Växtfysiologi fortbildningscentralen hösten 2005

VÄXTFYSIOLOGI

• Fortbildningscentralen hösten 2005

• Peter Rönnberg

Kurslitteratur

• Biology of Plants

• Raven PH, Evert RF och Eichhorn SE
• WH Freeman 1998/2003 (6e eller 7e upplagan)
• Kap. 2-4, 6-7, 29-31

Tenttillfällen

• Tentamensdatum:

• (v. 43 27.10), v. 45 10.11, v. 47 24.11, (v. 49 8.12)

• Torsdagar kl. 18.00 - 22

Innehåll

• Växtcellen

• Växtcellens delar, organeller

• Cellmembranens byggnad och funktion

• Respiration

• Fotosyntes

• Yttre faktorer och tillväxt

• Näringsämnen

• Transport av vatten och näringsämnen i växten

1. Växtcellen

• Växten är uppbyggd av kemiska beståndsdelar

• De viktigaste: kol, C; väte, H; kväve, N; syre, O; fosfor, P; svavel, S

• Cellerna uppbyggda av olika kemiska komponenter

• Endel små, H2O (molekyler) och K+ (joner), medan andra stora, t.ex. kolhydrater, lipider, proteiner och nukleinsyror

1. Växtcellen forts.

• Organiska molekyler

• Kolhydrater, lipider, proteiner och nukleinsyror

• Kolhydrater (socker):

• monosackarider, disackarider och polysackarider

• Dessa har alla olika funktioner

1. Växtcellen forts.

• Monosackarider fungerar som byggnadsmaterial och energikälla

• Hydrofila => löser sig lätt i vatten

• Biologiskt viktiga monosackarider:

• - glyceraldehyd (C3H6O3)

• - ribos (C5H10O5)

• - glukos (C6H12O6)

1. Växtcellen forts.

• Olika sockerarter transporteras ofta i växten som disackarider

• T.ex. sackaros från fotosyntetiserande celler

• När disackarider spjälks upp i monosackarider frigörs energi => hydrolys

• Polysackarider består av många monosackarider som är sammankopplade, t.ex. stärkelse och cellulosa

1. Växtcellen forts.

• Polysackarider lagras i form av stärkelse i växterna

• Stärkelsen bryts ned då mono- eller disackarider behövs för tillväxt och/eller utveckling

• Viktigt byggnadsmaterial, växtens cellvägg är i huvudsak uppbyggd av polysackariden cellulosa

1. Växtcellen forts.

• Skillnad mellan stärkelse och cellulosa:

• => alfa-glukos och beta-glukos

• Monosackarider: byggstenar och energikällor

• Disackarider: sockertransport inom växten

• Polysackarider: energilagring och byggnadsmaterial

1. Växtcellen forts.

• Lipider:

• Fetter och oljor, triglycerider

• Opolära, hydrofoba => olösliga i vatten

• Fungerar som energilagrande molekyler

• Mättade och omättade fetter

• De flesta växtfetter är omättade

1. Växtcellen forts.

• Fosfolipider bygger upp cellmembranen

1. Växtcellen forts.

• Vaxbildande lipider: kutin och suberin

• Bildar barriärer som förhindrar vattenavdunstning från växten

• Kutikulan skyddar de yttersta cellskikten på stammar och blad

• Steroider/steroler är lipider som också förekommer i växtceller

1. Växtcellen forts.

• Proteiner:

• I de flesta organismer består torrvikten till 50% av proteiner

• Består av aminosyror ordnade i en lineär sekvens

• Alla aminosyror består av en aminogrupp

• (-NH2), en karboxylgrupp (-COOH) och en väteatom bunden till en kolatom

1. Växtcellen forts.

• Alla aminosyror har dessutom en R-grupp som bestämmer vilken aminosyra det är fråga om

• 20 olika aminosyror ingår i proteiner

• Aminosyrorna binds samman med peptidbindningar och bildar en polypeptid

1. Växtcellen forts.

• Protein har olika strukturer:

• Primärstruktur

• Sekundärstruktur (alfa-helix, beta-sheet)

