Diplomová práce

9.3.3 Odvozené znaky
Odvození těchto znaků je ze znaků kvantitativních, mezi kterými je předpokládána lineární závislost. Sílu lineární závislosti vyjadřuje výběrový Pearsonův korelační koeficient. Pro jeho výpočet musí být splněn předpoklad normálního rozdělení hodnot znaků. Negativně ho ovlivňují odlehlá pozorování a neshoda rozptylů.

Daný korelační koeficient se významně odlišuje od nuly, když je v absolutní hodnotě větší než kritická hodnota, která závisí na zvolené hladině významnosti a současně také na počtu pozorování (dvojic hodnot), z nichž byl odhad spočítán. Na 5% hladině je kritická hodnota například při n=35 pozorováních rovna 0,3338, při n=100 pak 0,1966. Korelační koeficient byl spočítán jako odmocnina z koeficientu determinance, který byl spočítán s použitím aplikace MS Excel 2000 (grafické znázornění znaků pochází rovněž z této aplikace).

Závislost znaků byla podle grafů jen odhadována. Někdy je možno prokázat nějakou závislost až na úrovni srovnání taxonů - znaky, byť vzájemně nezávislé, vykazují prokazatelně rozdílné hodnoty svého poměru mezi jednotlivými taxony.


Šířka/délka největšího okvětního lístku:
U křížence závislost není patrná, u rodičovských druhů je naznačena. Intermediarita křížence se neprojevuje. U znaků se projevil problém s malým počtem měření.

taxon	rovnice lineární závislosti	koeficient determinance	korelační koeficient	počet měření
T	y = 0,406x - 0,438	0,3897	0,6243	35
H	y = 0,136x + 3,810	0,0564	0,2375	36
O	y = 0,412x + 0,842	0,6611	0,8131	95

Délka/šířka čepele listu:
Závislost délky listu an jeho šířce je z grafu patrná. Kříženec naznačuje intermediaritu mezi rodičovskými druhy (rozdíly mezi taxony dány již délkou listu, podle které se taxony významněji liší). Některé listy jsou více protažené, jiné nikoli, ale v podstatě platí pravidlo, že čím delší je list, tím je širší.

taxon	rovnice lineární závislosti	koeficient determinance	korelační koeficient	počet měření
T	y = 1,755x + 9,375	0,7617	0,8728	212
H	y = 1,724x + 2,965	0,8823	0,9393	276
O	y = 1,891x - 0,487	0,8274	0,9096	143

Délka čepele/délka řapíku:
Závislost není příliš těsná, ale studované znaky mezi sebou závislé zřejmě jsou. Kříženec je intermediární mezi rodičovskými druhy. Platí pravidlo, že čím delší je čepel listu, tím je delší i jeho řapík.

taxon	rovnice lineární závislosti	koeficient determinance	korelační koeficient	počet měření
T	y = 6,429x + 20,014	0,3459	0,5881	212
H	y = 6,756x + 12,612	0,3643	0,6036	276
O	y = 3,932x + 14,335	0,3293	0,5738	143

Délka výkroje čepele laločnatého listu/délka čepele listu:
I poměrně malé listy mají hodně velký výkroj na vrcholu listu, proto žádná korelace mezi délkou čepele a jejím výkrojem neexistuje. M. tripetala neměla nikdy laločnaté listy, proto z analýzy bala vyřazena.

taxon	rovnice lineární závislosti	koeficient determinance	korelační koeficient	počet měření
H	y = 0,029x + 0,321	0,0732	0,2706	119
O	y = -0,013x + 1,452	0,0084	-0,0917	48

Délka/šířka šáchu:
Závislost délky šáchu na šířce je z grafu patrná, ale ne u jednotlivých taxonů. Šáchy větší šířky mohou mít také proměnlivější délku (záleží na obsahu vyvíjejích se semen).

taxon	rovnice lineární závislosti	koeficient determinance	korelační koeficient	počet měření
T	y = 1,557x + 2,310	0,4001	0,6325	167
H	y = 2,564x - 0,650	0,5650	0,7517	189
O	y = 1,735x + 1,512	0,1772	0,4210	76

