24
B-limfositlər qanın limfositlərinin 30%-ni təşkil edir. Bu hüceyrələr ilk dəfə quşlarda Fabrisius
kisəsi (bursa of Fabricius) deyilən limfoid orqanda aşkar olunmuşdur. B-limfositlərdən effektor
hüceyrələr – immunoqlobulinlər – Ig(antitellər) sintez edən plazmositlər yaranırlar. Plazmatik hüceyrələr
isə konkret antigenə qarşı antitel sintez edirlər.
B-limfositlər, plazmatik hüceyrələr humoral immunitetə cavabdehdirlər. Onların sintez etdikləri
antitellər qana və orqanizmin başqa maye mühitlərinə ifraz olunurlar. Hədəfin – antigenin məhvi
antitellərin iştirakı ilə gedir. B-limfositlərin plazmolemmasında çoxlu sayda immunoqlobulin Ig
reseptorları olur (ən çox IgM, IgD sinifləri). Hər bir B-limfosit 105 sayda belə reseptorlara malik olur.
Antigeni B-limfosit bu reseptorlarm köməyi ilə tanıyır. Reseptor antigenlə birləşdikdə, yəni antigen
stimulyasiyası nəticəsində B-limfosit aktivləşir və proliferasiya edir, plazmatik hüceyrəyə diferensiasiya
edir.
T-limfositlər. T-limfositlərin sələfləri qırmızı sümük iliyində yaranaraq
qanla timusa gətirilir və T-
limfositlərin diferensiasiyası timusda baş verir. B-limfositlərdən fərqli olaraq T-limfositlərin immun
reaksiyalarda iştirakı antigeni bilavasitə tanımaqla yox, başqa hüceyrələrin membranındakı histouyğunluq
molekullarını tanıması ilə bağlıdır. Yetkin T-limfositlər timusu tərk edir, periferik qanda, limfoid
orqanlarda təsadüf edirlər. Səthi diferensiasiya antigenlərinə görə T-limfositlərin iki tipi ayırd edilir: CD
4+
və CD
8+
limfositlər.
CD
4+
-limfositIər T-helper limfositlərdir. Bu hüceyrələr B-limfositlərin proliferasiyasını və Ig
sintezini stimulə edirlər, IL-2, IL-3, IL-4, IL-5, IL-6 sintez edirlər.
CD
8+
-limfositIər isə sitotoksik T-limfositlər (və ya killerlər) və T-supressorlardır – (Tc və Ts).
Sitotoksik T-limfositlər immun cavab zamanı antigeni Ag-histouyğunluq molekulları (MHC-I sinif) ilə
tanıyır, bilavasitə Ag-ni məhv edirlər. T-supressorlar (onları T-requlyatorlar da adlandırırlar) isə immun
sistemin digər hüceyrələrinin aktivliyini azaldırlar. Sitotoksik T-limfositlər və ya T-killerlər əsasən
hüceyrə immunitetində iştirak edir, transplantantın hüceyrələrinin məhv edilməsi, Ag-un bilavasitə məhv
edilməsi proseslərində iştirak edirlər. Sitotoksik T-limfositlər hədəf hüceyrəni (yadı) tanıyır, onunla
birləşir və lizisə uğradırlar. Onların sitoplazmasında spesifik sitolitik qranullar aşkar edilmişdir. Bu
qranullarda perforin zülalı vardır, onun köməyi ilə killerlər hədəf hüceyrəni məhv edirlər. Hədəf hüceyrə
rolunu virusla infeksiyalaşmış hüceyrələr də oynaya bilərlər.
NK-hüceyrələr. T- və B-limfositlərdən fərqli olaraq membran səthində səthi determinantlara malik
deyillər. Bütün sirkulyasiya edən limfositlərin 5-10%-ni təşkil edirlər. Tərkibində perforin zülalı olan
sitolitik qranullara malikdirlər, bu yolla da infeksiyalaşmış hüceyrələri, yad hüceyrələri məhv edirlər.
İnterleykinlərin təsiri altında NK hüceyrələr proliferasiya edirlər. Aktivləşmiş NK hüceyrələrin plazmatik
membranında CD69 qlikoproteini meydana çıxır.
T- və B-limfositlər arasında morfoloji fərqlər tam aydınlaşdırılmamışdır. Tədqiqatlar göstərir ki, B-
limfositlərdə dənəli endoplazmatik tor güclü inkişaf etmişdir, T-limfositlərdə isə lizosomlar nisbətən
çoxdur.
