Taksonomi

Topraktaki Organik Madde Ayrışması

Toprak ekosisteminde fauna ve mikroflora tarafından ayrıştırılan organik bileşikler genel olarak karasal ekosistemin oluşturduğu primer üretim kalıntılarıdır. Bu organik bileşiklerin mineralizasyonunu gerçekleştiren mikroorganizmaların biyolojik kütlelerinden oluşan ölü dokularda daha sonra primer üretim kalıntıları gibi ayrıştırılır.

Toprak Faunasının Katkıları

Orman ekosistemlerinde uygun iklim ve edafik koşullarda döküntü katmanının şiddetle ayrışarak hızlı bir şekilde toprağa karışmasıyla, MULL denilen humus şekli oluşur. MODER (ya da MOOR) orta derecede mikroorganizma aktivitesi bulunan bir humus formudur. Bu nedenle humus tabakası toprağa yavaş karışır. HAM HUMUS ise mineral toprak üzerinde ayrışmaksızın duran kalın organik döküntüdür. Biyolojik aktivite yok denecek kadar az olduğundan mineral toprağa karışma yoktur. Toprak ekosisteminde yaşam birliklerindeki farklılıklar, oluşan humus çeşitlerinin, formlarının niteliklerine etki eder. Örn: Moder ve Ham Humus oluşumunda makrofauna üyeleri bulunmaz. Mull oluşumunda ise makrofauna üyeleri (diplopod, isopod, dipter larvaları, yumuşakçalar) çok etkilidir. Toprak faunası yumuşak dokulu (C/N oranı dar olan) bitkisel döküntüleri daha hızlı ayrıştırdığı halde sert dokulu döküntüler daha dayanıklıdır. Organik maddenin ayrışması MULL ile son bulduğu halde mikrobiyal aktivitenin yetersiz olduğu yerlerde ham humus şeklinde birikmektedir. Örn: soğuk iklimlerde mikrobiyal aktivitenin yetersizliği nedeniyle ham humus yaygın olarak görülür.

Toprak faunasının organik döküntüleri tüketerek tümüyle parçalaması sonucu, doku yapısı belirsizleşir, humuslaşma ilerler. Hem bu ayrışma fraksiyonları ve hem de fauna dışkıları birbiri ile ve mineral madde ile karışarak MODER denilen humus türünü oluşturur. Makrofaunaya dahil olan yer solucanları primer parçalanmaya daha az katılırlar, ancak organik-inorganik fraksiyonların karıştırılmasında etkileri fazladır. Solucanların sindirim sisteminden geçen organik maddeler boyut olarak küçültülür ve mikroorganizma tarafından daha kolay etkilenir duruma getirilir. Toprakta organik maddelerin parçalanması yer solucanlarının varlığında, olmadıkları koşullardan daha hızlı gerçekleşmektedir. Toprakta yer solucanı aktivitesi olmadığı durumlarda toprak yüzeyinde organik bir horizon oluşmaktadır.

Çeşitli toprak faunasının bu tür parçalayıcı, yumuşatıcı ve karıştırıcı etkisinden sonra organik kalıntılar toprak mikroflorasının etkisiyle daha hızlı değişime uğrarlar. Toprak hayvanlarının sindirim sisteminde ayrışmayan selüloz ve lignin gibi polimer bileşikler daha sonra önemli düzeyde mikroorganizmalar tarafından ayrıştırılır. Toprak hayvanları ayrıca bünyelerine yapışmış olan mikroorganizmaların taşınmasını ve organik maddelere temasını sağlayarak mikrobiyal ayrışmanın etkinliğini artırırlar.

Toprak Miktoflorasının Katkısı

Toprak yüzeyine düşen ve öncelikle primer parçalayıcılar tarafından mekanik olarak küçültülen, enzim, su kapsamı ve mineral besin maddelerince zenginleşmiş doku parçacıklarının ayrışması (mineralizasyonu) biyokimyasal etkiler ile mikroorganizmalar tarafından gerçekleştirilmektedir. Topraktaki çeşitli mikroflora grupları öncelikle hücre içi maddelerden aminoasit ve şeker gibi suda çözünen bileşikleri süratle ayrıştırır. Bunları takiben yine proteinler ve hücre orta lamelini oluşturan pektin maddeler ayrıştırılır. Bu maddeler mikroorganizmaların katkısı olmadan da diğer toprak faunası üyeleri tarafından kullanılabilir.