Šířka/délka semen:
Šířka semene na délce je evidentně nezávislá (široká semena mohou být různě dlouhá). Závislosti velikosti semen se projevují u jednotlivých rozměrů - M. tripetala má semena proti M. obovata širší, ale kratší.

taxon	rovnice lineární závislosti	koeficient determinance	korelační koeficient	počet měření
T	y = 0,0562x + 81,318	0,0008	0,0283	257
H	y = -0,0389x + 83,752	0,0009	-0,0300	108
O	y = 0,0477x + 72,829	0,0032	0,0566	194

Délka/ tloušťka (šířka) pupenů:
Znaky jsou patrně vzájemně závislé, ale kříženec se neprojevuje intermediárně (délka ani šířka pupenů nejsou spolehlivé determinační znaky).

taxon	rovnice lineární závislosti	koeficient determinance	korelační koeficient	počet měření
T	y = 3,496x + 5,786	0,7641	0,8741	244
H	y = 3,184x + 3,313	0,8943	0,9457	269
O	y = 3,499x + 1,967	0,8457	0,9196	247

Délka prašníku/délka nitky:
V grafu jsou shluky - každý květ má charakteristickou délku prašníku a tyčinky, rozdíly mezi taxony se ve variabilitě v květech ztrácejí. Závislost délky prašníku na délce nitky tyčinky není patrná.



9.4 Výsledky morfologické analýzy
U popisu jednotlivých znaků v předchozích kapitolách jsou uvedeny výsledky morfologických analýz těchto znaků. Jsou zde popsány morfologické rozdíly mezi Magnolia tripetala a M. obovata a dále projevy hybridizace těchto druhů.

Pakliže jsou mezi rodičovskými druhy výrazné morfologické rozdíly, pak se kříženec projevuje obvykle intermediárně mezi rodičovskými druhy. Jen výjimečně existují znaky, pomocí kterých je možno studované taxony jednoznačně identifikovat na základě stanovení hodnot nějakého znaku z několika málo orgánů (tyto znaky jsou označeny '***' v tabulce 9.4). S pomocí dalších znaků lze odlišit jen rodičovské druhy a determinace kříženců je možná jen díky zjištění kombinací těchto znaků (viz '**' v tabulce 9.4). Například kombinace chlupatých zelených částí letorostů (znak M. tripetala a křížence) a červených řapíků listů (znak M. obovata a křížence) je možná jen u rostlin kříženců.

Morfologická variabilita u některých neutrálních znaků (jež nemůže ovlivnit prostředí), jako je laločnatost listů či chlupatost řapíku, patrně přímo nesouvisí s genetickou variabilitou v rámci jednotlivých taxonů a tyto znaky jsou meziročně proměnlivé. Nebylo prokázáno, že by jeden z rodičovských druhů vykazoval vždy větší hodnoty u všech měřených rozměrových znaků (jeden druh není pouhou zvětšeninou druhého druhu).

Byly objeveny i spolehlivé znaky, které se běžně nepoužívají v určovacích pomůckách (počty tyčinek a pestíků v květech). Vlastní morfologická data byla srovnána s literárními údaji - srovnání však může komplikovat i možnost užití odlišné metodiky měření a vyhodnocení výsledků, tedy nejen odlišnost měřeného materiálu. Na základě srovnání dostupných dat lze předpokládat, že vlastní data dostatečně reprezentují reálné morfologické vlastnosti studovaných rostlin (často byly naměřeny i maximální hodnoty udávané v literatuře). Kvantita datových souborů byla pravděpodobně dohnána množstvím měření na jednotlivých rostlinách, nikoli množstvím měřených rostlin. Nepředpokládám výběr odchylných exemplářů rostoucích v místě přirozeného areálu do kultury - s většími květy, listy či vzrůstem. Celkem bylo studováno 45 kvalitativních a kvantitativních znaků a u 8 dvojic znaků byla prověřována jejich závislost.