• Tertiärstruktur

• Kvaternärstruktur

1. Växtcellen forts.

• Protein kan brytas ned av t.ex. hög temperatur eller förändringar i pH => denaturering

• Enzymer är proteiner som fungerar som katalysatorer

• Möjliggör snabba reaktioner vid relativt låga temperaturer

1. Växtcellen forts.

• Nukleinsyror:

• Består av en fosfatdel, socker och bas

• Sockerdelen kan vara ribos eller deoxiribos

• Ribonukleinsyra (RNA) och deoxiribonukleinsyra (DNA)

• Energin som behövs för de flesta reaktioner i cellen fås från ATP (adenosintriphosphate)

1. Växtcellen forts.

• Vid hydrolys av ATP erhålls energi + ADP (adenosin diphosphate)

1. Växtcellen forts.

• Sekundära metaboliter:

• Alkaloider

• Terpenoider

• Fenoler

• Ex. nikotin, tanniner, gummi, morfin

• Många har viktig kommerciell eller medicinsk användning

1. Växtcellen forts.

• Frågor:

• Varför lagras energi i form av stärkelse?

• I vilka strukturer förekommer proteiner?

• Vad händer när ett protein denatureras?

• Vilken fördel är det för växten att lagra energi i form av fetter istället för kolhydrater?

2. Växtcellens delar, organeller

• Celler är livsviktiga komponenter

• De minsta organismerna består av en cell, de största av flera miljarder

• Robert Hooke – cellen, små rum

• Cell teorin:

• Alla organismer består av celler

• Alla kemiska reaktioner sker i cellerna

• Celler uppstår från andra celler

• Cellerna innehåller arvsanlagen

2. Växtcellens delar, organeller forts.

• Prokaryota och eukaryota celler

• Alla celler har en yttre membran (plasmamembran) och innehåller det genetiska materialet

• Prokaryota celler:

• Genetiska materialet består av en stor rund molekyl av DNA => kromosom

• Saknar egentlig kärna => nukleoid

2. Växtcellens delar, organeller forts.

• Eukaryota celler:

• DNA lineärt och bundet med speciella proteiner, histoner, formar kromosomer

• Finns i kärna med dubbla membraner, nukleus

• Övriga komponenter i cellen befinner sig i cytoplasman

• Olika delar med olika funktioner

2. Växtcellens delar, organeller forts.

• Prokaryota cellers plasmamembran omges av en cellvägg

• Eukaryota celler (växter) har cellvägg av cellulosa

2. Växtcellens delar, organeller forts.

• Cell från majsplanta med cellvägg, kärna och tydliga kloroplaster

2. Växtcellens delar, organeller forts.

• VÄXTCELLEN

• Består av cellvägg och protoplast

• Protoplasten består av cellens cytoplasma och kärnan (nukleus)

• Cytoplasman innehåller cellorganellerna

• Cytosol = ”vätskan” mellan organellerna

2. Växtcellens delar, organeller forts.

• Växtceller har vätskefyllda blåsor, vakuoler

• Vakuolerna stöds av en enkel membran, tonoplast

• Cytoplasman är i rörelse, cytoplasmisk strömning (cyclosis), underlättar utbyte av material inom cellen och med omgivningen

2. Växtcellens delar, organeller forts.

• Växtcellens komponenter

• Cellväggen mellanlager

• primär vägg

• sekundär vägg

• plasmodesmata

• Protoplasten Kärnan kärnmembraner

• nukleoplasma

• kromatin

• nukleol

2. Växtcellens delar, organeller forts.

• Cytoplasman plasmamembran

• cytosol

• Organeller med dubbla membraner:

• plastider

• mitokondrier

• Organeller med enkel membran:

• peroxisomer

• vakuoler

• endoplasmiskt nätverk (retikulum)

• Golgiapparaten

• blåsor

• Cytoskelett (mikrotubuli, aktin filament)

• ribosomer

• oljedroppar

2. Växtcellens delar, organeller forts.

• Cellkärnan

• Två viktiga uppgifter:

• Kontrollerar pågående funktioner i cellen (t.ex. protein som bildas)