Hücre çeperini oluşturan selüloz ve lignin ayrışmaya dirençli olduklarından özel mikroorganizma grupları tarafından daha yavaş bir şekilde ayrıştırılır. Ligninin ayrışmasında Basidiomycetes’ler etkin rol oynarlar. Yine de bu maddeler, humus maddeleriyle kıyaslandığında nispeten daha kolay ayrışır niteliktedir. Bitki ve hayvan kalıntılarının ayrışmasında aktif olan mikroorganizmalar SİMOJEN (Zymogen) mikroflora olarak bilinmekte ve humin maddelerin değişimine katılan otokton (yerli) mikrofloradan kolayca ayırt edilmektedir.

Şeker, organik asitler ve aminoasitlerden oluşan “suda çözünebilir maddeler” pek çok mikroorganizma tarafından kullanılır. Bunlar aerob koşullarda karışık bir mikroflora tarafından su, CO₂ ve amonyağa ayrıştırıldıkları halde anaerob koşullarda ayrışması tamamlanmamış ürünlere Örn: laktik asit (süt), asetik asit (sirke) ve fumarik asitlere ayrıştırılır.

Karbon Döngüsünde Toprak Ayrıştırıcıları

CO₂ yeryüzündeki karasal ekosstemlerde ototrof yüksek bitkiler ve su sitemlerinde algler tarafından organik karbona dönüştürülür (immobilizasyon). Böylece heterotrofik canlılar için gerekli organik substratlar sağlanmış olur. Atmosfer karbonunun sürekli olarak fotosentetik organizmalar tarafından organik karbon şekline dönüştürülmesi, ekosistemlerin bileşenlerinin dengesini bozduğundan dengenin oluşabilmesi için bu karbonlu bileşiklerin parçalanmaları ve CO₂’in tekrar atmosfere dönmesi gerekir.

Genel anlamda, toprak ekosistemlerinde karbon döngüsü; bitkiler tarafından fiksasyonu ve organik bileşiklerin sentezi için özümlenmesini, bitkisel organik kalıntılar ile primer (herbivor) ve daha üst düzey tüketicilere (karnivor) aktarılan kısmının mikroorganizmalarca ayrıştırılması ve tekrar CO₂ şeklinde atmosfere verilmesini tanımlamaktadır.

Organik maddenin ayrışması mikroflora için iki farklı işlev görmektedir. Birincisi mikrobiyal gelişme için enerji sağlamak, ikincisi yeni hücre maddelerinin oluşturulması için C sağlamak. Çoğu mikroorganizma hücreleri yaklaşık %50 oranında C içerirler. C elementinin kaynağı klorofilli bitkiler için CO₂ olmasına karşın, toprak mikroorganizmaları büyük ölçüde karbonlu maddeleri ana kaynak olarak kullanırlar. Oksijenli koşullar altında substrat karbonunun %20-40 kadarı özümlenir, geri kalan kısmı CO₂ olarak açığa çıkar veya atık ürünler olarak birikir.

Mikroorganizmalar tarafından kullanılan organik substratlardaki enerjinin çok az bir kısmı anaerobik mikroflora tarafından açığa çıkarılmaktadır. Topraktaki organik maddeler toprak mikroflorasının bir ya da daha fazla populasyonlarının etkisiyle temel bileşenlerine kadar ayrıştırılır. Bu esnada gerekli olan enerji karbonlu maddelerin oksidasyonu ile sağlanır. Organik madde ayrışması bütün heterotrofların bir özelliği olduğundan mikrobiyal aktivitenin bir göstergesi olarak değerlendirilebilir. Bu işlem sonucu aerobik ayrışma koşullarının son ürünü olarak CO₂ çıktığından belirli bir biyokütle içeren toprak kütlesinin O₂ tüketimi ve CO₂ oluşturması “toprak solunumu” olarak tanımlanır. Toprak solunum aktivitesinden kaynaklanan CO₂’nin 2/3 si mikroorganizma faaliyetlerinden, 1/3’den azı da bitki kök solunumundan kaynaklanır. Çok az bir kısmı da toprak hayvanlarının aktiviteleriyle oluşur. Bundan dolayı toprak solunumu toprakların toplam biyolojik aktivitesini yansıtır. Toprak organik maddesinin (humus) ayrışması sırasında açığa çıkan CO₂ oranı toprak tipine göre değişir. Humusun ayrışmasında etkili olan faktörler:

