Referat Fakültə: Metallurgiya və materialşünaslıq Kafedra: Kimya texnologiya emalı və ekologiya Qrup: M410a2

Referat

Fakültə: Metallurgiya və materialşünaslıq

Kafedra: Kimya texnologiya emalı və ekologiya

Qrup: M410a2

Fənn: Avtonəqliyyat tullantıları və insan ekologiyası

Tələbə: Sevinc Əhmədova

Müəllim: prof dos. Güləhməd Talıbov

Mövzu: Biosenozlar

Bakı-2021

BİOSENOZLAR (BİOTİK QRUPLAŞMALAR)

Biotop daxilində yayılmış, bütün canlılar - müxtəlif növlər və hər bir növü təşkil edən fərdlərin təbii qrupları biosenozları əmələ gətirir. Biosenoz – quru və su hövzəsinin müəyyən, nisbətən eyni (oxşar) sahəsini tutan (orada yaşayan), bir-birilə və abiotik amillərlə müəyyən əlaqəsi ilə səciyyələnən bitki, heyvan və mikroorqanizmlərin məcmusudur. Bioloji dövranda iştirakına görə biosenozda əsas üç orqanizmlər qrupu ayırırlar: 1) Avtotrof orqanizmlər (produsentlər) – qeyri üzvi maddədən üzvi maddə əmələ gətirir. 2) Heterotrof orqanizmlər (konsumentlər) hazır üzvi maddələrlə qidalanan orqanizmlərdir. Bura insan və heyvanlar, həmçinin bəzi bitkilər (göbələklər, bir çox parazit və saprofit örtülü toumlular) və mikroorqanizmlər aid edilir. 3) redusentlər, orqanizmin parçalanmış qalıqları ilə qidalanan saprofitlər aiddir. Bu orqanizmlər öz həyat fəaliyyəti prosesində ölü kütlənin və qismən biokütlənin mürəkkəb üzvi maddələrini sadə birləşmələrə (So2 , N2 , O2 , N3 , və s.) çevirir. (minerallaşdırır) Beləliklə, biosenoz və biotop bir-birinə təsir göstərən iki ayrılmaz element olub ekosistem adlanan bu və ya digər dərəcədə dayanıqlı sistem əmələ gətirir. ekosistem=biotop+biosenoz Bəzi tədqiqatçılara görə ekosistem istənilən uzunluqda və ölçüdə (böyüklükdə) ola bilər. Bu baxımdan ayrılır; - mikroekosistemlər, məs. meşədəki tək çürümüş kötük, ağac üzərindəki şibyə yastığı; - mezoekosistemlər, məs. meşə, çəmən, səhra; - makroekosistemlər, məs. okean.

Bəzi tədqiqatçılar (Y.Odum 1975) ekosistemə və biogeosenoza eyni kateqoriya kimi baxır. Digərlərinə (məs. V.N. Sukaçev 1942) görə onlar arasında oxşarlıq vardır, lakin identik (eyni) deyildir. V.N. Sukaçeva ( 1940, 1942) görə biogeosenoz yer səthinin oxşar canlı (bitki örtüyü, heyvanat aləmi, mikroorqanizmlər) komponentlərinin və təbii şərait, geoloji quruluş və s. onların qarşılıqlı əlaqələrinin vahid təbii kompleksidir. Deməli, biogeosenozun bağlılıq faktorları - substraktın təbiəti, relyef tipi və torpaq sayılır, yəni biogeosenoz Sukaçeva görə xoroloji (fiziki-coğrafi) xarakter daşıyır. Ekosistemə, əsasən ərazicə deyil, trofik mövqeyindən baxılır. Beləliklə, biogeosenoz və ekosistemin nisbətini belə təsəvvür etmək olar: biogeosenoz fitosenozun sərhədi daxilində ekosistemdir. Daha dürüstü, ekosistem və biogeosenoz kateqoriyaları bitki qruplaşması səviyyəsində bir-birinə uyğun gəlir, ondan yuxarı və aşağı səviyyələrdə isə onlar prinsipcə ayrılırlar. Ekosistemlərin əksəriyyəti uzun təkamül gedişində (inkişafında) təşəkkül tapmışlar və növlərin ətraf mühütə uyğunlaşması nəticəsidir. Ekosistemlər özünü nizamlama və müəyyən hədd çərçivəsində ətraf şəraitin dəyişməsinin və populyasiyanın sıxlığının kəsgin tərəddüdünün qarşısını almaq qabiliyyətinə malikdir. 4.1. Biosenozun strukturu Biosenozun strukturu çoxplanlı olub onun öyrənilməsində müxtləif aspektlər ayrılır. 4.1.1. Biosenozun növ strukturu Biosenozun növ strukturu bir sıra faktorlardan asılı olaraq növlərin müxtəlifliyi və kəmiyyətcə nisbəti ilə xarakterizə olunur. Əsas limitləşdirici faktorlar temperatur, rütubətlik və qida maddələrinin çatışmazlığı hesab olunur. Kasıb və zəngin növlü biosenozlar ayırırlar. Qütb arktik səhralarında və şimal tundrada istiliyin son dərəcə defisitliyi şəraitində, susuz isti səhralarda, çirkab suları ilə çirklənmiş su hövzələrində, bir və ya bir neçə mühit faktorunun həyat səviyyəsi üçün orta optimal səviyyədən kənara çıxması (sapması) ilə əlaqədar qruplaşmalar olduqca kasatlaşır, belə ki, çox az növlər belə olduqca əlverişsiz şəraitə uyğunlaşa bilirlər. Tez-tez fəlakətli təsirlərə (məsələn, çay daşqınları zamanı subasar yerlər, bitki örtüyü müntəzəm olaraq məhv edilən sahələr, herbisidlərdən istifadə və digər antropogen təsirlər) məruz qalan biosenozlarda növ spektri böyük olmur. Əksinə, həyat üçün abiotik mühit şəraiti optimuma yaxınlaşdıqda olduqca zəngin növlərə malik olan qruplaşmalar (biosenozlar) əmələ gəlir. Buna tropik meşələri, çoxmüxtəlif orqanizmlərlə zəngin olan mərcan rifləri, arid zonada çay vadilərini misal göstərmək olar. Tropik meşələrin biosenozları çox müxtəlif heyvanat aləmi və bitki növlərinə malik olub, hətta yan-yana eyni növdən olan ağaclara rast gəlinmir. Biosenozların növ tərkibi, həmçinin məskunlaşdığı yerdə yaşama müddətindən, hər biosenozun tarixindən də asılıdır. Təzə formalaşan cavan qruplaşmalar çoxdan formalaşan, yetişmiş qruplaşmalara nisbətən az növə malik olur. İnsan tərəfindən yaradılan biosenozlar (tarla, bağ, bostan) da analoji şəraitdəki təbii sistemlərə (meşə, bozqır, çəmən) nisbətən növlərlə kasat olur. Aqrosenozların kasıb növ tərkibini xüsusi mürəkkəb aqrotexniki tədbirlər sistemini (məs. alaqlarla və bitki zərərvericiləri ilə mübarizə) həyata keçirməklə insan özü nizamlayır. Lakin, hətta ən kasat biosenozlarda da müxtəlif sistematik və ekoloji qruplara aid olan onlarla orqanizmlərə rast gəlmək olar. Məs., taxıl zəmisində və ya üzüm bağında taxıl və üzümdən başqa az da olsa, alaq otlarına, həşəratlara, zərərvericilərə, yırtıcılara, siçanabənzər gəmiricilərə, onurğasızlara-torpaq qatı və torpaqüstü orqanizmlərə, rizosferin mikroskopik orqanizmlərinə, patogen göbələklərə və s. rast gəlinir. Demək olar ki, bütün yerüstü və əksəriyyət su biosenozlarının tərkibinə həm mikroorqanizmlər, həm bitki, həm də heyvan növləri daxil olur. Lakin bəzi şəraitlərdə formalaşan biosenozların tərkibində bitki olmur (məs. mağaralarda və su hövzələrinin fotik zonasından aşağıda), istisna hallarda isə biosenoz yalnız mikroorqanizmlərdən ibarət olur (məs. su hövzəsinin dibində anaerob mühitdə, çürüyən lillərdə, hidrogen-sulfid qaynaqlarında və s.). Biosenozun növ tərkibinin mürəkkəbliyi məskunlaşdığı yerin mühitinin müxtəlifliyindən də asılıdır. Növlərin ekoloji təsnifatına görə müxtəlif şəraiti olan biotoplarda daha zəngin flora və faunaya malik olan biosenozlar formalaşır. Növlərin çoxluğunun məskunlaşmaq şəraiti əlverişli sayılan yer, qruplaşmalar arasındakı (sərhədindəki) «ekoton» adlanan keçid zonasıdır, burada növ müxtəlifliyinin artması isə «sərhəd effekti» adlanır. Ekoton növlərlə zəngin olur, çünki bura hər iki sərhədyanı qruplaşmalardan növlər daxil olur. Bundan başqa ekoton sərhədyanı biosenozlarda rast gəlinməyən özünəməxsus xarakter növlərə də məxsusdur. Məs., Böyük Qafqazın cənub yamacında meşənin yuxarı sərhədinin subalp çəməninə keçid zonası orta dağ-meşə fıstıq qurşağına nisbətən flora və fauna ilə daha zəngindir. İki qonşu biotoplar bir-birindən nə qədər çox fərqlənərsə, onların sərhədlərində şərait bir o qədər müxtəlif və «sərhəd effekti» bir o qədər güclü olar. Meşə və ot bitkilərinin, həmçinin su və quru biosenozlarının kontaktında növ zənginliyi güclü artır. «Sərhəd effekti» birbirindən kəskin ayrılan təbii zonaların (meşətundra; meşə-bozqır; yüksək dağlıq meşəsi – subalp zonası) flora və faunası üçün daha səciyyəvidir. Mühitin müxtəlifliyi həm abiotik faktorlarla, həm də canlı orqanizmlərin özləri ilə yaradılır. Hər növ onunla trofik və topik cəhətdən əlaqəli digər növlərə biosenozda möhkəmlənmək üçün şərait yaradır. Məsələn, yeni məskən mənimsəyən sünbülqıran ora özünün yırtıcılarını cəlb edə bilər, həmçinin 50 növə qədər özünün parazitlərini və 100 növə qədər yuvada birgə yaşayan orqanizmləri gətirə bilər. Heyvanlar üçün mühitin əlavə müxtəlifliyini bitki örtüyü yaradır. Bitki örtüyü nə qədər güclü inkişaf edərsə, biosenozda bir o qədər çoxşaxəli mikroiqlim şəraiti yaranar və o, özündə daha çox növü cəmləşdirər. Başqa sözlə desək, biosenozda ekoloji sığınacaq çox olduqca, onun növ tərkibi zəngin olar. Öz növbəsində qruplaşmanın növ müxtəlifliyi artdıqca ekoloji sığınacaq da çoxalır. Bir biosenozun tərkibində eyni ölçülü qrupa aid olan növlər sayına görə kəskin seçilir. Onlardan birinə seyrək rast gəlinir, digəri isə olduqca