A szárazföldi növények evolúciója és rendszertana Vezérfonal egy nem is olyan könnyű tárgy tanulásához Podani, János a szárazföldi növények evolúciója és rendszertana: Vezérfonal egy nem is olyan könnyű tárgy tanulásához

55. ábra. A zárvatermők haploid életszakasza és a kettős megtermékenyítés erősen egyszerűsített (és általánosított) vázlata. Felső sor: a mikrospóra haploid sejtje osztódik, s a majdani vegetatív sejtet és az orsó alakú generatív sejtet hozza létre, ami még a pollenen belül (vagy a pollentömlőben) két spermasejtet képez. Alsó sor: a makrosporangiumban (nucellus) lévő makrospóra-anyasejt redukciósan osztódik, a keletkező négy utódsejtből később csak egy marad meg. Ebből a túlélő makrospórából alakul ki az embriózsák hét sejtje (nyolc magja, melyekből kettő összeolvad, s a központi sejt magját képezi). A hím vegetatív sejt tömlőt képez, a két spermium pedig a petesejtet, ill. a központi sejtet ter mékenyíti meg. Sejtek magállapota: üres – haploid, vonalkázott – diploid, kétszeresen vonalkázott –triploid.

2. 9.2. A a zárvatermők megjelenése fosszilis anyagban

Eddig elég sok kihalt fajt említettünk, elsősorban olyanokat, amelyek igen fontosak a növényvilág evolúciójáról alkotott elképzeléseinkben. Mivel a zárvatermők a legnagyobb fajszámú törzs a növényvilágban, a paleontológiai áttekintést most sem kerülhetjük meg. A fosszíliákat annak tudatában kell értékelnünk, hogy a mai zárvatermőkre jellemző sajátságok nyilván nem egyidejűleg jelentek meg az evolúció során, pláne nem annak korai szakaszában. A leletanyag azonban igen hiányos és töredékes, különösen a legizgalmasabb, kezdeti időkre vonatkozóan. Morfológiai „eloszlása” is kiegyensúlyozatlan: a legkorábbi zárvatermőkkel kapcsolatba hozható leletek elsősorban levelek és virágporszemek maradványai, más növényi részekről jóval kevesebb információ áll rendelkezésünkre.

2.1. Levelek

A triász időszak felső emeleteiből származik – vagyis kb. 200 millió éves – a híres-nevezetes Sanmiguelia (56.a. ábra). Párhuzamos erezetű, spirálisan elrendezett levelei a pálmák vagy más egyszikűek (pl. a Veratrum) képzetét keltik. A paleobotanikusok feltételezése szerint nem lehetetlen, hogy ez a génusz, bár még nyitvatermő, viszonylag közel áll az ősi zárvatermő típusokhoz is. Ugyancsak ezen időszak „szülötte” a még rejtélyesebb Furcula (56.b. ábra), melynek villásan osztott levelei akár a páfrányokat is eszünkbe juttathatják, de az anasztomizáló erezettség és a gázcserenyílások már zárvatermő jellegűek. Ma úgy vélik, hogy ez a nemzetség inkább a magvaspáfrányokat képviseli, azt a csoportot, ahol sok más taxonnak is hasonlóan osztatlan levele és hálózatos erezettsége volt. (Ugyanakkor egyes botanikusok nem zárják ki teljesen a cikászok szárnyasan összetett leveleit, mint egy lehetséges kiindulási pontot, melyből összeolvadással alakult volna ki az ép alaptípus, az eredeti erezettség megőrzésével.) Akárhogy is történt ez a folyamat, a kréta időszak elejéről már nagy számban kerültek elő zárvatermő jellegű levelek (pl. Ficophyllum, 56.c. ábra). Ezek főbb sajátságai a következők: osztatlanság, ép szél, szárnyalt erezet, ívelt másodlagos levélerek, gyakori anasztomizálás – amelyek megfelelnek a primitív kétszikű levelekről alkotott mai fogalmainknak. Az egyszikű jellegeket mutató levelek száma jóval kisebb a leletanyagban, s egy picit később jelennek meg, mint a kétszikűek, de még mindig az alsó krétában. Kis jóindulattal az 56.d. ábrán látható Acaciaephyllum tekinthető egy igen ősi egyszikű levéltípus képviselőjének, mutatva a párhuzamos erezet kialakulásának a kezdeteit. A felső krétában már sokkal nagyobb változatosságban mutatkoznak a levélalakok, beleértve az erősen karéjos és osztott formákat is. Mindez arra utal, hogy körülbelül 20–30 millió év kellett a zárvatermőknek ahhoz, hogy a maihoz hasonló sokféleségüket kibontakoztassák – elérve egy olyan szintet, melyet követően már különösebb „meglepetések” nem is érik az ősnövénytan kutatóit.