• 
  Toprağın organik madde miktarı
  
• 
  Toprağın işlenmesi
  
• 
  Sıcaklık
  
• 
  Nem
  
• 
  pH
  
• 
  Derinlik ve havalanma
  

Bitki dokuları genel olarak hemen hemen aynı oranda C kapsamına sahip (kuru ağırlığın yaklaşık %40’ı) olmalarına rağmen azot kapsamları farklıdır. Düşük azot kapsamı olan bitki dokuları geniş C/N oranına sahip olduklarından ayrışmaları yavaş olur. Toprağın C/N oranı onun karakteristik denge değerlerinden biridir. Humus için bu değer kabaca 10/1’dir. Bu kritik oran mikrobiyal komunitenin dinamik dengesini yansıtır. Çünkü mikrobiyal hücrelerin ortalama kimyasal bileşimi de benzer orana sahiptir. Bir kural olarak mikrobiyal hücreler 5 ile 15 kısım karbona karşılık 1 kısım azot içerirse de hakim aerob floranın ortalama C/N oranı 10/1’dir.

Topraktaki kil minerallerinin miktar ve türü de C mineralizasyonunu etkilemektedir. Çünkü killer organik substratları, karbonhidratları ayrıştıran ekstraselüler enzimleri ve hatta bakteriyel hücreleri absorbe eder ve bir tür C-alıkoyucu görev yaparak ayrışmayı yavaşlatır.

Aerob C mineralizasyonunun esas ürünleri CO₂, su, hücreler ve humus bileşenleridir. O₂ yokluğunda organik karbon tamamlanmamış bir şekilde metabolize olur. Bunların yanında ara ürünler birikir ve önemli miktarlarda metan (CH₄) ve daha az olmak üzere hidrojen (H₂) oluşur. Aynı zamanda anaerobik fermantasyonda enerji üretimi düşüktür. Bundan dolayı ayrışan organik karbonun her bir ünitesine karşılık daha az hücre oluşur. Organik madde ayrışması önemli ölçüde yavaştır.

Bir toprak su altında kaldığında aerobik süreçlerden anaerobik süreçlere doğru bir değişim ortaya çıkar. Anaerobik koşullarda (örn: pirinç tarlaları) son ürün olarak CO₂, metan ve H₂ gazı oluşur. Organik asitler birikmeye başlar. En çok görülen asitler; asetik, formik, bütirik, süksinik ve laktik asitlerdir.

C₁₆H₁₂O₂ 3CH₄ + 3CO₂

Ayrıca bazı alkoller ve karbonil bileşikler de ayrışma yan ürünleri olarak ortaya çıkar. Anaerobik koşullarda oluşan bir ayrışma türü düşük enerjili olduğundan organik maddelerin ayrışma hızları yavaştır. Bu nedenle bu tür ortamlarda bitki kalıntıları birikerek çoğunluk asit nitelikli turba veya peat topraklar ortaya çıkmaktadır. Anaerobik koşulların ürünleri bu habitatlarda metan oluşturan bakterilere enerji kaynağı görevi yapar.

Topraktaki Substrat Tiplerinin Mikrobiyolojisi
Topraklarda organik kalıntıların ayrışma ürünleri ve bitki köklerinin salgıları gibi basit organik bileşikler bulunmakla birlikte, mikrobiyal gelişme için kullanılan doğal substratların çoğu karmaşık bileşiklerdir. Toprak mikroorganizmaları için en yaygın substratlar; selüloz, hemiselüloz, lignin, k,t,n ve humustur.

Selüloz

Selüloz molekülleri glikozun 1 ve 4. C atomlarının bağlanması ile oluşan düz zincirler şeklindedir. Her molekülde 2000-10000 en fazla 15000 glikoz ünitesi bulunur. Ancak bu sayı bitki türlerine göre değişir. Yüksek bitkilerin selüloz kapsamı tip ve yaşına göre değişir.

