40
Şəkil 1. Buğda dənləri
1. Normal;
2. Rüşeymsiz;
3. Endospermsiz inkişaf
etmiş rüşeymlə
dırır, digəri isə mərkəzi hüceyrənin diploid nüvəsi ilə birləşir.
Bu cür ikiqat mayalanmadan sonra ardınca mitoz bölünmə
gedərək rüşeym meydana gəlir. Mərkəzi nüvə isə endospermə
başlanğıc verir. Beləliklə, həm rüşeym, həm də endosperm
cinsi orqanlardan əmələ gəlir. Bir çox tarla bitkilərində
(qarğıdalı, sorqo) toxumlar mayalanma getmədən də əmələ
gəlir. (partenogenez, apomiksis). Bunun seleksiya işində böyük
əhəmiyyəti vardır. Bəzi hallarda partenogenezdə bir yumurta
hüceyrəsində və ya rüşeym kisəsində bir neçə rüşeym inkişaf
edir ki, bu da çox rüşeymlilik adlanır.
Bəzi hallarda endosperm nor-
mal inkişaf edir, rüşeym olmur,
bəzi hallarda isə əksinə rüşeym
normal inkişaf edir, endosperm
olmur. (Şəkil 1).
Bu o zaman olur ki, bir yu-
murta hüceyrəsi mayalanır və bir
rüşeym inkişaf edir, bəzən isə
rüşeym kisəsinin mərkəzi nüvəsi
mayalanır. Bu zaman, rüşeymsiz
dən inkişaf edir.
İki rüşeymlilik arpa və qarğı-
dalıda rüşeymsizlik isə çovdar
və buğdada rast gəlinir. Endospermsiz dənə isə nadir hallarda
rast gəlinir. Döyüm zamanı onlar döyülmür və ya tullantı olur.
Mayalanma və tozlanma şəraiti toxumun keyfiyyətini
müəyyən edir. Ən yaxşı tozlanma üsulu çarpaz tozlanmadır. Ən
yüksək keyfiyyətli toxumlar mayalanma zamanı çox tozluq
dənəsinin iştirakı olduqda alınır.
Rüşeymin inkişafı. Yumurta hüceyrəsində mayalanma
getdikdən sonra ziqot əmələ gəlir. Hansı ki, gələcək yaşlı
orqanizmin bütün əlamət və xassələri orada cəmlənir. Rüşeym
qida üçün və özünü formalaşdırmaq üçün endospermin
hamısını və ya bir hissəsindən istifadə edir. Bir ləpəlilərdə bir,
41
iki ləpəlilərdə isə iki ləpə olur. Beş ləpəlilərdə boy nöqtəsi
ortada yerləşir. Bir ləpəlilərdə dənin əsası endospermdən
ibarətdir. Bəzi bitkilərdə (çuğundurda) rüşeym endospermdən
istifadə edir, lakin polispermiya qalır. Qara istiotda da toxumda
həm endosperm həm də perisperm vardır. Bir ləpəli bitkilərdə
vegetasiya müddəti uzun olduqda toxumun əmələ gəlməsi, bəzi
hallarda isə rüşeymin əmələ gəlməsi uzanır. Məsələn: arpada
tozcuqlar cücərəndən yarım saat sonra mayalanma gedir. 3-5
gündən sonra rüşeymin bir çox hüceyrələri, 7-9 gündən sonra
rüşeymin ayrı-ayrı hissələri, 12 gündən sonra isə rüşeym tam
formalaşır. Qarğıdalının çox gec yetişən sortlarında mayalanma
1,5-2 saatdan sonra gedir. 5-7 gündən sonra çox hüceyrəli rü-
şeym əmələ gəlir, 35-45 gündən sonra isə rüşeym və endo-
sperm tam formalaşır. Rüşeymin tam formalaşması bərk yetiş-
mə fazasında başa çatır. Toxum iri olduqda onun rüşeymi də iri
olur. Qarğıdalıda toxumun kütləsi 200 mq olduqda onun rüşey-
mi 20 mq, 500 mq olduqda isə o 60 mq-a çatır.