56. ábra. Kezdetleges levéltípusok a zárvatermők feltételezett rokonságából. a: Sanmiguelia, b: Furcula, c: Ficophyllum, d: Acaciaephyllum.

2.2. A virágpor tanúsága

Talán még a leveleknél is nagyobb számban kerültek elő pollenleletek, ami a virágporszem jó fosszilizációs esélyeivel magyarázható. A pollen filogenetikai megítélésében három fontos alaptulajdonságot kell szem előtt tartanunk: a méretet, a pollenfal tulajdonságait és a nyílások számát. Kisméretű pollen szélbeporzásra, a nagyméretű ezzel szemben inkább rovarbeporzásra utal. A pollenfal a nyitvatermőknél még homogén felépítésű, míg a zárvatermők többségénél a burok laza, oszlopos szerkezetű, s legkívül tectummal (tetővel) fedett, amelyet változatos mintázat díszít (57.a. ábra). Sok nyitvatermőnél (cikászok, ginkó) és zárvatermőnél (magnóliafélék, egyszikűek) a pollen falán egy hosszú barázda fedezhető fel (ún. monoszulkát típus, 57.b. ábra), vagy csak egy apró pórus található (monoporát forma). A zárvatermők többségét a hárombarázdás (trikolpát) pollen vagy ennek származékai jellemzik (57.c. ábra). Eme három tulajdonság érdekes kombinációkban jelentkezik a kihalt és ma élő növényeknél. Az alsó krétából már ismeretes monoszulkát, oszlopos exinéjű, kisméretű pollen (Clavatipollenites), s az Acaciaephyllummal azonos rétegből előkerült a mai egyszikűekre jellemző szerkezetű virágpor is. A ma élő Magnoliak rokonsági körében (pl. Degeneria) található ugyancsak monoszulkát pollen homogén exine-szerkezete viszont a nyitvatermőket idézi, nagy mérete, hálózatos felszíne pedig rovarbeporzást jelez. Ilyen pollen is nagy számban került elő az alsó krétából, tehát a pollenméret, úgy tűnik, ma még nem dönti el önmagában a rovar/szélbeporzás prioritási vitát. Az bizonyosnak látszik ugyanakkor, hogy az ősi zárvatermő pollen monoszulkát jellegű (bár ez önmagában még nem igazolja azt, hogy a cikászok és ginkók környékén kellene zárvatermő ősök után keresgélnünk). A trikolpát típus bizonyítottan későbbi – apomorf – állapot, a kréta időszak közepén bukkan fel először (Tricolpites). Ez a bibe felszínén való „csírázás” szempontjából „előnyösebb”, hiszen a pollen tapadási pozíciója kevésbé lényeges, mint egyetlen barázda esetében. Még mindig a krétában vagyunk, amikor a barázdákat apró pórusok váltják fel (triporát pollen, 57.d. ábra). Ilyen pollen jellemzi a szélbeporzású kétszikűeket (pl. barkás fák). A későbbiekben látni fogjuk, hogy a pollen „mono-” vagy „tri-” jellege döntő fontosságú – legalábbis fontosabb, mint a sziklevelek száma – egy filogenetikai alapú rendszer morfológiai értelmezésében.

57. ábra. Zárvatermő pollen. a: a pollenfal oszlopos (baculum) szerkezete általános, de nem kizárólagos, b: monoszulkát pollen, c: trikolpát pollen és keresztmetszeti képe, d: triporát virágporszem.