Tabulka 9.4 - vhodnost kvalitativních a kvantitativních znaků pro determinaci taxonů:

Název znaku	Determinace
barva květů	*
barva pestíků	**
barva pupenů	*
barva řapíku	**
barva šáchů před dozráváním	*
barva nitek tyčinek	*
habitus	*
povrch borky	0
tvar vrcholových pupenů	*
chlupatost zelené části letorostů a řapíků listů	**
odění a barva listů	**
tvar listů	*
konkávnost dolních měchýřků šáchů	0
hloubka jizev po tyčinkách na stopce šáchů	*
stopka šáchů	*
rýhovitost semen	**
tvar semen	*
Název znaku	Determinace
tvar korunovitých okvětních lístků	*
vůně květů	**
spektrum opylovačů	0
ontogeneze květů	*
počet tyčinek v květu	***
počet měchýřků tvořících šáchy	***
délka plodní části šáchů	*
šířka plodní části šáchů	0
tloušťka stopek šáchů	*
délka zobánků (zakončení měchýřků šáchů)	**
počet korunovitých okvětních lístků	0
průměr květů	*
délka největšího okvětního lístku	*
šířka největšího okvětního lístku	*
počet listů na umbrele	0-*
délka čepele listu	*
šířka čepele listu	0
délka řapíku listu	0-*
frekvence laločnatých listů na umbrele	**
stupeň laločnatosti laločnatého listu	*
délka semen	*
šířka semen	0-*
tloušťka semen	0
tloušťka semen v rýze	0
délka pupenů	0
šířka pupenů	0
délka nitky tyčinky	*
délka prašníku tyčinky	0

0 znak taxony nediferencující

* malá diferenciace taxonů, která se projevuje až při velkém množství měření

** samotný znak může spolehlivě odlišit M. tripetala a M. obovata, ale nikoli křížence

*** podle daného znaku lze determinovat všechny studované taxony bezpečně

9.5 Klíč pro determinaci M. obovata, M. tripetala a jejich křížence
Udávané číselné údaje vycházejí z článku Jakl et al. (2005b - dosud nepublikováno), hlavní hodnoty odpovídají kvartilovému rozpětí. Uvedeny jsou jen dobře separující znaky pro zmíněné druhy.

1a Květy s nepříjemnou a výraznou vůní, pestíky bělavé během anthese, (24-) 51-63 (-79) měchýřků a (65-) 76-89 (-114) tyčinkových jizev na souplodích v oblasti androforu, zralá souplodí dlouhá do 10 cm; listy protáhle eliptické, vždy nelaločnaté, chlupy na rubu listů jsou nezřídka zakončeny červeně vybarvenou špičkou; malé stromy do 12 m s rozvolněnou korunou ... Magnolia tripetala

1b Květy příjemně vonné, pestíky purpurové nebo růžové, zralá souplodí přes 10 cm dlouhá; listy jsou zřídka laločnaté na vrcholu čepele listu (*); široce větvené stromy do 20 (-30) m ... -2-

2a Pestíky růžové během anthese, (58-) 91-107 (-145) měchýřků a (92-) 113-148 (-159) tyčinkových jizev na souplodích v oblasti androforu; zralá souplodí dlouhá kolem 10 cm ... Magnolia x pruhoniciana

2b Listová čepel většinou protáhle obvejčitá, se špičatým až uťatým vrcholem, mladé větvičky červenavé nebo stříbrošedé; (108-) 130-163 (-209) měchýřků a (143-) 169-195 (-214) tyčinkových jizev na souplodích v oblasti androforu ... Magnolia obovata

*Pěstované rostliny M. obovata a kříženci s M. tripetala v ČR mají na některých letostech vyvinuty laločnaté listy, ale tento znak literatura neudává (je charakteristický pro M. officinalis)

10 Fenologie
Fenologie je nauka zabývající se studiem časového průběhu periodicky se opakujících životních projevů - fenologických fází. Fenologickou fází (fenofází) rozumíme dobře rozeznatelný a zpravidla každoročně se opakující projev vývoje orgánů sledovaných rostlin.