çox olduğu üçün biosenozun xarici görkəmini təyin edir. Məsələn, yovşan yarımsəhrasında yovşan, çətiryarpaqlı fıstıq meşəsində çətiryarpaq ot növü. Hər bir qruplaşmada müəyyən ölçü qrupuna aid olan növlər üstünlük təşkil edir, məhz onlar arasında olan əlaqələr bütövlükdə biosenozun fəaliyyətini müəyyənləşdirir. Sayına görə üstünlük təşkil edən dominant növ, yaxud sadəcə olaraq həmin qruplaşmanın (biosenozun) dominantı adlanır. Məsələn, iberiya palıdı meşəsində iberiya palıdı, onun ot örtüyündə qırtıc, yaxud cil dominantlıq edir. Biosenozun heyvanat aləmində də dominantlıq edən növlər vardır. Dominant növlər qruplaşmanın «növ nüvəsini» təşkil edir. Lakin onların hamısı biosenoza təsir göstərmir. Onların arasında elə növlər vardır ki, onlar öz həyat fəaliyyəti ilə biosenoz üçün yüksək dərəcədə mühit yaradır və onlarsız digər növlərin mövcudluğu mümkün deyildir. Bu növlər qruplaşmanın bütövlüklə mikromühitini (mikroiqlimini) müəyyənləşdirir, ona görə onların aradan götürülməsi biosenozun tam parçalanması (məhv olması) təhlükəsini yaradır. Bu növlər edifikatorlar (latınca-qurucu) adlanır. Bizim meşələrimizin edifikatorlarından şərq fıstığı, şərq palıdı, iberiya palıdı, şabalıdyarpaq palıd, ağyarpaq qovaq növlərini, subalp və alp çəmənlərində qırtıc, topalotu, şehduranı, yarımsəhralarda yovşanı, dəvətikanını göstərmək olar. Lakin bəzi hallarda heyvanlar da edifikator ola bilər. Məsələn, marmotlar koloniyası məskunlaşan ərazi, onun eşici fəaliyyəti landşaftın xarakterini, mikroiqlimini və bitki örtüyünün bitmə şəraitini müəyyənləşdirir. Biosenozun tərkibinə az miqdarda dominantlarla yanaşı, adətən çoxlu miqdarda azsaylı və nadir növlər, formalar daxil olur. Azsaylı növlər ikinci dərəcəli növlər də adlanır. Biosenozun həyatında nadir və azsaylı növlər olduqca vacib sayıdır. Onlar növ zənginliyi yaradır, biosenotik əlaqələrdə müxtəlifliyi yüksəldir və dominantların yerini doldurmaq, yaxud əvəz etmək üçün ehtiyat vəzifəsini görür, yəni bisenozun davamlığını və müxtəlif şəraitdə onun fəaliyyətinin etibarlığını artırır. Biosenozda belə «ikinci dərəcəli» növlərin ehtiyatı çox olduqca mühitin istənilən dəyişkənliyində onların dominantlıq etmək ehtimalı da artar. Dominantlıq edən növlərin sayı ilə biosenozun ümumi növ zənginliyi arasında müəyyən əlaqə mövcuddur. Növlərin sayı azadlıqda ayrı-ayrı formaların bolluğu artır. Belə kasıb qruplaşmalarda biosenotik əlaqələr zəifləyir və rəqabətetmə qabiliyyəti güclü olan növlər maneəsiz çoxalma imkanı qazanır. Mühit şəraiti spesifik olduqca qruplaşmanın növ tərkibi kasatlaşır və ayrı-ayrı növlərin sayı çoxalır. Tundrada lemminqlər və ya aqrosenozda ziyanverici həşəratların kütləvi çoxalma «partlayışını» buna misal gətirmək olar. Daha zəngin biosenozlarda praktiki olaraq bütün növlərin sayı (miqdarı) az olur. Növ tərkibinin zənginliyi ilə fərqlənən tropik meşələrdə eyni cinsdən olan ağacların bir neçəsinin yan-yana bitdiyinə nadir halda rast gəlmək olar. Belə qruplaşmalarda ayrı-ayrı növlərin kütləvi çoxalması partlayışı baş vermir və biosenozlar yüksək sabitliyi (davamlılığı) ilə seçilir. Biosenozun müxtəlifliyi onun sabitliyi ilə sıx bağlıdır: növmüxtəlifliyi yüksəldikcə biosenoz bir o qədər sabit olur. İnsan fəaliyyəti təbii qruplaşmalarda növmüxtəlifliyini xeyli azaldır. Təbii sistemlərin sabitliyini saxlamaq üçün insan fəaliyyətinin neqativ nəticələrini qabaqcadan bilməli və ona qarşı mübarizə aparmalıdır. Biosenozun növ strukturunda ayrı-ayrı növlərin rolunu qiymətləndirmək üçün kəmiyyət uçotuna əsaslanan müxtəlif göstəricilərdən istifadə edilir. Növün bolluğu – vahid sahədə müəyyən növün fərdlərinin sayı və ya tutduğu sahədə həcmidir. Məs., su hövzəsində 1 dm3 suda xırda xərçəngkimilərin sayı və ya 1 km2 bozqır sahəsində yuvaquran quşların sayı, yaxud 1 ha sahədə müxtəlif yaş siniflərində növlərin sayı və s. Rast gəlinmənin (qarşılaşma) təkrarlanması biosenozda növün biosenozda bərabər və qeyri-bərabər yayılmasını səciyyələndirir. O, həmin növün rast gəlindiyi nümunə və ya təcrübə sahələrinin ümumi nümunə və ya təcrübə sahələrinə nisbəti ilə hesablanır. Növün sayı və rast gəlinməsi bilavasitə əlaqəli deyildir. Belə ki, növün sayı çox, rastlaşma az və ya əksinə, növün sayı az, rastlaşma isə kifayət qədər ola bilər. Təbiidir ki, bütün biosenozlarda ən kiçik formalar – bakteriyalar və digər mikroorqanizmlər üstünlük təşkil edir. Odur ki, müxtəlif ölçülü növləri müqayisə etdikdə saya görə dominantlıq etmək qruplaşmanın xüsusiyyətlərini əks etdirə bilməz. Müxtəlif ölçülü formalar və növlər müxtəlif əlamətlərinə görə də ayrılır: sistematik (quşlar, həşəratlar, taxılkimilər, mürəkkəbçiçəklilər) ekoloji-morfoloji (ağaclar, kollar, otlar), yaxud da bilavasitə ölçüyə görə (torpağın mikrofauna, mezofauna və makrofaunası bütünlükdə və s.). Daha kütləvi yayılan növlərin müxtəlif ölçülü qrupları daxilində müxtəlifliyi, say nisbəti, nadir formaların bolluğu və digər göstəricilərin ümumi xarakteristikasını müqayisə edərək biosenozların növ strukturunun spesifikası haqda qənaətləndirici təsəvvür almaq olar. Topik əlaqələr əsasında biosenoz daxilində xüsusi struktur birliyi –konsorsiumlar mövcuddur. Konsorsium müxtəlifcinsli orqanizmlər qrupu olub hər hansı bir növün fərdinin (konsorsiumun) mərkəzi üzvünün xaricində və daxilində yerləşir. Əksəriyyət hallarda bir konsorsiumun üzvü də müxtləif tropik əlaqələrlə bağlıdır. Konsorsiumlar faktiki olaraq digərinə mühitəmələgəlmə təsirinə malik olan istənilən növün nümayəndəsinin ətrafında formalaşır. Ayrı-ayrı konsorsiumlar müxtəlif mürəkkəblik dərəcəsində ola bilər. Biosenozun daxili mühitinin yaranmasında əsas rol oynayan bitkilər çoxçaylı konsorovtiv əlaqələri ilə seçilirlər (şəkil ). Konsorsiumun digər üzvləri də öz növbəsində daha kiçik konsorsiumlar, yəni birinci, ikinci, üçüncü və s. konsorsium sıraları yarada bilər. Ümumiyyətlə, konsorsiumların mərkəzi üzvləri çox vaxt bitkilər olur. Beləliklə, biosenoz növlər arasındakı sıx topik və tropik əlaqələr əsasında yaranan bir-birilə bağlı konsorsiumlar sistemindən ibarətdir. 4.1.2. Biosenozun ərazi (məkan) strukturu Biosenozda növlər müəyyən ərazi strukturu yaradır, bu əsasən onun bitki hissəsində – fitosenozda bitkinin yerüstü və yeraltı hissələrinin yayılması ilə müəyyən olunur. Müxtəlif boya malik olan bitkilər bir yerdə olduqda fitosenoz çox vaxt aydın yarusluq (mərtəbəlik) quruluşunu alır: assimlyasiya edən bitkinin yerüstü orqanları və yeraltı hissələri bir neçə qatda yerləşərək mühitdən müxtəlif cür istifadə edir və onu dəyişdirir. Yarusluq mülayim qurşağın meşələrində yaxşı görünür Yaruslar bitkinin assimlyasiya edən və mühitə böyük təsir göstərən əsas kütləsi üzrə ayrılır. Bitki örtüyünün yarusları müxtəlif uzunluqda ola bilər, məsələn, ağac yarusunun hündürlüyü 30-50 metrə qədər, kol yarusu 2-6 m, mamır yarusu isə cəmi bir neçə santimetr təşkil edir. Hər bir yarus müəyyən kompleks şəraitə uyğunlaşır və fitoiqlimin yaranmasında özünəməxsus iştirak edir. Beləliklə, ağac-kol və ot yarusları müxtəlif ekoloji vəziyyətlərdə yerləşir, bu isə bitkilərin fəaliyyətinə və yaruslarda yaşayan (məskunlaşan) heyvanların həyatına təsir göstərir. Fitosenozların torpaqaltı yarusu bitki köklərinin işlədiyi dərinlikdən, kök sisteminin aktiv hissəsinin yerləşməsindən asılıdır. Meşədə çox vaxt bir neçə (altıya qədər) torpaqaltı yarus muşahidə etmək olar. Heyvanlar əksəriyyət etibarilə bu və ya digər bitki örtüyü yarusunda yerləşir. Onlardan bəziləri ona uyğun yarusdan kənara çıxmır. Məsələn, həşəratlar arasında aşağıdakı qruplar ayrılır: torpaqda məskunlaşanlar – geobiy, yerüstü səth qatında – herpetobiy, mamır yarusundakı – briobiy, ot örtüyündəki –fillobiy, bir qədər yüksəkdə yerləşən, həşəratlar isə aerobiy adlanır. Quşlar arasında yalnız yerdə yuva quranlar (toyuqkimilər, tetra quşu, tənək quşu və b.), kol yarusunda yuva quranlar (oxuyan qaratoyuqlar, qar quşu, silviya quşu) və ya ağac çətirində yuva quranlar (alacəhrə, payız bülbülü, iri yırtıcılar və b.) ayrılır. Su ekosistemlərində irimiqyaslı şaquli strukturu ilk növbədə xarici faktorlar əmələ gətirir. Pelaqialda təyinedici faktorlara işıqlanma və temperatur qradiyetləri və biogenlərin konsentrasiyası aiddir. Dərinliklərdə