2.3. A virág és a termés

Bár a levelek és virágporszemek a paleobotanikai információ hasznos hordozói, igazi „áttörést” a zárvatermők evolúciójáról alkotott elképzeléseinkben a virág és a termés alapján várunk elsősorban. A virágleletek általában rossz megtartásúak, a termésekkel már valamivel jobb a helyzet. Pillanatnyilag a legősibb ismert – és feltételezhetően – zárvatermő szaporítóképlet az Archaeofructus liaoningensis (58.a. ábra), a jura és az alsó kréta határáról (kb. 130 millió éve, a pontos időzítés még bizonytalan). Ez semmilyen recens növénnyel nem azonosítható, bár spirálisan elrendezett termései kísértetiesen emlékeztetnek egyes magnolidák hosszában öszenőtt termőleveleire. Angliából került elő 1996-ban a Bevhalstia, ugyancsak kb. 130 millió éves rétegekből. Alacsony, törékeny növényke lehetett, amelyen apró virágokat véltek felfedezni. A mai családok közül először a Winteraceae és a Chloranthaceae jelenik meg, az alsó krétában. Különösen az utóbbi érdemel említést, hiszen kisméretű, trimer virágai voltak (58.b. ábra). Ezeket nem sokkal később követik a mai tündérrózsákra (Nymphaea) és az Amborella nemzetségre emlékeztető, már jóval nagyobb méretű virágok is. A kréta középső szakaszából előkerült leletek egy része pedig még inkább a mai magnóliafélékkel hozható kapcsolatba. Ilyen például a Lesqueria, amelyet fejecskébe tömörült nagyszámú tüszőtermés jellemez (58.c. ábra). Az Archaeanthus linnenbergeri rekonstrukciója (58.d. ábra) még ennél is jobban mutatja a mai magnolidákkal, különösen a tulipánfával való, joggal feltételezhető rokonságot. A leletek más része pedig a ciklikus, pentamer virág felbukkanására utal (58.e. ábra), s még mindig a krétában vagyunk, amikor az alsó állású magház is megjelenik.

Annak illusztrálására, hogy már az alsó krétában mennyi minden történt, egy olyan növényt is érdemes bemutatni, amely viszont a mai barkás fákra emlékeztet, de már nem élnek közeli rokonai. A Caloda (58.f. ábra) fő virágzati tengelyén sok apró kocsányon számtalan termőlevelet találunk.

58. ábra. Ősi zárvatermők. a: Archaeofructus liaoningensis fosszilizált állapotban, b: Chloranthus-szerű, apró, egyivarú virág, három porzóval, c: a Lesqueria termős fejecskéje, d: az Archaeanthus linnenbergeri rekonstruált habitusképe, e: a rózsafélék sajátságait mutató rekonstruált pentamer virág a kréta időszak középső szakaszából, f: Caloda delevoryana barkára erősen emlékeztető női virágzata és annak egy részlete, a csüngő termőlevelekkel.

A korai fosszilis anyagban talált apró trimer virágok (a már említett Chloranthaceae virág vagy a borsfélékre és a Ceratophyllumokra emlékeztető virágok) egyértelműen az egyszikűek előfutárai. Ennek fontosságáról majd részletesebben szólunk a molekuláris alapon szerkesztett törzsfák tárgyalásakor. Bizonyosan egyszikű virágleletek azonban csak a felső krétából ismeretesek, s ezek meglepő módon a ma is élő apró, szaprofiton életmódot élő Triuridaceae család egyes nemzetségeivel azonosíthatók. A többi egyszikű (pl. gyömbérfélék, pálmák, bambuszok) csak még később, a kréta időszak vége felé bukkan fel.

2.4. A termőlevél eredete

A zárvatermők elkülönítésében végül is a termőlevél alakulása a döntő, így érdemes megvizsgálnunk a vele kapcsolatos megfontolásokat. Közvetlen bizonyítékaink nincsenek a termőlevél evolúciójáról, ezért leginkább a ma élő taxonokra alapozhatjuk feltevéseinket. Ilyen szempontból kiemelkedő fontosságúak a magnólia rokonsági körébe tartozó Drimys és Degeneria nemzetségek, amelyek hosszában félbehajtogatott termőlevelei nem zárulnak teljesen, a bibeszál hiányzik, s a bibe közvetlenül a termőlevél varratához illeszkedik (59. ábra). Mivel a molekuláris vizsgálatok azt jelzik, hogy ezek a génuszok a zárvatermők egy ősibb típusát képviselik (l. később), joggal feltételezhetjük, hogy termőlevelük a pleziomorf állapot megtestetítője.