Rozdíly ve fenologii mohou odrážet rozdíly mezi jednotlivými rostlinami téhož taxonu rostoucími na jednom místě, ale i rozdíly mezi jednotlivými taxony nebo klimatickými podmínkami během roku. Fenologie dosti souvisí s odolností rostlin (načasování kritických fází - např. kvetení - mimo období mrazů či nedostatku opylovačů). Do značné míry může být tato oblast důležitá i z hlediska reprodukční biologie - časové oddělení kvetení dvou taxonů může zabránit jejich hybridizacím (tzv. reprodukčně-isolační mechanizmy dvou taxonů). Z praktického hlediska bylo díky fenologickým záznamům možno zejména lépe plánovat vlastní experimentální práci.

V 'multimedium-pruhoniciana-fenologie' jsou fenologické projevy M. obovata a M. tripetala zdokumentovány. Poměrně často jsem fotografoval rostliny M. obovata a M. tripetala rostoucí v botanické zahradě PřF UK v Praze. Rozdíly ve fenologii těchto rostlin patrně odrážely rozdíly mezi taxony - závěr, že M. tripetala začíná kvést a vybarvují se jí šáchy o něco dříve než M. obovata, byl povrzen s i u dalších rostlin, kde oba taxony v současnosti rostou pohromadě (Kostelec nad Černými Lesy, Průhonický park). Další rozdíly lze nalézt u rostlin téhož taxonu rostoucích i na jednom místě (např. rostliny M. tripetala stejného věku vysazené vedle sebe u zastávky Sídliště Malešice či dvě rostliny M. tripetala v arboretu v Novém Dvoře u Opavy) - na fotografiích lze vysledovat rozdíly mezi načasováním padání listí. Ze záznamů v kapitole 'multimedium-pruhoniciana-fenologie' lze rovněž nalézt rozdíly v kvetení jednotlivých taxonů rostoucích na různých geografických místech (ve výše položených a chladnějších polohách je nástup rašení, kvetení a vybarvování šáchů poněkud opožděn).

Dobře rozeznatelnými fenologickými charakteristikami u sekce Rytidospermum mohou být:

1) doba rašení pupenů
- prasknutí povrchové šupiny u více než tří pupenů

- odráží patrně vlastnosti stanoviště, nikoli rozdíly mezi studovanými taxony; v 'BZ' tato fáze připadá na cca začátek až polovinu dubna

2) období květu
- začátek květu (alespoň 2-3 vyvinuté květy), plný květ (vyvinuto alespoň 20% všech květů v daném roce), konec květu (zbývají méně než 3 květy), popř. období reflorescence (opakované kvetení během jednoho vegetačního období)

- v 'BZ' je jednoznačný rozdíl v době květu - M. tripetala zde kvete ze všech 'deštníkových magnólií' nejdříve (v roce 2005 kvetla mezi 1.5. a 27.5.). M. obovata kvetla v roce 2005 mezi 23.5. a 10.6.; v Průhonicích i Malešicích rostliny kvetou o 2-3 týdny později proti M. tripetala v 'BZ'

- kvetení spadá do obodobí květu pěnišníků a azalek

- podle Kavka (1995) kvete M. obovata poprvé ve věku 20 let, podle pana Plného z Bezděkova kvetla a plodila jeho M. tripetala poprvé ve věku 15 let

3) období vybarvení (červenání) šáchů
- růžovění šáchů začalo u M. tripetala 'BZ' již 20.7. 2005, na Bezděkově teprve 6.8. 2005

- období redukce bezsemených souplodí a sesychání otvírajících se měchýřků (ev. padání zralých šáchů) nejsou dobře vyhraněnými fenofázemi

4) období shazování listí
- lze rozeznat fázi vybarvování listů (žloutnutí, posléze hnědnutí) a fázi již bezlistých rostlin (kdy na stromě zbývají jen velmi ojedinělé listy)

- v 'BZ' na konci října již hnědé listy

Jednotlivé roky se mezi sebou podstatně lišily charakterem počasí. Rok 2002 byl celkově teplý, jaro přišlo brzy a i magnólie kvetly dříve. Tento rok byl poznamenán také povodněmi, kdy některé rostliny byly zatopeny. Rok 2003 poznamenalo výrazné sucho v letním období. V roce 2005 jaro přišlo pozdě, ale jeho průběh byl díky množství teplých dnů rychlejší, než je obvyklé v jiných letech.
Chylarecki (1982) zaznamenal fenologii 5-7 taxonů magnólií v letech 1954-1961 v arboretu Kórnik (mezi nimi i M. tripetala kvetoucí zde koncem května a v červnu).
Pozn.: 'BZ'... Botanická zahrada PřF UK v Praze - v této kapitole myšleny pouze zástupci sekce Rytidospermum