hidrostatik təzyiq faktoru, dib biosenozlarında isə faktora qruntun müxtəlifliyi, dib qatlarında suyun hidrodinamikası əlavə olunur. Şaquli strukturun xüsusiyyətləri növ tərkibi, dominantlıq edən növün əvəz olunması, bitkilərin göstəricisi ilə ifadə olunur. Mozaiklik və yarusluq dinamikası – bir mikroqrup digəri ilə əvəz olunur, onların ölçüləri qısalıb, yaxud böyüyə bilər. Üfüqi istiqamətdə parçalanma - mozaiklik praktiki olaraq bütün fitosenozlar üçün xasdır. Ona görə onların daxilində struktur vahidləri ayırırlar. Bu vahidlərə müxtəlif adlar verilir, məs. mikroqruplar, mikrosenozlar, mikrofitosenozlar, parsellər və s. Bu mikroqruplar növ tərkibinə, növlərin say nisbətinə, yaşına, sıxlığına, məhsuldarlığına və başqa xassələrinə görə fərqlənirlər. Mozaiklik müxtəlif səbəblərdən – biotopun xüsusiyyətlərindən, mikrorelyefin, torpağın müxtəlifliyindən, mikroiqlimin təsirindən, bitkilərin mühitəmələgətirmə təsirindən və onların bioloji xüsusiyyətlərindən yaranır. O, heyvanların fəaliyyəti (torpağın eşilib çıxarılması və sonradan bitki ilə örtülməsi, qarışqa yuvalarının əmələ gəlməsi, dırnaqlılar tərəfindən səthin topalanması və bitkilərin yeyilməsi (zədələnməsi) və s.) və ya insanın təsiri (meşənin qırılması nəticəsində yeni ağaclığın əmələ gəlməsi, mal-qara otarılması, ocaq qalama və s.), güclü küləklər nəticəsində ağacların yıxılması, yanğınlar və s. nəticəsində yaranır. 4.2. Biosenozda orqanizmlərin əlaqələri Biosenozların yaranması və mövcudluğunun əsası orqanimzlərin eyni biotopda yerləşərək bir-birilə əlaqəsindən ibarətdir. Bu əlaqələr növlərin qruplaşmasında əsas yaşama şəraitini, qida əldə etməsini və yeni ərazilər zəbt etməsini müəyyənləşdirir. V.N.Beklemişevin təsnifatına əsasən növün biosenozda müəyyən ekoloji sığınacaq tapması əhəmiyyətinə görə bilavasitə və dolayı vasitəli əlaqələr dörd tipə bölünür: trofik, topik, forik və fabrikasiya əlaqələri. Trofik əlaqələr. Bir növün digər növun fərdinin hesabına (ya diri halda, ya ölü qalıqları, yaxud da həyat fəaliyyəti məhsulu ilə) qidalanması zamanı baş verir. İynəcənin digər həşəratı uçan halda tutması, peyin qurdu böcəyinin iri dırnaqlıların peyini ilə qidalanması, arının bitkinin nektarını toplaması onlara qida olan növlə bilavasitə trofik əlaqəyə girməsi deməkdir. Topik əlaqələr – bir növün həyat fəaliyyəti nəticəsində digər növün yaşayış şəraitinin istənilən fiziki və ya kimyəvi dəyişməsi ilə xarakterizə olunur. Bu əlaqələr olduqca müxtəlifdir. Onlar bir növün digər növ üçün mühit yaratması (məsələn, daxili parazitizmi və ya yuva kommensalizmi), substratın formalaşdırması ilə əlaqədar digər növün nümayəndələri ya bura köçür, yaxud da əksinə suyun, havanın hərəkətinin təsiri, temperaturun, ətraf sahənin işıqlanmasının dəyişməsi, ayrılma (ifrazat) məhsulları ilə mühitin doyması və s. səbəbdən köçməkdən çəkinir (imtina edir). Milçək sürfələrinin inək peyinində məskunlaşması, ağacın gövdəsindəki şibyələr, onlar üçün substrat və ya yaşama mühiti sayılan orqanizmlərlə bilavasitə topik əlaqədə olurlar. Digər orqanizmlər üçün mühit yaratmaq və ya mühiti dəyişməkdə bitkilər xüsusən böyük rola malikdir. Bitki örtüyü enerji mübadiləsi xüsusiyyətinə görə yer səthində isitiliyin paylanması, mezo və mikroiqlimin yaranmasında güclü faktor hesab olunur. Meşə çətiri altında meşəaltı kollar, ot örtüyü, həmçinin heyvanat aləmi, az dəyişən (sabit) temperatur və yüksək rütubətlik şəraitində olur. Ot örtüyü ətraf ərazinin rejimini az da olsa dəyişdirir. Bozqır şəraitində çim örtüyünün yanında ot olmayan yerə nisbətən torpağın səthində temperatur 8-120 aşağı olur. Burada çoxlu xırda həşəratlar toplanır. Mənfi və ya müsbət topik qarşılıqlı əlaqələr nəticəsində növun biri biosenozda digərlərinin yaşamasını təyin edir və ya kənarlaşdırır. Topik və tropik əlaqələr biosenozda olduqca böyük əhəmiyyət daşıyaraq onun mövcudluğunun əsasını təşkil edir. Məhz bu əlaqə tipləri müxtəlif növdən olan orqanizmləri bir-birinin yanında saxlayır və onları müxtəlif miqyasda kifayət dərəcədə sabit qruplaşmada cəmləşdirir. Forik əlaqələr. Bir növün digər növün yayılmasında iştirakı deməkdir. Nəqletmə (daşıma) rolunda heyvanlar çıxış edir. Heyvanların bitki toxumlarını, sporlarını, tozcuqları bir yerdən başqa yerə aparması zooxoriy, digər daha xırda heyvanları daşıması foreziya adlanır. Daşıma (nəqletmə) adətən xüsusi və müxtəlif uyğunlaşmalar vasitəsilə həyata keçirilir. Heyvanlar bitki toxumlarını – passiv və aktiv üsullarla tutub saxlaya bilər. Passiv tutmaq (ilişib qalmaq) heyvanın bədəninin təsadüfən bitkiyə toxunması ilə baş verir. Bitkinin toxumu və ya hamaş meyvəsi xüsusi ilişik qarmaq, tikan (üçbarmaq, pıtrax, fıstıq) heyvanın bədəninə (tükünə) ilişərək aparılır. Toxumların belə yayılması ən çox məməli heyvanlarda (məs. qoyun) müşahidə olunaraq kifayət qədər uzaq məsafələrə aparılır. Aktiv ilişmək üsulu – heyvanların (ən çox məməlilər və quşlar) bitkilərin meyvə və giləmeyvəsini yeməklə baş verir. Həzm olunmayan toxumları heyvanlar peyinlə birlikdə ayırır. Göbələk sporlarının aparılmasında həşəratların rolu böyükdür. Görünür göbələklərin meyvə gövdəsi yayıcı həşəratlar üçün cəzbedicidir. Fabrikasiya əlaqələri. Biosenotik əlaqənin belə tipində növ iştirak edərək öz tikintisində (fabrikasiya) ayrılma məhsulları, yaxud ölü qalıqlar, yaxud da hətta digər növün canlı fərdlərindən istifadə edir. Məs., quşlar yuvasını qurmaq üçün ağacların budaqlarından, məməlilərin tükündən, ot, yarpaq, başqa quş növünün tükü və lələyindən istifadə edirlər. Fizioloji optimum – növ üçün bütün abiotik faktorlar birliyi əlverişli olub, böyümə və çoxalmanın daha sürətlə getməsi mümkündür. Sinekoloji optimum – elə biotik əhatədir ki, növ düşmənləri və rəqibi tərəfindən ən az təzyiqə məruz qalır, bu isə onun müvəffəqiyyətlə artmasına imkan yaradır. Sinekoloji və fizioloji optimumlar çox vaxt uyğun gəlmir. Əgər uyğun biotopda ekoloji sığınacaq olduqca güclü rəqib tərəfindən zəbt olunubsa və yırtıcı və parazitlərin təsiri güclüdürsə, növ orada yaşamır. Biosenozu formalaşdıran növarası əlaqələr orada məskunlaşan növlərin qanunauyğun münasibətinə, onların ekoloji xüsusiyyətlərinə, sayına, məkanda paylanmasına şərait yaradır, başqa sözlə biosenozun müəyyən strukturunu yaradır. 4.3. Yırtıcı – şikar, parazit-sahib əlaqələri. Canlılar arasında olduqca müxtəlif qarşılıqlı əlaqələr arasında müxtəlif sistematik qrupların orqanizmləri üçün ümumi olan müəyyən əlaqə tiplərini ayırmaq olar. Yırtıcı-şikar, parazit-sahib əlaqələri bilavasitə qida əlaqəsi olub, partnyorlardan biri üçün müsbət, digəri üçün mənfi nəticə verir. Ekoloji qida əlaqələrinin bütün variantlarını, o cümlədən çəməndə otlayan inəyi də bu əlaqə tipinə aid etmək olar. İstənilən hoterotrof orqanizm qruplaşmada digər heterotrofu və ya avtotrofu yeməyin hesabına yaşayır. Parazitin sahiblə sıx təmasda olması iki cür seçmə nəticəsidir. Parazitlərin çoxları tam və uzun müddət sahibindən istifadə edərək onun tez ölümünə səbəb olmur və özünün daha yaxşı yaşamasını təmin edir. Öz növbəsində sahibinin orqanizminin müqavimət gücünə görə seçmə onun üzərində parazitlik edənin vurduğu ziyan getdikcə az hiss olunur. Təkamül gedişində sahib və parazit arasındakı kəskin əlaqələr neytral hala, daha sonra isə iki növ arasındakı əlaqə hər ikisinə faydalı əlaqəyə çevrilir. Parazitlər tərəfindən vurulan fəlakətli ziyan əksəriyyət halda əlaqələrin uzunmüddətli təbii seçmə yolu ilə hələ sabitləşməsi zamanı müşahidə olunur. Odur ki, təsadüfi başqa yerdən gətirilən ziyanvericilər kənd təsərrüfatı bitkilərinə və heyvanlara yerli parazitlərdən daha çox zərər yetirir. Y.Odum (1975) qeyd edir ki, «yeni mənfi qarşılıqlı təzyiqin yaranmasından qaçınmaq və əgər o, baş verərsə, mümkün qədər onun qarşısını almaq lazımdır». Yırtıcılıq, parazitizm və digər qida əlaqələri variantlarının əsas ekoloji rolu canlı orqanizmlərin ardıcıl olaraq bir-biriləri ilə qidalanaraq maddələrin dövranına şərait yaratmaqdır, məlumdur ki, onsuz həyatın mövcudluğu qeyri-mümkündür. Bu əlaqələrin digər mühüm rolu növlərin sayının qarşılıqlı tənzimlənməsidir. Bir yırtıcının məhv etdiyi şikarın ümumi sayı əvvəlcə onun istifadə etdiyi növün sayına mütənasib sürətdə artır. Buna yırtıcının şikara qarşı