59. ábra. A Drimys piperita termőlevele. a: a termőlevél a ventrális varrattal, b: keresztmetszet, melynek síkját az ábra a részén vízszintes vonal mutatja.

A fő kérdés persze az, hogy melyik csoport volt a zárvatermők kiindulópontja. Ma már egyértelmű, hogy a közös ős valamilyen nyitvatermő lehetett, amelyből a termőlevél összehajtogatódásával s későbbi záródásával egy Drimys-szerű átmeneten keresztül jutunk a zárvatermő állapotig. A ma élő nyitvatermők között nem találunk megfelelő „jelölteket”, eltéréseik a mai zárvatermőktől túl nagyok. A fosszilis anyag alapos újraértékelése vezetett viszont ahhoz a feltevéshez, hogy a magvaspáfrányok körében vannak olyan csoportok, melyek a zárvatermő eredet szempontjából fontos tulajdonságokat mutatnak. Ilyen pl. a triászjura-alsó kréta időszak szaporítószerv maradványa, a Caytonia. Termős ágai egypórusú, nyitott testecskékben végződtek, bennük 8–14 magkezdeménnyel (60.a. ábra). A Caytonia kupulái akár az átmenet jeleként is felfoghatók a korábbi magvaspáfrányok, illetve a kezdetleges zárvatermők között. A kupula fala jelentheti a külső integumentum kialakulásának kezdetét. Mivel közvetlenül a magkezdeményen pollent is találtak, ez a génusz kétségtelenül nyitvatermő volt. Egy másik magvaspáfránycsoport, a Corystospermaceae család hasonló női reproduktív szervekkel rendelkezett. Az Umkomasia visszafelé görbült kupulái párosával álltak a hajtástengelyen. Minden kupulában egy magkezdemény volt, hosszan kilógó, csőrszerű mikropilével (60.b. ábra). A kupula falának és a magkezdemény burkának az összeolvadásával elképzelhető a zárvatermők kettős integumentumának a kialakulása. A kutatók ma egyre inkább arra hajlanak, hogy a ma ismert fosszilis nyitvatermők közül a Corystospermaceae áll a zárvatermőkhöz legközelebb.

60. ábra. A termőlevél evolúciójában számításba vehető magvaspáfrányok. a: Caytonia, b: Umkomasia, c: Pteruchus mikrosporofilluma, sporangiumokkal.

Mindezt egy érdekes genetikai (!) vizsgálat is alátámasztja (Frohlich és Parker 2000). A Floricaula/LFY transzkripciós faktor a csúcsmerisztéma virággá vagy hajtássá fejlődésében döntő szerepet játszó regulátor. Ez a gén a magvas növények korai evolúciója során megduplázódott. Az így kapott két gén (ún. paralóg gén) külön evolválódott, s ma mindenjel szerint a makrosporangium (ún. „needle” gén), illetve a mikrosporangium („leaf” gén) fejlődésében más és más helyen fejeződik ki. Mindez összhangban van azzal, hogy a mai nyitvatermők virágai egyivarúak, a két nem egymástól elkülönülve jelenik meg a növényen. A zárvatermőkben azonban csak a „leaf” gén található meg, a másik az evolúció során — a nyitvatermőktől való elválást követően — kiesett. Ez a tény sarkallta a fenti szerzőket egy, a kétivarú zárvatermő virág kialakulását magyarázó hipotézis kidolgozására (mostly male theory). Eszerint a kétivarú zárvatermő virág kifejlődése a mikrosporofillumokat tartalmazó hím virágtól vette kezdetét, amelyen — mintegy rendellenes módon — magkezdemények is megjelentek (ha egy szerv „rossz”, abnormális helyen fejlődik, az ektópia jelenségéről beszélünk). Erre utalhatnak akár a gnétumok hím virágában meglevő csökevényes magkezdemények, és ilyen rendellenes növekedést már kísérletesen is sikerült előidézni. A hím sporofillumok körében megjelenő magkezdeményt ezt követően meddő sporofillumok vehették körül, amelyek teljes záródása vezethetett a termőlevél és a magház kifejlődéséhez. Egyes Corystospermaceae leleteken (pl. Pteruchus, 60.c. ábra) megfigyelhetők olyan képletek, amelyek sterilis, ellaposodott, több eret tartalmazó porzólevelekkel azonosíthatók, s ezáltal alkalmasak lehettek a közelben megjelenő magkezdemények beborítására. Ilyen jellegű lapos, sterilis porzólevelek ma élő zárvatermőkben is megvannak (pl. Amborella, Nymphaea, 1. később). Ugyanakkor a Caytonia-félék mikrosporangiumai másmilyenek, közvetlenül oldalági helyzetűek, s emiatt ezek kevéssé illeszkednek a fenti elképzelésekhez. Csak megjegyezzük, hogy az LFY gén alapján készült „gén-fa” egyértelműen kizárja a zárvatermők és a gnétumok testvéri relációját, az utóbbiakat a többi nyitvatermő közé helyezve (összhangban más, a 95-96. oldalon említett eredményekkel).