Topraklar kimyasal ve fiziksel özelliklerindeki farklılıklar nedeniyle farklı selüloz ayrıştırma kapasitesi gösterirler. Selülozun ayrışmasını etkileyen faktörler;

• 
  Yarayışlı azot düzeyi
  
• 
  Sıcaklık
  
• 
  Toprak havalanması
  
• 
  Toprak ve bitki kalıntılarının nem oranı
  
• 
  pH
  
• 
  Diğer karbonhidratların varlığı
  
• 
  Bitki kalıntılarının lignin oranı
  

Topraklara inorganik azot verilmesi selüloz ayrışmasını olumlu etkilemektedir. Amonyum ve nitrat tuzları uygun kaynaklardır. Ayrışma oranı ilave edilen azot miktarına bağlıdır. Ancak yüksek düzeylerde, selüloz ayrışması bu artışa tepkisiz kalır. Eklenen azot miktarı 35 kısım selüloza karşı 1 kısım inorganik azot düzeyine ulaşmasından sonra yararlı olmamaktadır.

Selülozun biyolojik olarak tüketilmesi donma sıcaklıklarından 65ºC düzeylerine kadar değişmektedir. Selülotik organizmaların her çeşidi sıcaklıktan farklı etkilenmektedir. Diğer faktörler hem enzim aktivitesini hem de mikrobiyal aktivitesi etkilediğinden selülozun ayrışması da buna paralel olarak farklılıklar gösterir.

Selülozu ayrıştıran mikroorganizmalar çok çeşitli olduklarından ve her birinin çevre istekleri de farklı olduğu için selüloz ayrışması geniş çevre koşullarında meydana gelir. Selüloz ayrıştıran organizmalar;

Mantarlar	Bakteri	Aktinomiset
Alternaria	Bacillus	Micromonospora
Aspergillus	Cellulomonas	Nocardia
Coprinus	Clostridium	Streptomyces
Fomes	Corynebacterium	Streptospongium
Fusarium	Polyangium
Penicillum	Sporocytophaga
Polyporus	Vibrio
Rhizoctonia	Cytophaga
Rhizopus
Trametes

Aerob bakteriler selülozu CO₂ ve hücresel maddelere ayrıştırırken anaerob olanların mezofilik ve termofilik olanları farklı ürünler oluştururlar. Doğada en yaygın anaerob selüloz parçalayanlar Clostridium cinsi içinde yer alırlar. Bu cinsin mezofilik ve termofilik türleri selüloz fermantasyonunda farklı ürünler oluştururlar.

Selüloz parçalanmasının ilk basamağı bir polimerin enzimatik hidrolizidir. Selülaz enzimleri çözünür olmayan selülozu basit, suda çözünür mono ve disakkaritlere dönüştürür. Bundan sonra basit şekerler aeroblar tarafından CO₂’e ve anaeroblar tarafından alkol ve organik asitlere dönüştürülür. Mikrobiyal hücre selüloz molekülü için geçirimsiz olduğundan organizma C kaynağını yarayışlı kılmak için hücre dışına enzim salgılar. Dolayısıyla çözünmez olan maddeler çözünür şekerler halinde hücre zarından girebilir. Selüloz ayrışmasında kil mineralleri de önem arz eder. Selüloz ve onun ayrışma ürünleri kil mineralleri tarafından adsoblanır ve bazı kil türleri etkili enzimleri inaktif duruma sokabilir.

Hemiselüloz

Bunlar strüktürel olarak selüloza benzemez. Bu polimerlerin tam kimyasal hidrolizi ile basit şekerler ve bunların ürünleri olan üronik asitler ortaya çıkar.

Yapılarında tek tür monosakkarit bulunduranlar Homoglikanlar adını alır. Örn: Ksilan (ksiloz), manan (mannoz), galaktan (galaktoz). İkiden fazla farklı monosakkaritten oluşanlar Heteroglikanlar adını alır. Bunlar polimerdeki şeker ya da üronik asitler esas alınarak adlandırılır. Örn: Arabinogalaktan gibi.

Hemiselülozlar, selülozun zincirli yapısına karşılık, dallanmış yapı gösterirler.