T- və B-limfositlər, onların populyasiyaları immunoloji metodlarla aşkar edilirlər. Bu isə onların
membran səthində spesifik reseptorların olmasına əsaslanır.
Antigenlə qarşılıqlı təsir nəticəsində T- və B-limfositlərin effektor formalarından başqa, T- və B-
yaddaş hüceyrələri də yaranır. Bu hüceyrələr eyni antigenlə təkrar qarşılaşdıqda, orqanizmdə daha tez
sürəkli immun cavabı təmin edirlər. Limfositlərin həyat dövrü bir neçə həftədən bir neçə ilədək davam
edə bilər. Periferik qandakı limfositlərin çox hissəsini uzun ömürlü (aylarla və illərlə) resirkulyasiya edən
T-limfositlər, az hissəsini isə qısa ömürlü (həftə və aylarla) B-limfositlər təşkil edir. Resirkulyasiya
halları, yəni qandan toxumaya, toxumalardan limfa yolları ilə yenidən qana qayıdış daha çox T-limfositlər
üçün xarakterdir. Bu yolla onlar bütün orqan və toxumalarda immunoloji nəzarəti həyata keçirirlər.
Müəyyən olunmuşdur ki, qanda sirkulyasiya edən və qırmızı sümük iliyindən bura miqrasiya edən
qanın sütun hüceyrələri də kiçik limfositlərlə eyni morfoloji əlamətlərə malikdirlər.
Monositlər leykositlərin ümumi sayının 3-11%-ni təşkil edirlər, sərbəst hərəkət edə bilirlər. Qanda
10-12 saat sirkulyasiya etdikdən sonra toxumalarda məskunlaşırlar. Toxumalarda bu hüceyrələrin həyat
dövrü 1 ayadək ola bilər. Qan yaxmasında monositlər dairəvi formada olub diametri 20 mkm-ə çatır.
Nüvə oval və ya paxla şəkillidir, 1-2 nüvəciyi var. Limfositlərə nisbətən monositlərin nüvəsində xromatin
az kompaktlaşmışdır. Sitoplazma zəif bazofildir. Sitoplazmada kiçik, az sayda qeyri-spesifik azurofil
25
dənələr (lizosomlar) aşkar edilir. Monositlər üçün barmaqşəkilli sitoplazmatik çıxıntılar və faqositar
vakuolların olması xarakterikdir. Sitoplazmada
çoxlu pinositoz qovuqlar, dənəli endoplazmatik şəbəkə
kanalcıqları, kiçik mitoxondrilər vardır. Toxumalarda onlar makrofaqlara çevrilirlər. Monositlər
orqanizmin makrofagik sisteminə və ya mononuklear faqositar sistemə daxildirlər. Bu sistemə daxil olan
hüceyrələr qırmızı sümük iliyinin promonositlərindən törəyirlər. Onlar aktiv pinositoz və immun
faqositoz qabiliyyətinə malikdirlər. Onların membranında immunoqlobulin reseptorları, komplement
zülallara məxsus reseptorlar olur. Mononuklear faqositlərin sitoplazmasında sitoplazmatik fermentlər:
qeyri-spesifik esteraza, lizosim, peroksidaza, 5-nukleotidaza fermentlərinin olması xarakterdir.
Toxumalarda məskunlaşan monosit makrofaqa çevrilir. Bütün orqanların makrofaqları
monositlərdən törəyirlər. Mononuklear faqositar sistemə qanın monositləri, müxtəlif orqanların
makrofaqları daxildir. Bu makrofaqlara ağciyər alveol makrofaqları, qırmızı sümük iliyi makrofaqları,
limfa düyünlərinin, dalağın, seroz boşluqların, birləşdirici toxumanın makrofaqları, qara ciyərin
ulduzşəkilli makrofaqları, mikroqliya, osteoklastlar, epidermal makrofaqlar aiddir. Monositdən makrofaq
yetişən zaman hüceyrələrin ölçüsü böyüyür, lizosom və mitoxondrilərin miqdarı artır, zülal sintezi,
faqositar aktivlik yüksəlir, membranda immunoqlobulin reseptorlan formalaşır. Makrofaqlar bakteriyaları,
antigen-antitel komplekslərini, ölmüş hüceyrələri, yad cisimcikləri faqositə edirlər. Faqositoz ya
bilavasitə, ya da antitellə vasitələnmiş ola bilər. Antitellə vasitələnən faqositoz zamanı antitellə
əhatələnmiş antigen makrofaqın uyğun reseptorunun köməyi ilə makrofaqın membranına fiksə olur, sonra
isə udulur. Udulmuş antigen bəzi hallarda axıra qədər parçalanmır. Belə ki, antigen fraqmentləri uzun
müddət makrofaqın membranında II sinif histouyğunluq molekulları ilə birləşərək makrofaqın səthində
qala bilir. T-limfositlər məhz belə təqdim olunan antigeni tanıyırlar, buna görə də makrofaqlara antigen
təqdim edən hüceyrələr də deyilir. Makrofaqlardan başqa belə xüsusiyyətlərə dendrit hüceyrələr, timusun
epitelioretikulosit hüceyrələri də malikdirlər. Faqositoz və antigen təqdim etmək funksiyalarından başqa
makrofaqlar qanyaranmaya, leykositlərin aktivliyinə, iltihabi proseslərin gedişinə təsir göstərə bilən bir
sıra maddələr sintez edirlər. Məs.: koloniyastimuləedici faktor (KSF), interleykin-1, interferon, lizosim,
kollagenaza, fibronektin və s.