3. 9.3. A zárvatermők korábbi rendszerei

A zárvatermők esetében könyvünk nem elégedhet meg egyetlen egy rendszer ismertetésével, akkor sem, ha azt a legmodernebbnek, legfrissebbnek érezzük. Rendkívül tanulságos – egyes határozókönyvekben vagy herbáriumokban való tájékozódásunkhoz pedig nélkülözhetetlen – a korábbi tudományos igényű osztályozások ismerete.

A zárvatermők rendszerezése általában a biológia, azon belül a botanika izgalmas kérdése már több évszázada. A feladat alapvető nehézségét az jelenti, hogy igen nagyszámú objektumról van szó, amelyeket csak viszonylag kevés morfológiai tulajdonság felhasználásával jellemezhetünk. Az egyes rendszerek sajátságait, a többitől való eltéréseit éppen az adja, hogy ezt a kevés tulajdonságot miképpen veszi az illető kutató figyelembe. A legújabb osztályozási törekvések pedig már jóval túllépnek a morfológián, és sokat profitálnak a molekuláris genetika legújabb eredményeiből.

Rövid történeti áttekintésünket kezdjük a Linné-féle rendszerrel, amely a Systema Naturae-ban, 1735-ben jelent meg először, s fajleírásokkal a Species Plantarum-ban (1753) vált teljessé. Az addig ismert növényfajok száma már több ezer volt, s a frissen leírt fajok száma rohamosan növekedett. Eladdig csak a füveskönyvek gyakorlati szempontú csoportosításai jelenthettek némi támpontot az osztályozásban a botanikusok számára. Egyre nagyobb szükség volt tehát egy tudományos igényű osztályozásra, amely a növények tulajdonságait veszi elsősorban tekintetbe. Voltak is próbálkozások mindenféle, többé-kevésbé mesterséges rendszerek megalkotására (pl. Tournefort), de kétségkívül Carl Linné (1707–1778) munkája volt a legsikeresebb, amely hosszú időre keretet adott a botanikai kutatásoknak. Camerarius eredményein, vagyis: a porzók és a termők nemének kísérletes demonstrálásán (1694), felbuzdulva Linné úgy döntött, hogy a virág sajátságaira, elsősorban a porzókra, valamint a termőtájra kell alapozni a növényvilág klasszifikációját. (Megjegyzendő, hogy maga Linné is a növények szexuális szokásairól írta meg egyetemi disszertációját.) A növényeket 24 osztályba sorolta (61. ábra). Egy osztályba került az összes virágtalan (Cryptogamia, Diószegi és Fazekas fordításában: Lopvanőszők), míg a többi osztályba a virágos növényeket a porzók száma, nagysága és egyéb tulajdonságai figyelembevételével rendezte. Az osztályokon belül rendeket különített el a termő sajátságai alapján. Linné „alkotmányát” tehát, bár alapjában véve „természetes” és fontos bélyegeken alapul, önkényes jellege miatt a „mesterséges” rendszerek alaptípusának tekintik (igazán mesterséges osztályozás pl. a növények csoportosítása felhasználásuk szerint). Ez a rendszer, melybe Linné 7700 fajt és 1105 génuszt helyezett el, évszázadokig használatban volt, hiszen a kezdő botanikus is könnyen boldogult az új fajok besorolásával (a Révai Lexikon még 1915-ben is azt írta Linné rendszeréről: „a növények gyakorlati meghatározására ma is a legelterjedtebb s legalkalmasabb vezérfonal”).