Bitki dokuları toprağa karıştığında hemiselülozlar başlangıçta hızlı ayrışırlarsa da bu hız daha sonra yavaşlar. Ayrışma sırasında C’un bir kısmı protoplazmaya çevrilirken bir kısmı da CO₂’e dönüştürülmektedir. Hemiselüloz ayrışması ortamın pH’sına, sıcaklığa, çevrenin fiziksel ve kimyasal özelliğine göre değişmektedir. O₂ düzeyi azaldıkça ayrışma yavaşlamakta ve anaerob koşullarda zor ilelemektedir. Hemiselülotik bileşikler içinde en önemlisi Ksilan’dır. Zira bu bileşik çayır ve odunsu bitkilerin toplam karbonhidrat kapsamının büyük bir kısmını oluşturur. Ksiloz içeren karbonhidratların bu nedenle toprakta ayrışmasının önemi fazladır.
Hemiselülozu ayrıştıran organizmalar;

Bakteriler
Bacillus	Mannan, galaktomannan, ksilan
Cytophaga	Galaktan
Pseudomonas	Ksilan
Streptomycet	Mannan, ksilan
Mantarlar
Alternaria	Arabinoksilan, ksilan
Aspergillus	Araban, mannan, arabinoksilan
Fusarium	Araban, arabinoksilan
Penicillum	Araban, mannan

Toprakta Basit Organik Bileşiklerin Ayrışması

Hücre bileşenlerinin birçoğu toprak mikroorganizmalarının büyük bir kısmı tarafından hızla kullanılabilir şekildedir. Şekerler, amino şekerler, organik asitler ve aminoasitler toprağa hücre protoplazmasından serbest bırakılır ve aynı zamanda daha karmaşık bileşiklerin ayrışması yoluyla ortaya çıkarlar. Bütün bu maddelerin hepsi toprak mikroflorası tarafından hızlı bir şekilde kullanılır. Sonuçta mikrobiyal aktivite artarken doğal organik ayrışma da hızlanmış olur.

Toprak mikroorganizmalarının büyük bölümü karbonhidrat ve proteinlerin oksidasyonu sırasında oluşan organik asitlerin çoğunu kullanabilirler. Bu gibi maddeler suyla doygun havasız koşullarda daha fazla bulunurlar.

Suda çözünür şekerler toprakta küçük miktarlarda bulunur fakat çözünmeyen formların yapısında da yer alırlar. Herhangi bir organizma bu polimerleri etkilediğinde şeker serbest kalır ve enerji sağlamak için organizmalar tarafından kullanılır.

Aminoasitler toprağa katıldıklarında ilk 48 saat içinde büyük ölçüde ayrışmakta ve 96 saat sonra tümüyle ortadan kaybolmaktadır. Lizin ve trozin gibi bazı aminoasitler ayrışmaya dirençlidirler. Aerob koşullarda aminoasitler amonyak ve CO₂’e ayrışırken anaerob koşullarda amonyak ve uçucu yağ asitleri oluşmaktadır.

Karmaşık Organik Bileşiklerin Ayrışması

Bunlar suda çözünmeyen ve molekül büyüklüğü nedeniyle mikroorganizmalar tarafından doğrudan kullanılmayan bileşiklerdir. Bu bileşikler ekstraselüler enzimler tarafından ayrıştırılır ve mikroorganizmalar tarafından özümlenmeden önce abdorbe edilirler.

Nişasta

Nişasta glikozdan oluşan 2 polimerin amiloz ve amilopektinin karışımıdır. Amiloz, glikoz moleküllerinin 1-4 glikoz bağları ile oluşan bir zincir yapısına sahiptir, amilopektin ise bu zincire ilaveten 1-6 bağlarıyla bir yan zincir de oluştururlar.

Pek çok karmaşık organizma grupları nişastayı karbon ve enerji kaynağı olarak kullanabilmekte ise de yalnızca birkaç toprak organizması nişastayı organik asit ve CO₂’e ayrıştırabilmekte, diğer bazıları yalnızca dekstrine çevirebilmektedir.

Toprak bakteri, mantar ve aktinomisetleri oluşturdukları ekstraselülar bir enzim olan α-amilaz ile nişastayı hidrolize ederler. α-amilaz hem amilozu hem de amilopektini birkaç şeker ünitesinden oluşan dekstrine indirger. β-amilaz enzimi ise amilozu maltoza amilopektini de maltoz ve dekstrin karışımına indirger. Maltoz ise sonuçta β-glikozidaz enzimi tarafından glikoza hidrolize edilir.