funksional reaksiyası deyilir. Lakin istifadəçinin (yırtıcının) fiziki imkanından irəli hüdudu vardır. Yırtıcılar tam doyduqdan sonra adətən qurbana (şikara) qarşı reaksiyası zəifləyir. Şikarın sonrakı artımı yaxşı yem bazası əsasında yırtıcının sayının çoxalması ilə baş verir. Yırtıcı və şikarın sayının tərəddüdü nisbətən daimidir, onların amplitudası isə mühitin digər faktorlarının təsiri ilə əlaqədar olaraq geniş hüdudda dəyişə bilər. Say tərəddüdü müxtəlif səbəblərdən (çox vaxt təsadüfi) partnyorlardan birinin sayı sıfıra enənə qədər davam edir. Belə tərəddüdlər xüsusilə, növarası əlaqələr müxtəlif olmayan kasıb qruplaşmalarda (tundra və qütb səhralarında, bir ağac cinsi hakimlik edən meşədə, mədəni bağda və s.) aydın görünür. Y.Odum (1975) kommensalizm, kooperasiya və mutualizmi (simbiozu) qarşılıqlı təsirin müsbət növünə aid edir. Ekoloqların çoxunun fikrincə sabit (stabil) ekosistemlərdə mənfi və müsbət qarşılıqlı təsirlər tarazlıqda olmalıdır. Kommensalizm, kooperasiya və mutualizmə təkamül gedişində müsbət qarşılıqlı təsirin ardıcıl mükəmməlləşmə mərhələsi kimi baxmaq olar. Kommensalizm – müsbət qarşılıqlı təsirin daha sadə tipi sayılır. İki növ arasında gedən qarşılıqlı təsirin bu formasında növün biri öz fəaliyyəti ilə (kommensala) qida və ya sığınacaq verir. Başqasının yaşayış yerinə köçən orqanizmlər (kommensallar) «ev yiyəsinə» heç bir ziyan yetirmir. Sığınacaq kimi ya tikintidən (yuva), yaxud digər növün bədənindən istifadə olunur. Ağacların gövdə qabıqlarında epifit bitkilərin məskunlaşması da kommensalizm sayılır. Quş və gəmiricilərin yuvalarında buğumayaqlıların olduqca çoxlu növləri məskunlaşır və orada parçalanmış (çürümüş) üzvi qalıqların və ya digər birgə sakinlərinin qalıqları hesabına qidalanırlar. Bir çox növlər yalnız yuvalarda yaşayır və oradan kənara çıxmırlar, belə növlər nidikol adlanır. Kommensalizm əlaqə tipi təbiətdə olduqca mühüm hesab edilir. Belə əlaqə növlərin daha sıx birgə yaşamasına, mühitdən, qida resurslarından daha tam istifadə etməyə şərait yaradır. Lakin bəzən kommensalizm başqa əlaqə tipinə keçir. Məsələn, qarışqa yuvasında çoxlu qarışqalarla birlikdə stafilinid böcəyinin növlərinə rast gəlinir. Onların yumurtaları, sürfə və pupları qarışqa balaları ilə birlikdə olur. Bu balalar böcəyin yumurta, sürfə və baramasına qulluq edir, onları yalayır və xüsusi kameralara daşıyırlar. Bəzən qarışqalar iri böcəyi də qidalandırır. 4.5. Mutualizm (simbioz) – Təbiətdə növlərin geniş yayılan qarşılıqlı faydalı əlaqəsi müfualizm adlanır. Mutualistik əlaqələr əvvəlki parazitizm və ya kommensalizmin əsasında baş verə bilər. Qarşıqlıqlı faydalı birgə yaşayışın inkişaf dərəcəsi olduqca müxtəlif ola bilər – müvəqqəti qeyri-məcburi əlaqələr və partnyorların iştirakı hər ikisinin həyatı üçün mühüm mütləq şəraitə çevrilən əlaqələr. İki növün belə ayrılmaz faydalı əlaqəsi simbioz adını almışdır. Simbiotik əlaqənin klassik misalı kimi şibyəni göstərmək olar. Şibyə göbələk və yosunun sıx birgə yaşayış tərzidir. Şibyələrin tərkibinə göbələklərin üç sinif nümayəndəsi (aksomiset, bazidiomiset və fikomiset) daxildir. Təbiətdə sərbəst vəziyyətdə ehtimal ki, şibyəli göbələyə rast gəlinmir. Göy-yaşıl, sarı-yaşıl, yaşıl və qonur yosunlar şöbəsində 28 cinsin nümayəndələri aşkar olunmuşdur. Onların çoxuna sərbəst yaşama vəziyyətində rast gəlinir. Simbioz (şibyə) çox güman ki, yosunun üzərində göbələyin parazitizmi ilə əmələ gəlmişdir. Təbiətdə 20000 növdən artıq belə simbiotik orqanizmlər mövcuddur, bu belə yaşamağın (mövcudluğun) müvəffəqiyyətli olmasını göstərir. Y.Odum (1975) obrazlı surətdə qeyd edirdi ki, yosunun parazitliyi ilə iki müxtəlif növün harmonik qarşılıqlı təsirə doğru keçdiyi yol – «lişay modeli» insan üçün simvolik yol olmalı, təbiətlə mutalistik əlaqə yaratmalıdır, çünki insanın özü heterotrofdur və mövcud resurslardan asılıdır. Çoxhüceyrəli heyvan və bitkilərdə mikroorqanizmlərlə birgə simbioz çox geniş yayılmışdır. Bir çox ağac növlərinin mikoriza göbələkləri ilə birgə yaşayışı, havadakı molekulyar azotu fiksasiya edən kökyumru bakteriyalar Rhizobium məlumdur. Azot fiksasiya edən simbiontlar 200 növ digər örtülütoxumlu və çılpaqtoxumlu bitkilərin köklərində aşkar edilmişdir. Mikroorqanizmlərlə simbiozun tarixi bəzən çox uzaq keçmişə gedir, ona görə simbiotik bakteriya koloniyalarına çoxhüceyrələrin xüsusi orqanları kimi baxmaq olar. Sibir sidr şamı ilə, sidr ağaclarında yuva quran quşlar (sidrquşu, sitta quşu və kukşa) arasındakı mutualistik əlaqələr mütləq olmasa da, olduqca zəruridir. Bu quşlar Sibir sidrinin toxumları ilə qidalanaraq, yem toplamaq instinktinə də malikdir. Onlar xırda toxumları (qozaları) hissə-hissə mamır qatının və meşə töküntüsünün altında gizlədirlər. Bu «ehtiyatın» çox hissəsini quşlar tapa bilmir və toxumlar cücərir. Beləliklə, bu quşların fəaliyyəti sidr şamının təbii bərpasına kömək edir, belə ki, toxumlar torpaqla əlaqəni kəsən qalın meşə döşənəyinin səthində cücərə bilmir. Qarğaların qoz ağacının toxumlarını gizlətməsi də buna uyğun misaldır. Şirəli meyvəsi olan bitkilərlə quşlar arasında da qarşılıqlı faydalı əlaqələr vardır, onlar bu bitkilərin meyvələri ilə qidalanır və adətən həzm oluna bilməyən toxumları əraziyə yayırlar. Məsələn, Türyançay qoruğunda ardıc ağacları bol toxumverən illəri meşəlikdə çoxlu miqdarda qaratoyuq və digər quşlar qışlayır. Onlar ardıcın toxumları ilə qidalanır və peyinləri ilə Bozdağ ərazisində bu toxumların yayılmasında böyük rol oynayır. Ədəbiyyat məlumatına əsasən 1 m2 sahəyə quşlar orta hesabla 12-15 ədəd ardıc toxumu yayır. Cücərtilərin əmələ gəlməsində də quşların digər müsbət rolu vardır. Onlar onurğasız heyvanları axtarıb taparkən mamır örtüyünü eşir və bununla da ardıcın toxumlarını torpağın üzərinə çatdırır. Qaraçöhrə ağacının bütün orqanları (iynələri, gövdəsinin qabığı və s.) zəhərli olsa da, toxumları həm dadlı, şirin, həm də parlaq qırmızı rəngə malik olub quşların diqqətini özünə cəlb edir, onun yayılmasında böyük rol oynayır. Belə ki, quşlar bu toxumlarla qidalanır, onları mədələrində «stratifikasiya» edir, «səpinə» hazırlayır və ərazilərdə yayırlar. Bir çox qarışqaların da bitkilərlə mutualistik əlaqələri formalaşır: 3000-dən artıq bitki növünün qarışqaları özünə cəlb etmək qabiliyyəti vardır. 4.6. Neytralizm – biotik əlaqələrin bir forması olub iki növ bir ərazidə məskunlaşaraq (yaşayaraq) birbirlərinə nə müsbət, nə də mənfi təsirləri olmur. Neytralizmdə növlərin bir-birilə bilavasitə əlaqələri olmur, lakin hər ikisi qruplaşmanın vəziyyətindən asılıdır. Məsələn, dələ ilə sığın, yaxud fil ilə meymun bir meşədə yaşasalar da, praktiki olaraq bir-biri ilə əlaqəsi olmur. Lakin uzunsürən quraqlığın təsirindən meşənin məhv olması, yaxud zərərvericilərin kütləvi çoxalaraq ağacları «çılpaqlaşdırması» (yarpaqsızlaşdırması) eyni dərəcədə olmasa da hər iki növə təsirini göstərir. Neytralizm əlaqəsi tipi xüsusilə ekoloji baxımdan müxtəlif üzvlər daxil olan zəngin növlü qruplaşmalarda inkişaf etmişdir. 4.7. Amensalizm. Bu biotik əlaqə formasında iki qarşılıqlı təsir göstərən növlərdən birinə birgə (bir yerdə) yaşamaq mənfi nəticə göstərir, digəri isə ondan nə fayda alır, nə də zərər çəkir. Belə qarşılıqlı əlaqə təsirinə əsasən bitkilərdə rast gəlinir. Məsələn, işıqsevər ot növləri fıstıq və ya küknar meşəsində ağac çətirlərinin güclü kölgəsi altında sıxışdırılır, lakin ağaclara belə «qonşuluq» heç bir fərq göstərmir. Bitkilərdə bəzən birinin ayırdığı məhsul digərinin (amensalın) böyüməsini ləngidir. Bu əlaqə adətən birbaşa rəqabətə aid edilir və antibioz adlanır. Bu əlaqə forması bitkilərdə yaxşı öyrənilib, bunun əsasında resurs uğrunda rəqibə qarşı mübarizə məqsədilə müxtəlif zəhərli maddələrdən (herbisid) istifadə olunur. Bu hadisə allelopatiya adlanır. Amensalizm su mühitində də yayılmışdır. Məsələn, göy-yaşıl yosunlar suyun çiçəkləməsinə səbəb olur, bununla da su faunası, bəzən suvata (su içməyə) gələn heyvanları (mal-qaranı) da zəhərləyir. Digər yosun növləri də bu xassəyə malikdir, onların ayırdığı peptid, xinon, antibiotiklər və digər maddələr hətta kiçik dozada da zəhərlidir. Bu zəhərlər ektokrin maddələr adlanır. 