A fajnevek és a binominális nómenklatúra – Linné másik nagyhatású javaslata (ami viszont nem teljesen eredeti, mert Bauhinnál (1623) már megfigyelhető, a génusz koncepciója nélkül) – pedig mindmáig érvényesek, hiszen a mai nevezéktan rögzített kezdőpontjának számítanak. Ez csak a mohákra nem áll, mert esetükben a kezdetek Hedwig munkáitól értendők.

A Linné munkásságát közvetlenül követő időszakra a „post-Linnaean” taxonómia gyűjtőnéven hivatkozhatunk. Tehetjük ezt annak ellenére, hogy az első itt említendő rendszerező maga Linné volt. Idős korában (1764) mintegy 58 „természetes rendet” ismert fel, megerősítve korábbi gyanúját, miszerint a mesterséges rendszer nem több a tájékozódást megkönnyítő összegzésnél. A rendek jó része nagyjából megállja a helyét ma is, család szinten.

61. ábra. A növényvilág osztályozása Linné alkotmánya szerint, Diószegi és Fazekas fordításában (1807)

Linné megváltozott gondolkodásában a fő újdonság a „természetességre” való törekvés. Korábbi rendszerének legkönyörtelenebb kritikusait, a francia botanikusokat is ez jellemezte. Eme törekvés azt célozza, hogy az egyes osztályoknak v. más kategóriáknak nem kiragadott, kevés számú tulajdonságon (mint a porzók száma), hanem a (morfológiai) tulajdonságok összességén kell alapulnia. A franciák közül elsősorban Michel Adanson (1727–1806) nevét kell megemlítenünk, aki a természetes osztályozások felállításához módszertani útmutatót is adott (s így lett később – tudtán kívül – a numerikus taxonómia „atyja”, de legalábbis szellemi előfutára). Egy mondatban jellemezve az eljárást: arról van szó, hogy tulajdonságonként külön-külön készül egy kezdeti klasszifikáció, s ezek egybevetésével alakul ki a végső osztályozás. Illusztrációul a puhatestűek szolgáltak Adanson számára, kissé nehézkes módszerét növények osztályozásában voltaképpen sohasem alkalmazta eredeti formájában. Az inkább szubjektív alapon felállított zárvatermő rendszere (Familles des plantes, 1763) hasonlított Linné kései csoportosítására: 58 család szerepelt benne. Természetrajzos – s kevésbé a rendszerezői – munkásságát maga Linné ismerte el leginkább, hiszen a trópusok óriási méretű majomkenyérfáit (Adansonia) róla nevezte el. (Talán a sors iróniája, de semmiképpen sem a kollégák ítélete, hogy Linnéről csupán egy jóval jelentéktelenebb génuszt, a bodzafélék rokonait, a kis Linnaea cserjéket nevezte el a holland Gronovius.) Adanson mellett megemlítendő még A.-L. de Jussieu neve is, hiszen ő is megpróbálkozott egy természetes rendszer elkészítésével (15 osztályba és 100 családba sorolta a növényeket, a Genera plantarum-ban, 1789). Fontos volt nála a sziklevél nélküliek, az egyszikűek és a kétszikűek kategóriája, s az utóbbi kettőben figyelembe vette a magház állását, a porzók szabad, ill. összenőtt helyzetét és a forrt vagy szabadszirmú pártát.

Bár időközben az evolúció gondolata többekben felmerül (pl. Lamarck elmélete az „alkalmazkodó változásról”, 1809), ez jó ideig nem jelentkezik a rendszerezésben, legfeljebb a morfológiai „természetesség” csiszolódik tovább. Charles Darwin viszont, aki az evolúciót a természetes kiválogatódással magyarázta, már fontosnak tartotta megjegyezni: a természetes osztályozás valódi alapja nem a morfológiai hasonlóság, hanem a közös leszármazás kell legyen. Darwin maga – a kacslábú rákokról szóló tanlmányán kívül – nem osztályozott, s könyvében (On the origin of species by means of natural selection, 1859) is mindössze egyetlen ábra szerepel, a speciáció fa-gráf jellegű ábrázolása, amely azonban felvillantja a később már domináló, törzsfák formájában összesíthető „fejlődéstörténeti” rendszerek lehetőségét.