Rüşeymdə çoxlu zülallar sintez olunur, xüsusilə nuklepro-
teidlər, müxtəlif tərkibdə amin turşuları, yağlar, şəkərlər və
bəzi hallarda isə nişasta. Əgər rüşeymdə çoxlu yağ olarsa, onda
endospermdə nişasta az olur və əksinə yağ az olduqda, nişasta
çox olur.
Rüşeymdə fermentlər (katalaza, amilaza, lipaza, proteinaza
və b.), fizioloji aktiv maddələr (heteroauksin və b.) və vita-
minlər (B
1
, B
2
, B
6
, PP, E) sintez olunur.
Beləliklə, rüşeym yüksək inkişaf səviyyəsi və kifayət qədər
fizioloji aktivliyi ilə xarakterizə olunur və bütün fizioloji aktiv
maddələrinin əhəmiyyətli konsentrasiyasına malikdir.
Rüşeymdə inqibatorlara da rast gəlinir hansı ki, onlar
fizioloji fəallığı və boy proseslərini nizamlayır.
Qarğıdalının rüşeym qınında triptofan inqibatoru müəyyən
edilmişdir.
Endospermin inkişafı. Endosperm rüşeymin ətrafında qa-
metlərin qovuşmasından sonra əmələ gələn, qida maddələri ilə
42
zəngin olan toxumadır. O, 3 nüvənin (iki dişi və bir erkək) qo-
vuşmasından əmələ gəlir. Ona görə də triploiddir. Endosperm-
qida maddələri ilə zəngin olmaqdan əlavə, toxumların və cavan
bitkilərin formalaşmasında da əhəmiyyətli rol oynayır. Rüşeym
endospermə az təsir göstərir. Endospermin olmaması və yaxud
inkişafında qüsurların olması bir qayda olaraq rüşeymin məhv
olmasına səbəb olur. Lakin endosperm rüşeymsiz normal
inkişaf edə bilər. Endospermin zədələnməsidə eyni zamanda
rüşeymə zərər vura bilər.
Əksər bitkilərdə əvvəlcə endosperm sonra rüşeym inkişaf
edir. Məsələn: Buğdada ziqotda birinci mitoz, endospermdə 6
nüvə olduqda gedir.
Endosperm aleyron qatı adlanan xarici və dənin unlu his-
səsini təşkil edən daxili təbəqədən ibarətdir.
Rüşeym boy prosesində endospermi genişləndirir və hücey-
rələr deformasiyaya uğrayır, bu zaman ehtiyat qida maddə-
lərinin hidrolizi gedir, bundan da ilk gündən rüşeym istifadə
edir. Ona görə də ikiləpəli bitkilərdə endosperm təmamilə
rüşeym tərəfindən udulur (sərf olunur), ehtiyat qida maddələri
isə yenidən ləpələrin rüşeyminə tökülür.
Endosperm də fizioloji cəhətdən aktivdir. Orada bir çox ak-
tiv boy maddələri, vitaminlər, amin turşuları, fermentlər vardır.
Bunlardan da bitkilər istifadə edir. Buğdanın endospermində
plastik nişastanın iri dənləri tozlanmadan 5 gün sonra əmələ
gəlir, xırda dənli nişasta isə gec əmələ gəlir.
Nişasta dənələrinin aralarındakı boşluqlar və hüceyrələrin
arası zülalla tam dolduqda dən bərk şüşəvari, nişasta ilə çox
dolduqda isə yumşaq, yaxud unvari olur.
Embrioloji proseslərin gedişinə ekoloji şərait çox güclü təsir
edir. Belə ki, torpaqda və havada nəmliyin çox, temperaturun
aşağı olması prosesləri (embrioloji) zəiflədir, əksinə yüksək
temperaturda və nəmlik çatmadıqda sürətlənir. Ona görə də
şimalda nəmlik olan illərdə endospermin formalaşması prosesi
xeyli uzanır.
Dostları ilə paylaş: |