4.8. Rəqabət (konkurensiya). Oxşar ekoloji tələbatı olan növlər arasında baş verən qarşılıqlı əlaqə rəqabət adlanır. Y.Oduma (1975) görə rəqabət-eyni məqsədə can atan iki orqanizmin mənfi qarşılıqlı təsiridir. Belə növlər bir yerdə məskunlaşdıqda biri digərinin qida ehtiyatını, sığınacaq yerini azaldır (daraldır). Rəqabət – ekoloji əlaqələrin qarşılıqlı təsir göstərdiyi hər iki partnyora mənfi təsir göstərir. Rəqabət qarşılıqlı təsir forması olduqca müxtəlif – birbaşa fiziki mübarizədən sülh vəziyyətində yaşamağa qədər ola bilər. Bununla belə, eyni ekoloji tələbata malik olan iki növ bir qruplaşmada məskunlaşırsa, əvvəl-axırı rəqiblərdən biri digərini sıxışdırıb çıxarmalıdır. Rəqib növlərin birgə olmağının qeyri mümkünlüyü (uyuşmazlığı) hələ Ç.Darvin tərəfindən qeyd olunmuşdur. O, rəqabəti növlərin təkamülündə böyük rol oynayan, yaşamaq uğrunda mübarizənin mühüm tərkib hissəsi hesab etmişdir. Rəqabət mübarizəsində bir qayda olaraq həmin ekoloji vəziyyətdə digərinə nisbətən üstünlüyə malik olan, yəni ətraf mühit şəraitinə daha çox uyğunlaşan növ qalib çıxır. Qruplaşmanın daxilində müxtəlif növlər arasında ən çox qida (yem) uğrunda rəqabət gedir. Güclü qida rəqabəti bütövlükdə biosenoz üçün sərfəli deyil, ekosistemin təkamülündə növlərin bir hissəsi qruplaşanın tərkibindən ya sıxışdırılıb çıxarılıb, yaxud da növarası rəqabət formalaşaraq rəqabətin gücünü zəiflətmişdir. Qida rəqabətinin zəifləməsi mümkünlüyü daha çox rəqabətin həcm və gərginlik göstəriciləri ilə təyin olunur (Şorıqin, 1952). Rəqabətin həcmi rəqiblər üçün ümumi qida növünün sayı ilə müəyyən olunur. Bu aspektdə rəqabətin zəifləməsi bir və ya bir neçə rəqib növün qida spektrini genişləndirməklə – yem obyektlərinin yığınını çoxaltmaqla rəqabəti nisbətən azaltmaq olar. Rəqabətdən çıxmağın ən effektiv yolu onun həcmini azaltmaqla – qidada yüksək ixtisaslaşma apararaq yem spektrinin ayrılması gedir. 70 Rəqabətin gərginliyi – rəqib növlər üçün müəyyən yem növünə olan tələbatın onun təbiətdəki bolluğuna nisbəti ilə müəyyənləşdirilir. Məsələn, su kənarında yaşayan gəmiricilər (qunduz, ondatra, su siçanı) üçün ən mühüm qida yeri qamış və cilotu sayılır. Bu bitkilər isə təbiətdə başdan-başa cəngəllik yaradaraq yüksək bioloji kütləyə və məhsuldarlığa malikdir. Odur ki, belə şəraitdə məskunlaşan növlərin qidaya ehtiyacı praktiki olaraq ödənilir, onların rəqabəti formal xarakter alır və real neqativ qarşılıqlı əlaqə yaranmır. Rəqabətin həcmi və gərginliyi onun ümumi gücünü təyin edir: bu parametr rəqabət aparan növlər arasında müxtəlif qarşılıqlı əlaqə formalarının konkret baş verməsinin əsasını təşkil edir. Bitkilərdə rəqibin boğulması kök sisteminin mineral qida maddələrini, torpaq nəmliyini və yarpaqlarla günəş şüasını tutub saxlaması, həmçinin toksik birləşmələri ayırması nəticəsində baş verir. Məsələn, iki yonca növünün qarışıq səpinində Trifolium repensin növünün yarpaq çətiri tez əmələ gəlir, lakin sonra onu daha iri saplağı olan T.Fragiferum kölgə altına alır. Bitkilərin maddələr mübadiləsi məhsulu vasitəsilə qarşılıqlı kimyəvi təsiri allelopatiya adlanır. Bir-birinə belə üsulla təsir heyvanlara da xasdır. Q.F.Qauze və Parkın apardığı təcrübələr göstərir ki, rəqibəlrin sıxışdırılması əsasən mühitdə mübadilənin toksik məhsullarının toplanması nəticəsində baş verir, növlərdən biri digərinə nisbətən toksik maddələrə daha həssasdır. Azota az tələbkarlıq göstərən bitkilər dincə qoyulmuş torpaqları ilk növbədə zəbt edir, kök ayırmaları vasitəsilə paxlalılarda kök yumrularının əmələ gəlməsini və sərbəst yaşayan azot fiksasiya edən bakteriyaları sıxışdırır. Bununla da torpağın azotla zənginləşməsinin qarşısını alaraq azota çox ehtiyacı olan bitkilərlə rəqabətdə üstünlük təşkil edir. Ciyən otu su hövzəsində digər su bitkilərinə nisbətən allelopatik aktiv olduğundan rəqabətsiz təmiz su hövzələrini basır. Heyvanlarda rəqabət mübarizəsində bir növün digərinə bilavasitə hücumu hallarına da rast gəlinir. Məsələn, yumurtayeyənlərin (Diachasoma tryoni və Opius humilis) sürfələri bir sahibin yumurtasında olduqda qidalanmağa başlamazdan qabaq əlbəayaq olaraq rəqibini öldürür. İri çəmən qarışqaları Formica pratensis torpaq təpəsi yuvası düzəldir (tikir) və onun ətrafındakı ərazini mühafizə edir. Daha xırda qarışqanın (F.Cunicularia) yuvası isə torpaq təpəciyi şəklində kiçik olur. Onlar tez-tez çəmən qarışqalarının yuvaları ərazisinin kənarlarında yerləşərək onların yem sahələrində ova çıxırlar. Ekoloji sığınacaq (ekoloji məskən, ekoloji nişa). Ekoloji sığınacaq konsepsiyası növlərin birgə yaşamaq qanunlarını dərk etmək üçün əlverişli oldu. Ekoloji sığınacaq haqqında anlayışı ilk dəfə Amerika zooloqu C.Qrinnel (J.Çrinnell, 1914) irəli sürmüşdür. O, bu anlayışa əsasən növ populyasiyasının ərazidə yerləşməsi və müəyyən dərəcədə növün bioloji tələbatı mövqeyindən yanaşmışdır. «Ekoloji nişa» anlayışının professğor Q.T.Mustafayev «ekoloji mövqe» kimi işlətməyi təklif edir. Ekoloji sığınacaq haqda Ç.Eltonun (Ch.Elton, 1927) konsepsiyası daha məhsuldardır. O, «ekoloji sığınacaq» anlayışı dedikdə növün qidalanmasını, yəni onun trofik zəncirdə tutduğu yeri nəzərdə tutmuşdur. Trofik sığınacaq haqqında müasir təsəvvür (anlayış) məhz Ç.Eltonun şərhi ilə bağlıdır. Ekoloji sığınacaq problemi daha tam şəkildə Ç.Hatçinson (Ç.Hatchinson, 1957) tərəfindən işlənmişdir. O, «ekoloji sığınacaq» anlayışını ilk dəfə olaraq müəyyən növün orqanizmlərinin mühitin abiotik şəraiti və canlı orqanizmlərin digər növləri ilə əlaqələrinin məcmusu kimi formalaşmasını gəstərmişdir. Ekoloji sığınacaq konsepsiyası haqqında Y.Odumun (1975) mövqeyi xüsusi yer tutur. Y.Odumun sığınacaq anlayışında üç hissədən ibarət məna qoyulur: növ populyasiyasının fiziki ərazisi, xarici faktorlar qradiyenti sistemində növün yeri və onun ekosistemdə funksional rolu. Y.Oduma görə bəzi orqanizmin ekoloji sığınacağı onun yalnız harada məskunlaşmasından (yaşamasından) deyil, həmçinin onun nə etməsindən – fəaliyyətindən (o enerjini necə dəyişir, onun davranışı necədir, o, fiziki və bioloji mühitə necə münasibət göstərir), asılıdır və o, digər növlərlə necə məhdudlanır. Y.Odum ekoloji sığınacağı növün qruplaşmada «sahibi» kimi canlı surətdə təyin etmişdir. Belə mövqe ekoloji sığınacaqda anlayışı növün biosenozda yerini inteqrasiya ifadəsi kimi daha dəqiq təyin edir. «Ekoloji sığınacaq biliyi (məlumatı) növün nə ilə qidalanması, onun kimin şikarı olduğu, nə tərzdə və harada istirahət etməsi və çoxalması suallarına cavab tapmağa imkan verir» (Dajo, 1975). Ekoloji sığınacaq növün təbəitdə, əksəriyyət halda biosenozda yerini, eyni zamanda həm ərazidə vəziyyətini, həm də qruplaşmada fəaliyyət rolunu, abiotik şəraitə münasibətini göstərir (Xrustalyev, Matişov, 1996). «Ekoloji sığınacaq» anlayışını məskunlaşma (yaşama) yerindən) ayırmaq lazımdır. Məskunlaşma yeri dedikdə növün yayıldığı və onun mövcudluğu üçün vacib olan abiotik şəraitə malik olduğu yer nəzərdə tutulur. Növün ekoloji sığınacağı yalnız mühitin abiotik şəriatindən deyil, həm də onun biosenotik ətraf şəraitindən asılıdır. Ekoloji sığınacağın xarakteri həm növün ekoloji imkanları, həm də həmin imkanların konkret biosenozlarda nə qədər həyata keçməsi ilə müəyyən edilir. Növün qidalanmaya, ərazidən istifadəyə, aktivlik dövrünə və digər şəraitə görə ixtisaslaşması, həm ekoloji sığınacağın daralması, həm də əks proseslər – onun genişlənməsi ilə xarakterizə olunur. Qruplaşmada ekoloji sığınacağın daralması və ya genişlənməsinə rəqiblər böyük təsir göstərir. Ekoloji cəhətdən yaxın olan növlər üçün Q.F.Qauzenin formalaşdırdığı rəqibliyin istisnası qaydası belə ifadə oluna bilər: iki növ bir ekoloji sığınacaqda keçinmir. Rəqabətdən çıxmaq mühitin tələblərinin ayrılması, yaşayış tərzinin dəyişməsi, başqa sözlə növün ekoloji sığınacağının məhdudlaşdırılası ilə həyata keçirilə bilər. Bu halda onlar (növlər) bir biosenozda yaşamaq qabiliyyəti əldə edir. Bir yerdə yaşayan yaxın qohum növlərdə adətən ekoloji sığınacağın çox incə məhdudlaşması müşahidə olunur. Belə ki, Afrika savannalarında otlayan dırnaqlılar otlaq yemindən müxtəlif cür istifadə edir: zebrlər əsasən otların üst hissəsini yeyir, qnu antilopu müyyən ot növlərini seçərək zebrdən sonra qalan yemlə qidalanır, ceyranlar ən alçaq boylu otları didişdirir, antilop topi isə digər