• För vidare den genetiska informationen vid celldelning

• Har dubbel membran med porer för transport mellan kärnan och cytoplasman

2. Växtcellens delar, organeller forts.

• Kromatin i kärnan, uppbyggt av DNA och proteiner

• Vid celldelning ses kromatinet som enskilda kromosomer

• Olika antal kromosomer hos olika organismer, ex. backtrav (Arabidopsis thaliana) 10, vete (Triticum vulgare) 42

• Gameterna (könscellerna) haploida

• Somatiska cellerna diploida

2. Växtcellens delar, organeller forts.

• Plasmamembranen

• Består av tre lager

• Har många viktiga uppgifter:

• Ex. möjliggör transport av ämnen in och ut ur cellen, kontrollerar bildningen av cellulosa för cellväggen, för vidare signaler till cellen

2. Växtcellens delar, organeller forts.

• Kloroplaster, plastider

• Karakteristiska för växtcellen

• Består av ett system av inre membraner, thylakoider

• Olika typer av plastider: kloroplaster, kromoplaster, leukoplaster

• Plastiderna är indelade enligt vilka pigment de innehåller

2. Växtcellens delar, organeller forts.

• Kloroplaster innehåller klorofyll och karotenoid pigment

• Finns inbäddade i thylakoidmembranerna och absorberar ljus som driver fotosyntesen

• Kloroplasterna kan ”flytta” på sig i cellen beroende på ljuset

• Kromoplaster: pigmenterade plastider av olika storlek

2. Växtcellens delar, organeller forts.

• Saknar klorofyll

• Syntetiserar karotenoider som ger gul, orange eller röd färg åt många blommor, löv, vissa frukter och rötter (t.ex. morot)

• Leucoplaster: saknar pigment och inre membraner

• Kan bilda stärkelse och andra substanser

2. Växtcellens delar, organeller forts.

• Plastider innehåller eget DNA och ribosomer

2. Växtcellens delar, organeller forts.

• Mitokondrier

• Har dubbla yttre membraner och en veckad inre membran, cristae

• Mindre än plastider

• Cellandningen sker i mitokondrierna

• 100-1000-tals mitokondrier/växtcell, beroende på behovet av energi (ATP)

2. Växtcellens delar, organeller forts.

• Semiautonoma på samma sätt som plastiderna

• Teorier om att mitokondrier och kloroplaster uppstått från bakterier

2. Växtcellens delar, organeller forts.

• Peroxisomer, vakuoler, oljedroppar

• Peroxisomer: sfäriska organeller med enkel membran

• Förekommer nära mitokondrier och kloroplaster, viktiga i samband med fotorespirationen

• Typ av peroxisomer, glyoxysomer, innehåller viktiga enzymer

2. Växtcellens delar, organeller forts.

• Vakuoler: membranomgivna regioner i cellen som är fyllda med cellsaft

• Cellsaften består främst av vatten och andra ämnen beroende på växten

• Små vakuoler kan gå samman och bilda en stor

• 90 % av cellens volym kan upptas av vakuolen

2. Växtcellens delar, organeller forts.

• Ger stadga åt cellen och är viktiga förvaringsplatser

• Lagrar olika pigment, antocyaniner, ger färg åt t.ex. olika grönsaker

• Avlägsnar skadliga ämnen, bryter ned och återvinner

2. Växtcellens delar, organeller forts.

• Oljedroppar: fettdroppar i cellen

• Förekommer i alla växtceller, speciellt i olika frukter och sädesslag

• Kan utgöra upp till 45 % av cellvikten hos t.ex. jordnötter och solrosor

2. Växtcellens delar, organeller forts.

• Ribosomer, endoplasmatiskt nätverk, Golgikomplexet

• Ribosomer: små partiklar med stora mängder proteiner och RNA

• Består av en liten och en stor subenhet

• Proteinsyntesen sker i ribosomerna => aminosyror kopplas samman och bildar protein

2. Växtcellens delar, organeller forts.

• Flera ribosomer som deltar i proteinsyntesen kallas polysom

• Endoplasmatiskt retikulum (nätverk), ER, är ett tredimensionellt membransystem

• Två typer: strävt (rough) ER (rER)