Nişastayı kullanabilen bazı mikroorganizmalar;

Bakteri	Aktinomiset	Mantar
Bacillus flavobacterium	Micromonospora	Aspergillus
Chromobacterium micrococcus	Nocardia	Fomes
Clostridium pseudomonas	Streptomyces	Fusarium
Cytophaga		Polyporus
		Rhizopus

Pektik Maddeler

Pektik maddeler hücre orta lamelinde yaygın olarak bulunan ve galakturonik asit ünitelerinin birbirlerine uygun zincirler halinde bağlanmasıyla oluşan karbonhidratlardır. Bakteri, mantar ve aktinomisetler pektik maddeleri C ve enerji kaynağı olarak kullanıp hidrolize ederler. Pektik maddeleri kullanan mikroorganizmalar daha ziyade kök bölgesinde yaygındırlar. Bakterilerden Arthrobacter, Bacillus, Clostridium, Micrococcus, Pseudomonas, Mantarlardan Streptomycetes, Micromonospora, Actinoplanes, Microbispora ve Aktinomisetlerden Streptosporangium.

Pektinoesteraz enzimi pektin ve pektinik asitleri pektik asite çevirirler.

Farklı basamaklarda etkin olan diğer polimer molekülünün hidrolitik yapısını etkileyen enzimler ve trans-eliminatif molekül bölünmesi yapan enzimlerle pektik asit sonuçta galakturonik aside çevrilir.

İnulin

Fruktoz ünitelerinden oluşan bir polisakkarit olup bitkilerde depo maddesi olarak kullanılır. Diğer karbonhidratları ayrıştıran benzeri mikroorganizmalar tarafından inulaz enzimi yardımıyla fruktoz ünitelere ayrılır.

Kitin

Arthropod iskeletleri, mantar hücre duvarları, bazı alglerle nematod yumurtalarının önemli bileşeni olan kitin selüloz gibi uzun molekül zincirlerinden oluşur. Bileşiğin temel birimi aminoşekerlerdir. Suda çözünmeyen bir madde olup organizmalara mekanik destek sağlar. Kitinin ayrışma ürünleri glikoz ve amonyak olup bunlar mikroorganizmalar tarafından geniş ölçüde kullanılan bileşiklerdir. Mantar, aktinomiset ve bakterilerin hepsi kitini etkileme gücüne sahiptirler. En yaygın olanları Mortierella, Streptomyces, Pseudomonas ve Bacillus’tur.

Lipidler

Bitki ve hayvan dokularında bulunan yağlar, yağ asitleri ve gliserinin oluşturudğu karmaşık esterlerdir. Mumlar ise yağ asitlerinin yüksek monohidrik alkollerle oluşturdukları esterlerdir. Bu bileşikler lipaz (esteraz) enzimiyle parçalanırlar. Özellikle bakteriler yağ ve mumları etkilemektedir. Bitki yüzeylerinde bulunan yağların (Kütin) ayrışmasında kütin esteraz ve karboksi kütin peroksidaz enzimleri rol oynar. Kütin toprağa ulaşmadan önce yaprak yüzeyi (fillosfer) organizmalar tarafından kısmen ayrıştırılır. Mayalar ve Azotobacter kütikulayı ayrıştırır ve böylece yapraktan besin maddesi sızmazı artar. Mayalardan Rhodotorula ve mantarlardan Penicillum spinulosum Kütini ayrıştıran en yaygın toprak organizmalarıdır.

Hidrokarbonlar

Toprakta çok sayıda hidrokarbon ve türevleri sentezlenmekte veya ayrışıma uğramaktadır. Bu nedenle genel C döngüsü içinde önemli bir yer kapsamaktadır. Topraklara katılan hidrokarbonlar içinde çeşitli zararlıların savaşımı için geliştirilen çeşitli yapay kimyasal maddeler bulunmakta ve bunların topraktaki etkenlik süreleri içinde ayrışmaları onların zararlılara karşı göstereceği etki düzeyini değiştirebilmektedir. Bu nedenle hidrokarbonlar ve ilişkili bileşiklerin mikrobiyolojik etkilenmesinin hem tarımsal ve hem de ekolojik önemi bulunmaktadır.