Az első fejlődéstörténeti növényrendszerezők azonban nem fában, hanem – némiképpen a középkor „scala naturae”-típusú fokozati felfogásához visszalépve – csupán „lineárisan” gondolkodtak. Azaz vannak „fejletlen” és evolúciósan „fejlett” csoportok, amelyek a fejlettség alapján szépen sorba rakhatók. August Wilhelm Eichler (1839–1887) rendszere példázza ezt jól: a Syllabus der Vorlesungen über Specielle und Medizinisch Pharmazeutische Botanik (1883) két fő csoportra osztja a növényeket, s azokon belül „fejlettség” szerint rendez sorba:

Cryptogamae

I. Thallophyta (telepesek)

II. Bryophyta (mohák)

III. Pteridophyta (harasztok)

Phanerogamae

I. Gymnospermae (nyitvatermők)

II. Angiospermae (zárvatermők)

1. Monocotyleae (egyszikűek)

2. Dicotyleae (kétszikűek) ezen belül a: szabadszirmúak, b: forrtszirmúak

Eichler osztályozása volt a kiindulópontja Adolf Engler törzsfejlődési (filogenetikai) rendszerének, melyben a 14 törzs sorrendje a „fejlettség” tükrözője [a törzsek száma Engler művének (Syllabus der Pflanzenfamilien 1892) későbbi kiadásaiban változott]. Először szerepeltek az algák külön-külön törzsekben (pl. kovamoszatok, barnamoszatok, vörösmoszatok, csillárkák törzsei), a prokarióták a Schizophyta törzsbe, míg a gombák az Eumycetes törzsbe kerültek. Az Embriophyta állt a rendszer végén, két törzsre osztva (E. asiphonogama: mohák és harasztok, valamint az E. siphonogama: nyitva-, ill. zárvatermők). Tárgyalásunk szempontjából lényeges, hogy a zárvatermőkön belül a sorrend: egyszikűek, ill. kétszikűek, amely hosszú ideig azt sugallta a botanikusok számára, hogy az előbbiek az ősibbek, az utóbbiak az evolúciósan későbbiek. Csak Engler halála után évtizedekkel, könyvének 1964-es kiadásában változott meg ez a felfogás. Mindenesetre ez a rendszer volt az első, amely hathatósan felváltotta a Linné-féle koncepciót, s mindmáig alapul szolgál egyes herbáriumokban és flóraművekben.

A törzsfában való gondolkodás élesen jelentkezik a német H. Hallier (1905) és az amerikai Charles Bessey (1915) filogenetikai klasszifikációiban, amelyek az első komoly próbálkozások a kisebb csoportok közötti összefüggések megmutatására. Egymástól függetlenül a Magnoliaceae (Hallier), illetve a Ranales (Bessey) csoportokat tekintették a zárvatermők legősibbjeinek, s belőlük „vezették le” a többi zárvatermőt, az egyszikűeket is beleértve – ami akkoriban meglehetősen forradalmi gondolatnak számított. Bessey törzsfáján (62. ábra) a zárvatermők három fő vonalon „fejlődnek”, az egyszikűekén, illetve a kétszikűek két vonalán, a „serlegvirágúak” és a „kúpvirágúak” irányában. Ez a „kaktusz-diagram” (az ábrázolás ui. nagyban emlékeztet a fügekaktuszok lapos szártagjaira) jó példa arra, ahogy annak idején az evolúciós „haladást” elképzelték: egy adott csoport kiindulópontot jelenthet egy vagy akár több további növénycsoportnak is, amelyek újabb csoportok kiindulását képezhetik, s így tovább (ami a régi scala naturae típusú szemlélet maradványa). Voltaképpen Hallier és Bessey elképzelései finomodnak a 20. század többi filogenetikai rendszerében (pl. Hutchinson, Grossheim, Soó, Takhtadjan és sokan mások). Az örmény Armen Takhtadjan (1969, magyarosan írva Tahtadzsján) például a zárvatermők törzsét a kétszikűek (Magnoliopsida) és egyszikűek (Liliopsida) osztályaira bontotta, bennük hét, illetve három alosztályt különítve el. Törzsfája igen apró részletekre is ügyel (63. ábra). A zárvatermőket monofiletikusnak tekintette, s legősibbnek a Magnoliales rendet tartotta. Az egyszikűeket a Nymphaeales (tündérrózsák) rokonsági köréből eredeztette.