otyeyən heyvanlardan sonra qalan hündür boylu quru gövdələr ilə kifayətlənir. Təbii şəraitdə qarışqaların çoxnövlü assosiasiyaları mövcuddur, onların üzvləri həyat tərzinə görə fərqlənirlər. Moskvaətrafı meşələrində tez-tez aşağıdakı növlər aşkar edilir: Dominant növ (Formica rufa, F.aquillonia və ya Lasius fuliginosus) bir neçə yarusu tutur, torpaqda L.Flavus, meşə döşənəyində – Myrmica rubra, torpaqüstü yarusu L.Niger və F.Fusca mənimsəyir, ağaclarda isə Camponotus herculeanus məskunlaşır. Qarışqalar ərazidə ayrılması ilə (paylanması ilə), həm də qida əldə etmək və sutkalıq vaxt aktivliyinə görə də fərqlənirlər (Çernova, Bılova, 1988). Səhralarda ən çox torpaq səthindən qida toplayan qarışqalar kompleksi inkişaf etmişdir (herpetobiontlar). Onların arasında üç tropik qrupun nümayəndələri ayrılır: 1) gündüz zoonekrofaqlar – ən isti vaxtlarda aktiv olurlar, həşəratların cəsədləri və gündüz aktiv olan xırda həşəratlarla qidalanırlar; 2) gecə zoofaqları – torpaq səthinə yalnız gecə çıxan yumşaq örtüklü yavaş hərəkətedən həşəratları və tüklərini dəyişən buğumayaqlıları ovlayır; 3) karpofaqlar (gündüz və gecə) – bitki toxumlarını yeyirlər. Bir trofik qrupdan bir neçə növ birgə yaşaya bilər. Belə vəziyyətdə rəqabətdən çıxmaq və ekoloji sığınacağı məhdudlaşdırmaq mexanizmi aşağıdakı kimidir: Ölçü diferensasiyası. Məsələn, Qızılqum qumlarında üç adi gündüz zoonekrofaqların işçi fərdlərinin orta çəkilərinin nisbəti 1:8:120 təşkil edir. Böyük olmayan pişik, vaşaq və pələngin nisbətləri də təxminən belədir. Davranış müxtəlifliyi – yem tədarük etmənin müxtəlif mövqeyindən ibarətdir. Qarışqalar yol çəkərək əldə etdikdəri qidanı yuvaya daşımaq üçün yükdaşıyanları səfərbər etməklə əksəriyyət hallarda topa halında bitən bitkilərin toxumlarından istifadə edirlər. Qarışqalar, yem daşıyanlar tək-tək toplayıcı kimi işlədikdə isə əsasən seyrək yayılan bitkilərin toxumlarını toplayır. Ərazi diferensasiyası. Bir yarus daxilində müxtəlif növlər tərəfindən qidanın toplanması müxtəlif sahələrdə aparıla bilər, məsələn, açıq sahədə və ya yovşan kolunun altında, qum və ya gil sahələrində və s. Vaxta görə aktivlik müxtəlifliyi əsasən sutka vaxtına aiddir, lakin bəzən bəzi növlərdə ilin mövsümləri üzrə (əsasən yaz və payız aktivliyi) aktivliyin bir vaxta düşməməsi qeydə alınmışdır. Növarası rəqabətin zəifləməsi növün ekoloji sığınacağının genişlənməsinə səbəb olur. Kasıb faunaya malik olan okean adalarında bir sıra quşlar özlərinin qohum fərdlərinə nisbətən, materikdə olduqca müxtəlif yaşayış yeri (məskunlaşma yeri) və yem spektrini genişləndirir, onlar bu zaman rəqib növlərlə də toqquşmurlar. Əgər növarası rəqabət növün ekoloji sığınacağını daraldırsa, hövzədaxili rəqabət, əksinə ekoloji sığınacağı genişləndirir. Növün sayı artdıqca əlavə yemdən istifadə olunmağa başlanır, yeni məskənlər mənimsənilir, yeni biosenotik əlaqələr peyda olur. Ekoloji sığınacaq konsepsiyası bir sıra praktiki məsələlərin bilavasitə həlli ilə bağlıdır. Gözlənilməz nəticələrlə qurtaran ən sərt rəqabət baş verə biləcək əlaqələri nəzərə almadan qruplaşmaya yeni heyvan və bitki növləri daxil etməkdir. Əksinə, əgər introduksiya olunan növ rəqibə rast gəlmirsə, o asan və müvəffəqiyyətlə uyğunlaşır (alışır). Ayrı-ayrı portnyorların qarşılıqlı kontaktının (əlaqəsinin) faydalı və ziyanlı olmasına görə yuxarıda göstərilən biosenotik əlaqə tipləri yalnız növarası deyil, həm də növdaxili əlaqələr üçün də səciyyəvidir. Lakin növ daxilində ayrı-ayrı növlər arasındakı əlaqəyə görə ya başqa dərəcədə baş verir, yaxud da bir qədər spesifikliyi ilə seçilir. Məsələn, may böcəyinin sürfələrini quru torpaqda yerləşdirdikdə bir-birini yeyə bilər. Oturaq bonnelilərdə karlik erkək müstəqil qidalanan iri dişinin üzərində parazitlik edir. Buna bənzər əlaqələr bəzi dərinlik balıqlarına da xasdır. Dişilər üzərində özündən xeyli kiçik olan erkəkləri daşıyır, onlar ağızları ilə dişinin bədəninə yapışır və parazit kimi qidalanır. Orqanizmlərin mühitə uyğunlaşması adaptasiya adlanır. Adaptasiya qabiliyyəti həyatın əsas xassələrindən biridir, belə ki, həyatın mövcudluğunun mümkünlüyünü, orqanizmlərin çoxalıb artmasını təmin edir. Adaptasiya növlərin təkamülü gedişində baş verir və dəyişir. Mühitin orqanizmlərə təsir göstərən ayrı-ayrı xassələri və ya elementləri ekoloji faktorlar adlanır. Mühit faktorları olduqca müxtəlifdir. Onlar canlı qruplaşmalar üçün vacib və ya əksinə, zərərli ola bilər, onların yaşamasına və çoxalmasına səbəb və ya mane ola bilər. Ekoloji faktorlar üç əsas qrupa bölünür: abiotik, biotik və antropogen. Abiotik faktorlar bütün qeyri-üzvi mühit faktorların məcmusunu təşkil edib bitki və heyvanların həyatına və yayılmasına təsir göstərir. Onlar fiziki, kimyəvi və edafik faktorlara bölünür. Fiziki faktorların mənbəyi fiziki vəziyyət və ya hadisə (mexaniki, dalğalı və s.) sayılır. Məsələn, temperatur, əgər o, çox yüksəkdirsə, yanma (yanıq), çox aşağı olduqda isə donma (donuşluq) baş verir. Temperaturun təsirinə digər faktorlar da təsir göstərə bilər, məsələn, suda-axın, quruda isə külək, rütubətlilik və s. Kimyəvi faktorlar - mühitin kimyəvi tərkibi ilə əlaqədar təsir göstərir. Məsələn, suyun duzluluğu çox olarsa, su hövzəsində həyat olmaya bilər (Ölü dəniz), bununla belə saf suda dəniz orqanizmlərinin əksəriyyəti yaşaya bilmir. Quruda və suda heyvanların həyatı kifayət qədər oksigenin miqdarından asılıdır. Edafik və ya torpaq faktorları – torpaqda yaşayan orqanizmlərə təsir göstərən torpağın və dağ süxurlarının kimyəvi, fiziki və mexaniki xassələrinin məcmusu. Torpaq kimyəvi komponentlərinin (biogen elementlərin), temperaturunun, rütubətliliyinin, strukturunun, humusun miqdarının və s.-in, bitkinin böyümə və inkişafına təsiri yaxşı məlumdur. Lakin orqanizmlərə yalnız abiotik faktorlar təsir göstərmir. Orqanizmlər qruplaşmalar əmələ gətirir. Burada onlar qida resursları, ərazi uğrunda mübarizə edir, yəni bir-birlərilə rəqabət mübarizəsinə girir. Bu zaman növdaxili, həm də xüsusilə növarası səviyyələrdə yırtıcılıq, parazitlik və digər mürrəkəb qarşılıqlı əlaqələr yaranır. Bu isə canlı aləmin faktorları və ya biotik faktorlar hesab olunur. Biotik faktorlar canlı orqanizmlərin bir-birinə təsir formasıdır. Hər bir orqanizm daim bilavasitə və dolayısı ilə (bilvasitə) digər canlının təsirinə məruz qalır, özünün və digər növlərin nümayəndələri ilə (bitki, heyvan, mikroorqanizm) əlaqəyə girir, onlardan asılı olur və onlara təsir göstərir. Orqanizmlərin qarşılıqlı əlaqələri biosenozların və populyasiyaların mövcudluğunun əsası hesab olunur. Y.P.Xrustalyev və Q.Q.Matişeva (1996) görə biotik faktorlar bir orqanizmlərin həyat fəaliyyətinin digər orqanizmlərin həyat fəaliyyətinə təsirlərinin məcmusu olmaqla bərabər, həm də cansız mühit məkanına təsiridir. Cansız mühitə təsir dedikdə, orqanizmlərin özlərinin müəyyən dərəcədə mövcud olduğu şəraitə təsir qabiliyyəti başa düşülür. Məsələn, meşədə bitki örtüyünün təsiri altında xüsusi mikroiqlim və ya mikromühit yaranır, bura açıq sahəyə nisbətən özünəməxsus temperatur- rütubətlilik rejiminə malikdir: qışda burada havanın temperaturu bir neçə dərəcə isti, yayda isə sərin və rütubətli olur. Ağacın koğuşunda, yuvalarda, mağaralarda da xüsusi mikromühit yaranır. Qarın altındakı mikromühiti xüsusi qeyd etmək lazımdır, buranın mühiti sırf abiotik təbiətə malikdir. 