• slätt (smooth) ER (sER)

2. Växtcellens delar, organeller forts.

• Båda typerna förekommer inom samma cell och är sammankopplade

• Fungerar som ett kommunikationssystem i cellen => förmedlar proteiner och lipider till olika delar av cellen

2. Växtcellens delar, organeller forts.

• Golgi-komplexet (apparaten): alla Golgi- kroppar i cellen

• Membransystem med ”bildande” del, cis-Golgi och ”avgivande” del, trans-Golgi

• Vesikler (blåsor) med olika ämnen sorteras, får en kod och skickas vidare

• Ämnen utsöndras ur cellen via blåsor, exocytos

2. Växtcellens delar, organeller forts.

• Endomembrana systemet utgörs av ER och Golgi-komplexet

2. Växtcellens delar, organeller forts.

• Cytoskelettet

• Nätverk av proteinfilament hos eukaryota celler

• Medverkar vid många viktiga processer i cellen

• Hos växtceller två huvudtyper:

• Mikrotubuli

• Aktinfilament

2. Växtcellens delar, organeller forts.

• Mikrotubuli: långa, tunna, cylinderformade

• Uppbyggt av proteinet tubulin

• Polär struktur med plus och minus ända

• Många funktioner: stödjer tillväxt

• viktiga i flageller

2. Växtcellens delar, organeller forts.

• Aktinfilament (mikrofilament): polära strukturer med skild plus och minus ända

• Består av proteinet aktin

• Många funktioner:

• uppbyggnad av cellväggen

• förflyttning av organeller

• organisering av ER

2. Växtcellens delar, organeller forts.

• Cytoskelettet

2. Växtcellens delar, organeller forts.

• Cellväggen

• Viktigaste delen som skiljer växtcellen från djurcellen

• Ger stadga och förhindrar att cellen spricker vid vattenupptagning

• Begränsar cellens storlek och ger form åt cellen

2. Växtcellens delar, organeller forts.

• Spelar en viktig roll vid upptagning, transport och utsöndring av ämnen

• Består i huvudsak av cellulosa

• Nätverk av korsade molekyler, polysackarider som hemicellulosa och pektin

• Hemicellulosamolekylerna gör cellen mera flexibel

• Pektin bidrar till att hålla ihop cellväggen

2. Växtcellens delar, organeller forts.

• Cellväggen

2. Växtcellens delar, organeller forts.

• Övriga beståndsdelar: t.ex. glykoproteiner, enzymer och lignin (vedämne, ger styrka)

• Primär och sekundär cellvägg

• Plasmodesmata: sammankopplar celler

• Möjliggör transport av speciella ämnen mellan olika celler

2. Växtcellens delar, organeller forts.

• Frågor:

• Vilka är de viktigaste skillnaderna mellan växt- och djurceller?

• Cellvakuolens uppgifter?

• Cellväggens uppbyggnad och funktion?

• Orsakerna till lövträdens ”höstfärger”

3. Cellmembranens byggnad och funktion

• Viktig funktion

• Reglerar in- och uttransport i cellen

• Semipermeabel

• Endel molekyler passerar lätt, t.ex. O2, CO2 och H2O

• Socker, aminosyror kräver transportprotein för att kunna passera

3. Cellmembranens byggnad och funktion forts.

• Består av flera lager

• Två huvudtyper av lipider i växtcellers membraner:

• Fosfolipider

• Steroler

• 40-50 % lipider

• 60-50 % proteiner

3. Cellmembranens byggnad och funktion forts.

• Proteiner i cellmembranen

3. Cellmembranens byggnad och funktion forts.

• Vattentransport

• De flesta celler omges av vatten

• De viktigaste molekylerna är lösta i vatten

• Vatten rör sig från ett ställe till ett annat beroende på skillnader i vattenpotentialen,