Trombositlər. Trombositlər qırmızı sümük iliyinin giqant hüceyrələri olan meqakariositlərin
sitoplazmatik fraqmentləridirlər, diametri 2-3 mkm olan diskəbənzər cisimciklərdir. 1
qanda miqdarı
180-320x10
9
olur. 8-11 sutka qan cərəyanında fəaliyyət göstərir. Trombositlər qanın laxtalanmasında
iştirak edir, kapillyar divarının keçiriciliyini azaldır, öz membranları səthində antitelləri daşıya bilirlər.
Boyanmış qan yaxmasında mərkəzi hissəsi tünd, periferik hisşəsi açıq olan solğun mavi cisimciklər
şəklində görünürlər. Açıq hissə hialomer, tünd hissə qranulomer adlanır. Qranulomer hissədə olan
dənələr bazofildirlər. Ultramikroskopik müayinədə hialomer hissə bircinsli çox zərif danəli görünür,
burada dənəli endoplazmatik torun hissələri sayılan sıx kanalcıqlar, periferik hissələrdə mikroborucuqlar,
aktin fılamentləri aşkar edilir. Plazmolemma daxilə doğru invaginasiyalar əmələ gətirir ki, bu da acıq
kanalcıqlar sistemini təşkil edir. Güman olunur ki, bu kanalcıqlarla kiçik hissəciklər, qranulomer hissənin
dənələrinin möhtəviyyatı, Ca
2+
ionları və s. daşınırlar. Bundan başqa, trombositlərdə mitoxondri,
ribosomlar, qlikogen əlavələri aşkar edilir.
Qranulomer hissədə lizosom təbiətli I tip α-qranullar (0,2-0,3 mkm) müəyyən edilir. Bu dənələrin
tərkibində əsasən makromolekulyar maddələr – qanın bəzi laxtalanma faktorları (əsasən XIII faktor),
böyümə faktorları və bir sıra fermentlər – turş fosfotaza, katepsin, trombokinaza, β-qlükorinidaza və s.
aşkar edilir. II tip δ-qranullar – sıx cisimciklər adlanır. Tərkibində biogen aminlər serotonin və histamin,
Ca
2+
ionları, ATF, ADF, aşkar edilmişdir.
Trombositlər trombəmələgəlmə prosesində iştirak edir. Damar divarında defekt əmələ gəldikdə
zədələnmiş toxumalardan bəzi maddələr ifraz olunur ki, bu maddələr xarici laxtalanma faktorları
adlanırlar və trombositlərin adheziyasına – yapışmasma səbəb olurlar. Adheziya prosesi nəticəsində
trombositlər aktivləşir, sıx – II tip dənələrində olan maddələr xaric olur ki, bu da trombositlərin
aqreqasiyasına (bir-birinə yapışmasına) səbəb olur, bu da tromb kütləsinin yaranması ilə nəticələnir.
Adheziya nəticəsində trombositlər aktivləşirlər. Aktivləşmiş trombositlərdən xaric olunan maddələr
qanın daxili laxtalanma faktorları adlanırlar. Hər iki faktor, xarici və daxili laxtalanma faktorları qan
plazmasının protrombin zülalını aktivləşdirir və protrombindən trombin əmələ gəlir. Trombin, plazmanın
digər zülalına fibrinogenə təsir göstərir və fıbrin əmələ gəlir. Bu proses laxtalanma (koaqulyasiya)