50-70 sm qalınlığından az olmayan qarın istiləşdirmə təsiri nəticəsində, onun əsasında (dibində), təxminən 5 sm qatda qışda xırda heyvanlar – gəmiricilər yaşayır, belə ki, temperatur şəraiti (0…20 C) onlar üçün əlverişli sayılır. Elə belə effektə görə də qarın altında payızlıq taxılların cücərtiləri qalır. Güclü şaxtalardan qarın altında iri heyvanlar (maral, sığın) da qorunur. Eyni növün fərdləri arasında növdaxili qarşılıqlı əlaqələr qrup və kütləvi effektlə və növdaxili rəqabətlə yaranır. Qrup və kütləvi effekt dedikdə eyni növ heyvanların iki və ya daha çox fərdlərinin birləşməsi (toplanması) və mühitdə yerləşərək effekt yaratması başa düşülür. Hazırda belə effektlər demoqrafik faktor adlanır. Onlar populyasiya səviyyəsində orqanizm qruplarının say dinamikasını və sıxlığını səciyyələndirir, bunun əsasında növdaxili rəqabət durur və növarası rəqabətdən kökündən fərqlənir. Növarası əlaqələr olduqca müxtəlifdir. İki yanaşı yaşayan ayrı-ayrı növlər bir-birinə heç bir təsir göstərməyə də bilər, yaxud bir-birinə 32 əlverişli (müsbət) və ya əlverişsiz (mənfi) təsir göstərir. Mümkün kombinasiya tipləri qarşılıqlı əlaqələrin müxtəlif növlərini əks etdirir: - neytralizm – hər iki növ müstəqildir (sərbəstdir) və bir-birinə heç bir təsir göstərmir; - rəqabət – növlərdən hər biri digər növə əlverişsiz (mənfi, pis) təsir göstərir; - mutalizm – növlər bir-birindən ayrıldıqda yaşaya (mövcud ola) bilməz; - protokooperasiya (həmrəylik) – hər iki növ qruplaşma əmələ gətirir, qruplaşma onlar üçün faydalı olsa da, onlar ayrıldıqda da yaşaya (mövcud ola) bilər; - kommensalizm – növün biri kommensal olub, bir yerdə yaşadığı başqa növdən fayda alır, digər növ isə sahib olub, heç bir fayda götürmür (qarşılıqlı dözüm); - amensalizm – növün biri amensal olub digər növ onun böyümə və çoxalmasına təzyiq göstərir; - parazitlik – parazit növ öz sahibinin böyümə və çoxalmasını ləngidir və hətta onu məhv edə bilər; - yırtıcılıq – yırtıcı növ öz «qurbanına» (şikarına) hücum edir və onunla qidalanır. Növarası əlaqələr biotik qruplaşmaların (biosenozların) mövcudluğu əsasında yaranır. Antropogen faktorlar. İnsan cəmiyyətinin fəaliyyət forması olub, orqanizmlərin həyatına birbaşa təsir göstərir və ya dolayısı ilə yaşayış mühitinə bilavasitə təsir göstərməklə. Bəşəriyyət tarixi gedişində ilk əvvəl ovçuluğun inkişafı, sonralar isə kənd təsərrüfatı, sənaye, nəqliyyat planetimizin təbiətini güclü dəyişmişdir. Canlı aləmə və bütvölükdə biosferə antropogen faktorların təsiri sürətlə artmaqda davam edir və hazırkı şəraitdə çox vaxt hakimlik edir. İndiki dövrdə Yerin canlı aləmi və orqanizmlərin bütün növlərinin taleyi praktiki olaraq insan cəmiyyətinin əlində olub antropogen amillərin təbiətə təsirindən asılıdır. Ekoloji faktorların əksəriyyəti vaxta görə keyfiyyətcə və kəmiyyətcə dəyişir. Məsələn, iqlim faktorları (temperatur, işıqlandırma dərəcəsi və s.) sutka, mövsüm, il ərzində dəyişir. Vaxta görə müntəzəm olaraq təkrarən dəyişən faktorlar dövri faktorlar adlanır. Bura iqlim faktorlarından başqa bəzi hidroloji faktorlar (qabarma və çəkilmələr, bəzi okean axınları) da aiddir. Gözlənilməz baş verən faktorlar (vulkan püskürməsi, yırtıcıların hücumu və s.) qeyri dövri faktorlar adlanır. Dövri və qeyri dövri faktorların ayrılması orqanizmlərin həyat şəraitinə uyğunlaşmasının öyrənilməsində mühüm əhəmiyyət kəsb edir. 2.1. Limitləşdirici faktorlar, optimum qanunlar Hər bir faktorun orqanizmə müsbət təsiri yalnız müəyyən həddə (dozada) olur. Dəyişkən faktorun təsirinin nəticəsi hər şeydən əvvəl onun təzahür gücündən asılıdır. Faktorun həm çatışmayan (az), həm də artıq miqdarda təsiri fərdlərin həyat fəaliyyətinə mənfi təsir göstərir. Faktorun əlverişli təsir gücü (dozası) müəyyən növün orqanizmi üçün ekoloji faktorun optimum zonası və ya sadəcə olaraq optimumu adlanır. Optimumdan kənara çıxma (sapma) güclü olduqca həmin faktorun orqainizmə məhvedici gücü yüksək olur (pessimum zonası). Ekoloji faktorun maksimum və minimum dözümlülük rolu kritik nöqtə sayılır və bu nöqtədən kənarda artıq yaşayış (həyat) mümkün olmayıb ölüm başlayır. Kritik nöqtələr arasındakı dözümlülük həddi hər hansı bir konkret faktora görə canlı orqanizmin ekoloji valentliyi adlanır. Müxtəlif növlərin nümayəndələri həm optimum vəziyyətinə, həm də ekoloji valentliyinə görə bir-birindən kəskin fərqlənir. Mühitin abiotik faktorlara münasibəti baxımından geniş ekoloji valentliyi göstərmək üçün faktorun adına «evri» önşəkilçisi əlavə edilir. Evriterm növlər – temperaturun böyük tərəddüdünə davam gətirən, evriqal orqanizmlər – mühitin duzluluğunun və kimyəvi tərkibinin çox dəyişməsinə dözən, evrioksibiontlar – suda oksigenin çox dəyişməsinə davam gətirən, evrion növlər – PH mühitinin çox dəyişməsinə davam gətirən növlər, əksinə, faktorun böyük dəyişməsinə davam gətirə bilməyən və ya dar ekoloji valentlik «steno» önşəkilçisi ilə qeyd edilir. Məs., stenoterm, stenoqal, stenotop, stenooksibiont orqanizmlər. Ekoloji faktorlar arasında həmçinin limitləşdirici faktorlar ayrılır. Bu faktorlar müəyyən növ üçün ekstremal hesab olunan şəraitdə yaşamaq imkanını məhdudlaşdırır. Limitləşdirici faktorların əhəmiyyəti haqqında fikri ilk dəfə XIX əsrin ortalarında alman aqrokimyaçısı Y.Libix irəli sürmüşdür. O, göstərmişdir ki, limitləşdirilmiş faktorlar (məsələn, istilik, işıq, su) yalnız faktorun azlığı (çatışmazlığı) deyil, həm də onun bolluğu (izafiliyi) ola bilər. Y.Libix «minimum» qanununu müəyyən etmişdir: məhsul minimum vəziyyətdə olan faktordan asılıdır. Məsələn, əgər torpaqda faydalı komponentlər bütövlükdə tarazlaşdırılmış sistem təşkil edirsə və yalnız fosfor minimum miqdardadırsa, bu faktor məhsulu azalda bilər. Lakin torpaqda mineral maddələr optimal miqdarda olduqca faydalı olduğu halda, onların hədsiz çox olması da məhsulun azalmasına səbəb olur. Deməli, faktorlar maksimum miqdarda olduğu halda da limitləşdirilmiş faktor ola bilər. Beləliklə, tələbatla (optimum miqdarla) müqayisədə özünün azlığı (çatışmazlığı) və hədsiz çoxluğu (izafiliyi) ilə orqanizmin inkişafını məhdudlaşdıran faktorlar limitləşdirici faktorlar adlanır. Bəzən bu faktorlara məhdudlaşdırıcı faktorlar da deyilir. Deməli, orqanizmlər ekoloji minimum və ekoloji maksimumla xarakterizə olunur: bu iki miqdar (ölçü) arasındakı diapazonu tolerantlıq hüdudu (tolerantlıq qanunu) adlandırmaq qəbul edilmişdir (V.Şelford, 1913). Y.Odum (1975) tolerantlıq qanununu tamamlayan aşağıdakı məqamları göstərir. 33 1. Orqanizm bir faktora görə geniş, digərinə isə dar diapazonda tolerantlığa malik ola bilər. 2. Bütün faktorlara qarşı geniş diapazonluğa malik olan orqanizmlər adətən geniş yayılmışdır. 3. Hər hansı növ üçün ekoloji faktorun biri üzrə şərait optimal deyilsə, digər ekoloji faktora qarşı da tolerantlıq diapazonu məhdudlaşa (darala) bilər. Məs., azotun limitləşdirilmiş miqdarı zamanı taxıl bitkisinin quraqlığa davamlığı aşağı düşür; azotun miqdarı az olduqda solmanın qarşısının alınmasına çox, azotun miqdarı çox oldduqda isə nisbətən az su tələb olunur. 4. Çoxalma dövrü adətən kritik olur; bu dövrdə bir sıra mühit faktorları çox vaxt limitləşdirilmiş olur. Tolerant orqanizmlər ətraf mühitin əlverişsiz dəyişkənliyinə olduqca dözümlü növlər hesab olunur. 2.2. Orqanizmin həyatında fiziki və kimyəvi mühit faktorlarının əhəmiyyəti 2.2.1. Temperaturun orqanizmə təsiri Temperatur – mühüm limitləşdirici faktorlardan hesab olunur. Temperatur daim təsir göstərən faktor sayılır; onun kəmiyyətcə göstəricisi geniş coğrafi, mövsümi və sutkalıq müxtəlifliyi ilə səciyyələnir. Belə ki, səhrada qum səthində temperatur 600 C-yə qalxa bilir, Şərqi Sibirdə isə havanın minimum temperaturu mənfi 700 C-yə enir. Ümumiyyətlə, +50-dən -500 C temperatur diapazonu biosferdə temperatur şəraitin fundamental xarakteristikası hesab olunur, hərçənd bu parametrlərdən sapmalar da olur. İqlim zonalarına görə temperatur rejimindəki fərq – Arktika və Antarktikanın sərt və uzun sürən qışı və sərin qısa yayı olan qütb səhralarından, yüksək və nisbətən sabit temperatur ilə seçilən ekvator vilayətlərinə qədər yaxşı təzahür olunan konkret ərazinin temperatur şəraitinə dənizə olan yaxınlığı, relyef və digər faktorlar təsir göstərir. Aşağı en dairəsinin sahil vilayətində və ya rütubətli tropikada temperatur rejimi yüksək stabilliyi ilə fərqlənir. Məsələn, Ekvatorda temperaturun illik dəyişmə amplitudu cəmi 60 C, Konqo çayı hövzəsində orta aylıq kontinental fərqi -1-20 C təşkil edir. Halbuki, kontinental səhralarda temperaturun sutkalıq fərqi 25-380 , mövsümi fərqi isə 600 C-dən yuxarı ola bilər. Avropa kontinentinin şimali-şərqində aşağı orta illik temperatur fonunda temperaturun mövsümi dəyişmə amplitudu 1000 -yə qədər təşkil edir. Dağlarda temperaturun şaquli qradiyenti, temperatur rejiminin yamacların cəhətindən, parçalanma dərəcəsindən asılılığı yaxşı təzahur olunur. Torpaqda temperatur şəraiti daha çox «hamar» (zəif) gedir. Əgər torpağın səthində temperaturun dəyişməsi hava temperaturunun dinamikasını əks etdirirsə, dərinliyə getdikcə mövsümi və digər temperatur tərəddüdü azalır və temperatur rejimi canlı orqanizmlər