• Ψ (psi) = hydrostatiska + osmotiska trycket

• Från högre till lägre koncentration

3. Cellmembranens byggnad och funktion forts.

• Bestäms av gravitationen, trycket och koncentrationen av lösta partiklar

• Om koncentrationen av lösta partiklar i vattnet ökar minskar vattenpotentialen

• Diffusion

• Från en högre till en lägre koncentration tills jämvikt uppstår

3. Cellmembranens byggnad och funktion forts.

• CO2 och O2 opolära => löser sig i lipidlagret

• Koncentrationsgradient

3. Cellmembranens byggnad och funktion forts.

3. Cellmembranens byggnad och funktion forts.

• Osmos

• Vatten genom en semipermeabel membran

• Isotona, hypotona och hypertona lösningar

• Turgortryck i växtceller

• Uppstår p.g.a. osmos och uppehålls när cellerna finns i en hypoton miljö

• Om cellerna placeras i en hyperton lösning skrumpnar de ihop => plasmolys

3. Cellmembranens byggnad och funktion forts.

• Plasmolys

3. Cellmembranens byggnad och funktion forts.

• Jonupptagning

• De flesta substanser är polära och behöver transportprotein för att ta sig igenom en membran

• Transporten av joner kan vara passiv eller aktiv

3. Cellmembranens byggnad och funktion forts.

• Passiv jonupptagning

• Enkel diffusion eller med ett transportprotein

• Två typer av transportprotein:

• ”bärare” – koppling till ett protein i cellmembranen, medelsnabb transport

• ”kanalprotein” – bildar vattenfyllda porer genom cellmembraner

3. Cellmembranens byggnad och funktion forts.

• Bärarprotein => uniport, synport eller antiport

3. Cellmembranens byggnad och funktion forts.

• Aktiv jonupptagning

• Energikrävande process (ATP)

• Sker mot en koncentrations gradient

• Stimuleras av livlig cellmetabolism

• Transportprotein:

• ”pumpar” – drivs av kemisk energi (ATP) eller ljusenergi, långsam transport

3. Cellmembranens byggnad och funktion forts.

• Jonerna transporteras med olika hastigheter:

• pumpar 500 /sekund

• bärare 500-10 000 /sekund

• kanalprotein 10 000-flera milj. /sekund

3. Cellmembranens byggnad och funktion forts.

• Transport med ”blåsor”

• Stora molekyler (proteiner, polysackarider) eller stora partiklar (mikroorganismer)

• Transporteras i ”blåsor” som avges från membranen eller smälter samman med den

• Exocytos => avges från cellen

3. Cellmembranens byggnad och funktion forts.

• Endocytos => in i cellen

• Fagocytos – cellen äter

• Pinocytos – cellen dricker

• Receptormedierad endocytos – binder till ett receptorprotein

3. Cellmembranens byggnad och funktion forts.

• Cell-cell kommunikation

• celler – vävnader – organ

• Viktigt med fungerande kommunikation – signalmolekyler

• Reception – Transduktion - Induktion

3. Cellmembranens byggnad och funktion forts.

3. Cellmembranens byggnad och funktion forts.

• Plasmodesmata

• Effektiv transportväg mellan celler

• T.ex. växtvirus kan spridas från cell till cell

3. Cellmembranens byggnad och funktion forts.

• Frågor:

• Vattenpotentialens betydelse

• Förklara begreppet plasmolys

• Skillnaden mellan isotona, hypotona och hypertona lösningar

• Skillnaden mellan aktiv och passiv transport

• Förklara begreppet turgortryck

4. Respiration

• Både växt- och djurceller använder ”födomolekyler” som byggnadsmaterial vid celltillväxt och reparation och som energikälla

• Växtceller producerar själva sina ”födomolekyler” genom fotosyntesen

4. Respiration forts.

• För att en växtcell skall kunna syntetisera olika föreningar (t.ex. proteiner, lipider, nukleinsyror) krävs energi

• ATP är den viktigaste energikällan hos alla levande organismer

• Denna energi fås genom att förbränna en del av de bildade kolhydraterna i fotosyntesen

• => RESPIRATION

4. Respiration forts.

• Respirationen är fotosyntesens motsats, energirika föreningar bryts ner till allt mindre molekyler – ATP bildas

4. Respiration forts.

• Oxidation av glukos

• Glukosmolekylen splittras i mindre delar

• Respirationen indelas i fyra stadier:

• Glykolysen

• Krebs cykel

• Elektrontransportkedjan

• Oxidativ fosforylering

4. Respiration forts.

• I glykolysen bryts den 6-kolvärda glukos molekylen ner till två 3-kolvärda pyruvat molekyler

• I Krebs cykel bryts pyruvatmolekylerna ner till CO2

• Elektronerna som frigörs går igenom elektrontransportkedjan

4. Respiration forts.

• Vid oxidativ fosforylering används den frigjorda energin till att bilda ATP från ADP och fosfat

4. Respiration forts.

• Glykoloysen

• Uppspjälkning av glukos, 6-kolvärd glukos => 2 st. 3-kolvärda pyruvatmolekyler

• Utförs i 10 steg, alla steg katalyserade av ett specifikt enzym

• Anaerobisk process i cytosolen

• ATP och NADH = cellens energivinst i glykolysen

Glykolysens 10 steg:

Glykolysen

4. Respiration forts.

• Glukos + 2NAD+ + 2ADP + 2Pi =>

• 2 pyruvat + 2NADH + 2H+ + 2ATP + 2H2O

• Pyruvat viktig molekyl

• Tillgången till syre viktig: pyruvat oxideras till CO2 + mera ATP än i glykoloysen

• Sker i mitokondrierna

4. Respiration forts.

• Matrix och cristae i mitokondrierna

• Molekyler som pyruvat, ADP och ATP kan passera mellan membranerna

4. Respiration forts.

• Pyruvatmolekylerna oxideras och dekarboxyleras, koldioxid frigörs

• Bildas två acetylgrupper, –CH3CO

• Acetylgrupperna fästs vid ett coenzym A, CoA => acetyl-CoA

4. Respiration forts.

• Krebs cykel (citronsyracykeln)

• Uppkallad efter Sir Hans Krebs

• Startar alltid med acetyl-CoA

• Kombineras med oxaloacetat

• Varje ”runda” i cykeln förbrukar en acetylgrupp och bildar en molekyl oxaloacetat

4. Respiration forts.

• Krebs cykel:

4. Respiration forts.

• Elektronbärare => NAD+ (nikotinamid adenin dinukleotid), FAD+ (flavin adenin dinukleotid)

• NADH och FADH2

4. Respiration forts.

• Elektrontransportkedjan och oxidativ

• fosforylering

• Aktiverar olika elektronbärare och enzymer i inre membranen i mitokondrien

• Elektroner bundna till NADH och FADH2 går från en högre till en lägre energinivå

4. Respiration forts.

• Protoner (H+) pumpas ut och den frigjorda energin används till att bilda ATP av ADP och fosfat

• Enzymkomplex => ATPsyntase

• 38% av energin lagras i form av ATP, resten avgår som värme

4. Respiration forts.

• Av en molekyl glukos får man 36 molekyler ATP

4. Respiration forts.

• Om syre saknas (anaerobiska förhållanden)

• Bildning av laktat eller etanol => jäsning

• I många växt- och svampceller bryts pyruvat ned till etanol och koldioxid

• Glukos + 2ADP + 2Pi => 2 Etanol + 2CO2 + 2ATP + 2H2O

4. Respiration forts.

• 2 ATP / glukosmolekyl

4. Respiration forts.

• Frågor:

• Respirationens olika delsteg

• Vad sker i glykolysen?

• Principen för Krebs cykel?

• Respiration i syrefria förhållanden

5. Fotosyntes

• Historik

• Reaktionen för fotosyntesen:

• 3CO2 + 6H2O => C3H6O3 + 3O2 + 3H2O

5. Fotosyntes forts.

• Ljuset indelat i ett spektrum:

5. Fotosyntes forts.

• Det synliga ljuset mellan 380 och 750 nm

• Ljus med kort våglängd har mindre energi än ljus med lång våglängd

• Ljus består av partiklar av energi, fotoner eller ljuskvanta

5. Fotosyntes forts.

• Fotosyntespigment

• Pigment absorberar vissa våglängder av ljus

• Beskrivs med absorptionsspektrum, visar vid vilka våglängder pigmenten är biologiskt aktiva

