cruz, 93, 773-785.
Sadlova, J., 1999, The life history of Leishmania (Kinetoplastida:Trypanosomatidae), Acta. Soz. Zool. Bohem., 63, 331-366.
Schlein, Y., Jacobson, R. L. and Schlomai, J., 1991, Chitinase Secreted by Leishmania Functions in the Sandfly Vector, Proc. R. Soc. Lond., 245: 121-126.
Schlein, Y., Jacobson R. L., 1999, Sugar meals and longevity of the sandfly Phlebotomus papatasi in an arid focus of Leishmania major in the Jordan Valley, Medical and Veterinary Entomology, 13, 65- 71.
Scholtyseck, E., 1979. Fine structure of parasitic protozoa. An atlas of micrographs, drawing and diagrams. Springer-Verlag Berlin Heidelberg New York: 44-45.
Svobodova, M., Alten, B., Zidkova, L., Dvorak, V., Hlavackova,J., Myskova, J., Seblova, V., Kasap, Ö.E., Belen, A., Votypka, J., Volf, 2009, P. Cutaneous leishmaniasis caused by Leishmania infantum and transmitted by Phlebotomus tobbi. International Journal of Parasitology. International Journal for Parasitology, 39, 251–256.T.C. Sağlık Bakanlığı, 2003, Aylık Epidemiyoloji Raporu, Cilt: 2, sayı: 1.
Toprak, Ş., (2003), Şanlıurfa İl Sınırları İçinde bulunan Tatarcık (Diptera: Psychodidae) Türleri ve Şark Çıbanı Vektörlerinin Biyo-ekolojisi Üzerine Araştırmalar, Doktora Tezi, Hacettepe Üniversitesi Biyoloji Anabilim Dalı, Ankara
Tesh, R., 1988, The genus phlebovirus and its vectors. Annual review of entomology, 33, 169-181
Unat, E. K., 1982, Tıp Parazitolojisi, insanın Ökaryonlu Parazitleri ve Bunlarla Oluşan Hastalıkları, 3. baskı İstanbul Üniversitesi Cerrahpaşa Tıp Fakültesi Yayınları, İstanbul.
Volf, P., Ozbel Y., Akkafa F., Svoboava M., Votypka J., Chang K. P., 2002, Sandflies (Diptera:Psychodidae) in Sanlıurfa Turkey: Relationship of P. sergenti with the epidemic of anthroponotic cutaneous leishmaniasis, Journal of Medical Entomolology, 39, 1, 12-15.
Yaman, M., 1999, Konya Yöresi Phlebotominae (Diptera:Psychodidae) Türleri, Selçuk Üniversitesi Sağlık Bilimleri Enstitüsü Parazitoloji (Vet) Anabilim Dalı Doktora Tezi, pp.130
Warburg, A. and Lawyer, P. G., 1991, Development of Leishmania in Sandflies: Summary of Roundtable Discussion, Parassitologia, 33 (1): 39-42.
WHO-World Health Organization, 1971, Phlebotomine sandflies WHO/WBC/71.255: 1-21.
WHO Expert Comitee, 1990, Control of leishmaniases report of a WHO expert committee, WHO echnical Support Series, 793, Geneva, 1-156.
WHO 2009, World Health Report. Wasserberg, G., Yarom, I., Warburg, A., 2003, Seasonal abundance patterns of the sandfly P. papatasi in climatically distinct foci of cutaneous leishmaniasis in Israeli deserts, Medical and Veterinary Entomology, 17, 452–456.
|