üçün stabil əlverişli olur. Qeyd edildiyi kimi istənilən növ üçün tolerantlıq hüdudu maksimum və minimum letal (öldürücü, məhvedici) temperatur hesab olunur, bu hüduddan kənarda növ istidən və ya soyuqdan ölümcül zədə alır. Bəzi nadir istisnalar nəzərə alınmasa, bütün canlılar 0 və 500 C temperaturu arasında yaşamağa qadirdir, bu hal hüceyrə protoplazmasının xassələri ilə bağlıdır. «Optimal interval»da orqanizmlər özlərini rahat hiss edir, fəal çoxalır və populyasiyanın sayı artır. Həyatın temperatur hüdudlarının «aşağı həyat fəaliyyəti» kənar sahələrində orqanizmlər özünü sıxılmış hiss edir. Sonrakı soyumada – «dözümlülüyün aşağı sərhədi» hüdudunda və ya istilyin «yuxarı dözümlülük sərhədi» hüdudunda orqanizmlər «ölüm zonası»na daxil olaraq məhv olur. Bu misalla bioloji davamlılığın ümumi qanunu izah olunur (M.Lammottuya görə). Bunu istənilən mühüm limitləşdirici faktora aid etmək olar. «Optimal interval»ın ölçüsü orqanizmin dözümlülük (davamlılıq) «ölçüsü»nü, yəni onun faktora qarşı tolerantlıq ölçüsünü və ya «ekoloji valentliyi» səciyyələndirir. Heyvanların temperatura görə adaptasiya olunma prosesləri «Poykiloterm» və «qomoyoterm» heyvanların təşəkkül tapmasına səbəb olmuşdur. Heyvanların əksəriyyəti poykiloterm, yəni onların bədənlərinin temperaturu ətraf mühitin temperaturunun dəyişməsi ilə dəyişilir. Bura suda-qurada yaşayanlar, sürünənlər, həşəratlar və s. daxildir. Heyvanların az hissəsi qomoyoterm və ya bədənin temperaturu xarici mühitin temperaturundan asılı olmayaraq dəyişmir. Bura məməlilər (o cümlədən insan) və quşlar aiddir. Məməlilərin bədəninin temperaturu 36-370 , quşlarınkı isə 400 C olur. Sıfır dərəcədən aşağı temperaturda yalnız qomoyoterm heyvanlar aktiv həyat sürə bilir. Poykilotermlər sıfır dərəcədən aşağı temperatura dözsə də bu zaman onlar hərəkətini dayandırır. Bitkilərin həyatında da temperatur mühüm rol oynayır. Temperatur 100 C yüksəldikdə fotosintez prosesinin intensivliyi iki dəfə artır, bu +30-350 C-yə qədər müşahidə olunur, lakin temperaturun sonrakı yüksəlməsi nəticəsində fotosintezin intensivliyi aşağı düşür, +40-450 C-də isə bu proses dayanır. Ayrı-ayrı coğrafi zonaların bitkiləri temperatura müxtəlif cür tələbat göstərir. Məlum olduğu kimi tropik meşələrin bitkiləri +5, +80 C temperaturda zədələnir. Uzaq Şərq və Sibir meşələrində bitən qaraşam cinsi isə -700 şaxtalara davam gətirir. Bitkiləri istiliyin kənar defisitliyi şəraitinə adaptasiya olunmasına görə üç qrupa bölmək olar: 1. Soyuğadavamlı olmayan bitkilər – suyun donma temperaturu şəraitində güclü zədələnir və məhv olur. Bura «yağışlı» meşələrin bitkiləri və isti dənizlərin yosunları daxildir. 2. Şaxtaya davamsız bitkilər – aşağı temperatura dözür, lakin toxumalarında buz əmələ gəldiyi vaxt məhv olur. İlin soyuq dövrü başlandıqda onlarda toxuma şirələrində və sitoplazmada osmotik aktiv maddələrin qatılığı artır, bu isə donma nəticəsini -5-70 C aşağı salır. Hüceyrələrdə su donma nöqtəsindən aşağıda soyuya bilər, 34 hədsiz soyuma vəziyyəti bir neçə saat davam edə bilir. Bura bəzi həmişəyaşıl subtropik bitkilər aiddir. Vegetasiya dövründə bitkinin yarpaqlı budaqları şaxtaya davam gətirmir. 3. Buzadavamlı və ya şaxtaya davamlı bitkilər qışı soyuq keçən mövsümi iqlimli vilayətlərdə bitir. Güclü şaxtalar zamanı ağac və kolların yerüstü orqanları donur, bununla belə həyat fəaliyyətini saxlaya bilir. Yüksək temperatura adaptasiya olunma dərəcəsinə görə orqanizmləri aşağıdakı qruplara bölmək olar: 1. İstiyə davamsız növlər - +30…+400 -də zədələnir: eukariotik yosunlar, su çiçəkli bitkiləri, yerüstü mezofitlər. 2. İstiyə dözümlü eukariotlar – güclü insolyasiya olan quru yerlərin (bozqır, səhra, savanna, quru subtropika və s.) bitkləri. +50…+600 C qızmaya yarım saat dözə bilir. 3. İstiyə dözümlü prokariotlar – termofil bakteriyalar və göy-yaşıl yosunların bəzi növləri bura aiddir, onlar isti su mənbələrində +85, +900 C-yə dözür. Bəzi bitkilər müntəzəm olaraq yanğınların təsirini sınaqdan keçirərək qısa müddət ərzində temperatur 1000 C-yə çatsa da, məhv olmurlar. Yanğınlar xüsusilə savanna, quru. sərtyarpaq meşələrdə və kolluqlarda baş verir. Orada yanğına davam gətirən bitkilər qrupu – pirofitlər bitir. Savannaların ağaclarının gövdələrində odadözümlü maddələrlə hopmuş qalın qabıq daxili toxumaları yanğının təsirindən etibarlı qoruyur. Pirofitlərin meyvə və toxumları qalın, çox vaxt ağaclaşmış örtüyə malik olur, odun (alovun) təsirindən çatlayır. Uzaq Şərq və Sibir meşələrində üstünlük təşkil edən qaraşam (Larix) da yanğına dözümlüdür. Bu meşələrdə gövdəsi oda məruz qalmayan ağac tapmaq çətindir. Bitkilərdən fərqli olaraq heyvanlar əzələyə malik olub daha çox daxili istilik yaradır. Əzələlər güclü və aktiv olduqca heyvanlar daha çox istilik toplayır. Bitkilərdən fərqli olaraq heyvanlar olduqca müxtəlif imkanlarla daima və ya müvəqqəti olaraq şəxsi bədənlərində temperaturu nizamlayır. Heyvanların temperatura adaptasiya olunması aşağıdakı yollarla baş verir: 1. Kimyəvi termonizamlanma. Ətraf mühitdə temperaturun aşağı düşməsinə cavab olaraq istilik məhsulunun aktiv artması; 2. Fiziki termonizamlanma – istilikvermə səviyyəsinin dəyişməsi, istiliyi saxlamaq və ya əksinə izafi istiliyi qovmaq (kənarlaşdırmaq). Fiziki termonizamlanma heyvanların xüsusi anatomik və morfoloji quruluşları ilə yerinə yetirilir: tük və lələk örtükləri, qan damarları sisteminin quruluşu, piy ehtiyanın paylanması, buxarlanma ilə istilik buraxma imkanı və s. 3. Orqanizmin davranışı. Yerini dəyişməklə və ya daha mürəkkəb davranışı ilə heyvanlar hüdud temperaturdan aktiv surətdə uzaqlaşa bilər. Bir çox heyvanlar üçün davranış istilik balansını saxlamaq üçün yeganə və olduqca effektiv üsul sayılır. İstiqanlı heyvanlar yüksək kimyəvi termonizamlanmaya qabildir. Onlar yüksək intensiv maddələr mübadiləsi ilə fərqlənərək böyük miqdarda istilik hasil edir. Fiziki termonizamlanma ekoloji baxımdan daha sərfəlidir, belə ki, soyuğa qarşı adaptasiya əlavə istilik hasil etmək hesabına deyil, heyvanın bədənindəki istiliyi saxlamaq hesabına yerinə yetirilir. Məməlilərin xəz örtüyü, quşların lələk və pərğu (yumşaq tük) örtüyü bədən ətrafında hava qatının temperaturunu heyvan bədəninin temperaturuna yaxın saxlamağa imkan verir, bununla da xarici mühitə istiliyin ayrılmasını zəiflədir. Soyuq iqlim heyvanlarda dərialtı piy birləşdirici toxuma qatı bütün bədəndə paylanır, belə ki, piy-yaxşı istilik izolyatoru hesab olunur. İsti iqlim heyvanlarında piy ehtiyatlarının belə paylanması izafi istiliyin xaric oluna bilməməsi ilə əlaqədar bədənin hədsiz qızması ölümə səbəb olardı. Odur ki, bu heyvanlarda piy ehtiyatı bədənin ayrı-ayrı hissəsində yerləşərək ümumi səthdən istiliyin xaric olunmasına mane olmur. Bitkilər aşağı temperatura morfoloji cəhətdən uyğunlaşaraq həyati formalar yaradır. Məsələn, epifitlər – ayrı bitkilərin üzərində bitərək torpaqda kökləri olmur; fanerofitlər (ağac, kol, lianlar) tumurcuqları qarın səthində qalır və pulcuqlu örtüklə mühafizə olunur; kriofitlər – çoxillik ot bitkiləri olub, bərpa tumurcuqları kökümsovlarda, kök yumrularında, soğanaqlarda yerləşir və torpağın (geofitlər) altında olur; terofitlər – birillik bitkilər, əlverişsiz mövsümün başlanğıcında məhv olur, onların yalnız toxum və sporları ölmür. İqlim yaşama şəraitinə, xüsusilə temperatura morfoloji adaptasiya heyvanlarda da müşahidə olunur. Məsələn, bütün pələnglərdən ən irisi olan amur pələngi -20...-400 C temperaturda sərt şimal şəraitində yaşayaraq qida maddələri toplama və bədəninin kütləsini artırmaq məcburiyyətində qalır. Belə qanunauyğunluğu Berqman irəli sürmüşdür, onun fikrincə istiqanlı heyvan fərdlərinin bədəninin ölçüsü onun daha soyuq arealı hissəsində yaşayan populyasiyası üçün səciyyəvidir. Heyvanların həyatında fizioloji adaptasiya daha böyük əhəmiyyət daşıyır, onlardan ən sadəsi akklimatizasiya (iqliməuyğunlaşma), yəni istiyə və ya soyuğa dözümlülüyə fizioloji uyğunlaşma hesab olunur. Məsələn, buxarlanmanı artırmaq yolu ilə çox qızmaya qarşı mübarizə, poykiloterm heyvanlarda bədənini qismən susuzlaşdırma və ya donma nöqtəsini aşağı salan xüsusi maddələrin toplanması yolu ilə, qomoyoterm heyvanlarda – maddələr mübadiləsinin dəyişməsi hesabına gedir.