• Pigmentens färg = reflekterat ljus

5. Fotosyntes forts.

• Fotosyntespigmentens absorptionsspektrum:

5. Fotosyntes forts.

• Fotosyntetiserande pigment

• Klorofyll, kartenoider, fycobiliner

• Klorofyll a (blågrönt)

• Fotosyntesens centrala pigment

• Förekommer hos alla fotosyntetiserande organismer, utom bakterier

• Absorptionstoppar vid 430 och 660 nm

5. Fotosyntes forts.

• Klorofyll b (gulgrönt)

• Hos fröväxter, ormbunkar, mossor och grönalger

• Kemiskt närstående klorofyll a

• Absorptionstoppar vid 450 och 640 nm

5. Fotosyntes forts.

• Klorofyll c

• Hos kiselalger, brunalger, dinoflagellater

• Absorptionstoppar vid ca 450 nm

• Chlorobiumklorofyll

• Hos gröna svavelbakterier

• Närbesläktat med klorofyll a

5. Fotosyntes forts.

• Bakterieklorofyll

• Hos purpurbakterier, avviker från de övriga

• Absorptionstoppar vid 366 och 770 nm

• Karotenoider (accesoriska pigment)

• Gula eller orangefärgade pigment

• Förekommer hos alla fotosyntetiserande växter

5. Fotosyntes forts.

• Karotener (C40H56)

• Orangefärgade, t.ex. β-karoten

• Xanthofyller (C40H56O2)

• Allmänna hos alger, t.ex. fucoxantin hos brunalger och kiselalger

5. Fotosyntes forts.

• Fycobiliner

• Hos rödalger och cyanobakterier

• Fycoerytriner (röda)

• Absorberar speciellt grönt ljus

• Dominerar hos rödalger

• Fycocyaniner (blå)

• Absorberar gult och orange ljus

• Dominerar hos cyanobakterier

5. Fotosyntes forts.

• Fotosyntesreaktionen

• Två huvudsakliga reaktionsförlopp:

• Ljusberoende reaktion, ljusenergi fångas, binds i ATP

• Ljusoberoende reaktion (mörkerreaktionen), koldioxidfixering

5. Fotosyntes forts.

• Reaktioner:

5. Fotosyntes forts.

• Ljusreaktionen

• Elektromagnetisk energi => kemiskt bunden energi

• En molekyl av ett fotosyntespigment fångar upp ett energikvantum (foton)

• En elektron flyttas upp på en högre energinivå och faller tillbaka => energi frigörs

5. Fotosyntes forts.

• Energin kan frigöras på olika sätt, t.ex. som värme, som fluorescensljus, till en närbelägen molekyl

• Ljusreaktionen består av två fotosystem

• (II och I)

• Enheter av ca 250-400 klorofyllmolekyler

• Fotosystemen är förenade med en elektrontransportkedja

5. Fotosyntes forts.

5. Fotosyntes forts.

• Verkar parallellt och oavbrutet

• Fotolys av vatten:

• 2H2O => 4e- + 4H+ + O2

• Elektroner frigörs, protoner avges över membranen

• Skapar protongradient, behövs för bildandet av ATP

5. Fotosyntes forts.

• Elektroner från H2O => system II => system I => NADP+

• Acyklisk fosforylering – både system I och II, ATP och NADPH2 bildas

• Cyklisk fosforylering – endast system I, enbart ATP bildas

5. Fotosyntes forts.

• Ljusreaktionen:

5. Fotosyntes forts.

5. Fotosyntes forts.

• Mörkerreaktionen (CO2 fixering)

• Calvin cykeln (efter Melvin Calvin)

• CO2 transformeras i socker via flera mellansteg

• Startprodukt (och slutprodukt):

• ribulos 1,5-bifosfat (RuBP)

• CO2 binds med hjälp av enzymet RuBP karboxylas (Rubisco)

5. Fotosyntes forts.

• Kortlivad 6-kolförening som sönderfaller i två halvor => identiska med PGA (3-fosfoglycerat)

• PGA omvandlas vidare till glukos och stärkelse

• Viktigt energikrävande steg: reducerat PGA => PGAL (glyceraldehyd-3-fosfat), kräver ATP och NADPH2 som bildats vid ljusreaktionen