11 Ontogeneze květů a souplodí
Znalost ontogeneze květů v této práci byla využita při umělé hybridizaci (správné opylení a odběr pylu), při analýze pylu (vliv stáří pylu na jeho vitalitu), při prokazování skutečné účasti jednotlivých skupin hmyzu na opylovaní (určení efektivních opylovačů) a při studiu vlastní hybridizace (slučitelnost odlišností květní biologie rodičovských druhů v hybridní formě).

Mezi jednotlivými taxonomickými skupinami v rámci čeledi Magnoliaceae v ontogenezi květů byly popsány určité rozdíly (míra uzavření květů v noci, pohyblivost různě papilózních blizen), viz Thien (1974). U květů podrodu Yulania jsem si povšiml delší doby trvání 'kritických fází' (fáze samičí a samčí). Podrobněji jsem se zabýval vývojem květů Magnolia obovata, M. tripetala a jejich křížence. Díky označování květů čísly (řádově desítky až stovky květů) a jejich případné fotodokumentaci (včetně vnitřních orgánů, pokud byly květy uzavřeny) bylo možno nejen popsat obvyklý průběh vývoje květů, ale bylo možno odhalit i variabilitu v jejich vývoji. Zjištěnou variabilitu u křížence jsem přikládal jeho hybridnímu původu, který mohl odrážet rozdílný vývoj květů rodičovských druhů, nicméně variabilitu vývoje květů jsem nakonec pozoroval i u rodičovských druhů. Posléze jsem se seznámil s prací Kikuzawa et Mizui (1990) a výsledky jsem mohl srovnat. Domnívám se, že práce Kikuzawa et Mizui (1990) dobře dokumentuje vývoj květů, ale nezachycuje variabilitu vývoje v samičí fázi (přivřený x otevřený květ v panenské fázi). V 'multimedium-pruhoniciana-květní biologie' jsou zachyceny jednotlivé fáze vývoje květů u M. obovata, M. tripetala a křížence. Magnolia tripetala se liší uzavřeností květů v kritických fázích (opylovači do květů mohou pronikat, ale květy nejsou široce rozevřené jako je tomu obvykle např. u M. obovata). Čím se vyznačují jednotlivé fáze z hlediska atraktivity pro opylovače je diskutováno v kapitole 'atraktanty květů'. Platnost hypotézy automimiker uváděné v práci Kikuzawa et Mizui (1990) je podle mého názoru možné zpochybnit.

Další možností diskuse je význam variability ontogeneze květů. Vlastní terminologii považuji za vhodnější než abecední označení užité v Kikuzawa et Mizui (1990), které nelze používat univerzálně (některé fáze chybí a pojmenování fází je vhodnější pro konverzaci i zapamatování). V taxonomických publikacích by měly být podle mého názoru při srovnáních taxonů (např. ukázky květů na fotografiích) květy ve stejné fázi - nejlépe samčí (jedná se o otevřený květ s názorně viditelnými nitkami tyčinek /barva/ a je to fáze dostupná v každou denní hodinu). Pokud jde o rychlost formování nových fáze je otázkou jen několika málo hodin (viz např. konkrétní pozorování u M. obovata BZ PřF UK - v 16:30 květ ve fázi panna, v 19:45 jasná fáze svíčka, dále pozorování poupěte křížence, kterému k otevření v panenskou fázi stačila méně než hodina).

Hybridní forma vývoje květů u Magnolia obovata x M. tripetala neslučuje naprosto odlišné způsoby vývoje květů rodičovských druhů, což dokládá i přirozená plodnost rostlin.

Obrázek 11 - vývoj květů M. obovata podle Kikuzawa et Mizui (1990) - jednotlivé fáze jsou popsány v následujícím textu.