5. Fotosyntes forts.

• PGAL = en enkel sockerart, triosfosfat

• För att assimilera 3 molekyler CO2 krävs 9 ATP och 6 NADPH2

• C3-växter – CO2 inkorporeras i en

• 3-kolförening (PGA)

5. Fotosyntes forts.

• Mörkerreaktionen:

5. Fotosyntes forts.

• Fotorespiration

• Rubisco ospecifikt, binder även O2

• Leder till bildning av onyttig glykolsyra (glycolate), en C-2 förening

• Processen skadlig, ger varken ATP eller NADPH2

5. Fotosyntes forts.

• Glykolsyran reoxideras, från kloroplasten => peroxisom => mitokondrie

• Hos vissa växter går upp till 50% av all fixerad koldioxid till reoxidation

• Ökar vid vattenbrist, vid ökad O2-anrikning och kan vara ett problem i tät vegetation

5. Fotosyntes forts.

• C4-växter

• Vissa växter, ex. majs, sockerrör, har en ”skida” av stärkelserika celler runt bladens ledningssträngar

• Binder CO2 till fosfoenolpyruvat (PEP) med hjälp av enzymet PEP-karboxylas

5. Fotosyntes forts.

• Bildas oxalacetat => malat med NADPH som vätedonator

• Malatet dekarboxyleras i pyruvat och CO2 som går in i Calvins cykel

• Processen kostar 2 ATP extra, men resultatet kan bli 2-3 ggr större än för C3-växter

5. Fotosyntes forts.

• C4-växter anpassade för starkt ljus, hög temp. och torka

• Effektiv fotosyntes trots nästan slutna klyvöppningar och liten vattenförlust

5. Fotosyntes forts.

• CAM-växter

• Crassulacean Acid Metabolism

• Många succulenter kombinerar C3- och C4-vägarna

• CO2 fixeras i mörker, nattetid, med hjälp av PEP-karboxylas

• Malat karboxyleringsprodukt

5. Fotosyntes forts.

• Malatet lagras i form av äppelsyra i de fotosyntetiserande cellernas vakuoler

• I ljus, dagtid, dekarboxyleras äppelsyran och koldioxid friges

• Obetydligt gasutbyte via klyvöppningarna dagtid p.g.a. het och torr miljö

5. Fotosyntes forts.

5. Fotosyntes forts.

• Yttre faktorers inverkan på fotosyntesen

• Ljus:

• Synligt ljus fotosyntetiskt aktivt

• Vissa rödalger kan utnyttja UV-ljus (m.h.a. fycobiliner)

• Ljusstyrkan måste vara på sådan nivå att andningsförlusten uppvägs

5. Fotosyntes forts.

• Kompensationspunkt: fotosyntes och andning balanserar

• Skuggväxter (ex. Paris quadrifolia) – utnyttjar låga ljusstyrkor, komp. punkt vid ca 1% dagsljus

• Solväxter (ex. Lythrum salicaria) – komp. punkt vid 2-5 % av fullt dagljus

5. Fotosyntes forts.

• Koldioxid:

• Under starka ljusförhållanden är CO2 begränsande för fotosyntesen

• I havsvatten finns CO2 i flere former, proportionerna varierar med pH

5. Fotosyntes forts.

• Temperatur:

• Påverkas av temp. förändringar endast under starka ljusförhållanden

• God belysning och CO2-tillgång ökar fotosyntesen 1,5-2 gånger vid en temp. höjning på 10°C

• Optimal fotosyntes vid 20-30°C

5. Fotosyntes forts.

• Växternas anpassning viktig för fotosyntesen

• Syre:

• Luften innehåller normalt 21% syre

• Fotosyntesintensiteten ökar om luftens syrehalt minskar

• Syre hämmar fotosyntesen

5. Fotosyntes forts.

• Frågor:

• Förklara kort fotosyntesens ljusreaktion

• Olika pigments betydelse vid energiabsorption

• Vad sker vid fotosyntesens mörkerreaktion?

• Skillnaden mellan C4- och CAM-växter?