Erdészeti ökológia Vígh, Péter Varga, Zoltán Traser, György Szodfridt, István Standovár, Tibor Somogyi, Zoltán
Yüklə 2,92 Mb.
|
- Bu səhifədəki naviqasiya:
- 9. táblázat - A felhasznált zempléni cönológiai felvételek (Simon, 1977) társulásonkénti darabszáma és a bennük előforduló fajok száma
- Társulás Rövidítés Kvadrátszám Fajszám
- 10. táblázat - Az abundancia-dominancia osztályok középértékei a borítás százalékjában
- 4. Növénytársulások dinamikája
- 4.1. A társulások időbeni változásának típusai
- 4.2. Szukcesszió terresztris növénytársulásokban
- 11. táblázat - Szukcessziós mechanizmusok jellemzői Pickett ét ál. (1987) alapján
- Szukcessziós történés Mechanizmus
|
* igen; – nem; + kevéssé; + + nagyon Osztályozó algoritmusok. Az önállóan álló objektumok összevonását a használt hasonlóság/távolság mérték határozza meg. A továbbiakban a két egymáshoz „legközelebb álló” csoportot összevonjuk. Az egyes módszerek e közelállás definíciójában térnek el egymástól. Három fő stratégia különíthető el (vö. Podani, 1993). Távolságoptimalizáló: az összevonás kritériuma cluster-cluster távolságok által meghatározott. Ebbe a csoportba tartoznak a legelterjedtebben használt módszerek (pl. egyszerű lánc, teljes lánc, centroid, egyszerű átlag, csoportátlag). Homogenitásoptimalizáló: az ide tartozó eljárások az összevonáskor az osztályok belső homogenitásának valamely mértékét (pl. osztályon belüli objektum-objektum távolság, variancia vagy entrópia alapú kifejezés) optimalizálják. Globális optimalizáló: valójában ebben a megközelítésben az osztályok képzésének kritériuma a teljes klasszifikáció jósága az adott hierarchiaszinten. Az összevonásokat úgy végzi, hogy az átlagos osztályon belüli távolság és az átlagos osztályok közötti távolság hányadosának növekedését minimalizálja. A számos lehetőség közül az osztályozó algoritmusok esetében is nehéz választani. Itt sincs egyértelműen legjobb módszer. Választásunkat meghatározzák az általunk használt számítógép (memória, sebesség) és programcsomag lehetőségei is. Fontos tudni, hogy vannak eljárások, amelyek „elmossák” az adatstruktúrában meg-levő csoportszerkezetet (pl. egyszerű lánc), míg mások éppen felerősítik, túlhangsúlyozzák (pl. teljes lánc, Ward–Orlóci-módszer). Az egyes osztályozó algoritmusok részletei iránt érdeklődő olvasónak Podani (1980, 1993) munkái ajánlhatók. A hierarchikus agglomeratív osztályozások elterjedését a kivitelezésüket meg-könnyítő számítógépek és programok elterjedése tette lehetővé. A legtöbb általános célú statisztikai programcsomag tartalmaz klasszifikációs modult. Így pl. a sokak által ismert SPSS, BMDP és a STATISTICA is. Mivel ezek nem speciálisan vegetációtudományi és/vagy klasszifikációs célú programok, viszonylag kis választékot kínálnak fel hasonlósági függvényekből és osztályozó algoritmusokból. Szerencsénkre léteznek kifejezetten botanikus-ökológus feladatokra hazánkban fejlesztett programcsomagok is: SYN-TAX (Podani, 1980, 1993), NuCoSA (Tóth-mérész, 1993/b). Az eredendően csak osztályozó eljárásokat tartalmazó SYN-TAX csomag mára már sokoldalú elemzést lehetővé tevő módszerek széles kínálatát nyújtja. Viszont az osztályozási „gyökereknek” köszönhetően a különböző agglomeratív, divizív, hierarchikus és nem hierarchikus eljárások legszélesebb választékát kínálja. Szemléltetésként a következőkben a klasszikus cönológia módszereivel készített felvételek numerikus osztályozását mutatjuk be. A Zempléni-hegységben készült 54 cönológiai felvétel (9. táblázat) három asszociációt képvisel (Simon, 1977). Ebben a vizsgálatban a fásszárúak A, A2, B, és C szintekben való regisztrációja külön változóként (fajként) szerepel. Az A–D értékek átalakítása százalékká a 10. táblázatban megadottak szerint történt. A 17. ábrán bemutatott dendrogram kiszámolásához euklideszi távolságfüggvény (távolság-mátrix) és a csoportátlag módszert (osztályozó algoritmus) használáták fel. 9. táblázat - A felhasznált zempléni cönológiai felvételek (Simon, 1977) társulásonkénti darabszáma és a bennük előforduló fajok száma
10. táblázat - Az abundancia-dominancia osztályok középértékei a borítás százalékjában
Megfigyelhető, hogy nem válnak szét egyértelműen a három asszociáció felvételei. Ez az elsőre talán meglepő eredmény a következők miatt lehet mégis érthető. A társulásba való besoroláskor a karakter- és jel-lemző fajok, illetve a lombkoronaszint domináns fajai kitüntetett szerepűek, míg a numerikus osztályozás csak A–D értéküknek megfe-lelően súlyozza a fajokat. Még az igen alacsony szinten elkülö-nülő csoportokban (egymáshoz igen közel került, tehát kevéssé eltérő felvételek) is keverten meg lehet találni mindhárom társulás felvételeit. Mindezek azt mutatják, hogy a társulások teljes florisztikai összetételén alapuló numerikus klasszifikációs elemzésétől nem minden esetben várhatjuk, hogy reprodukálja a klasszikus cönológiai besorolások eredményeit, nem is ezért használjuk. Ezt a nem egyezést nem hiányosságként kell kezelni, hanem a numerikus klasszifikációt más típusú rákérdezést lehetővé tevő eszközként érdemes használni. A teljes florisztikai összetétel figyelembevétele adott esetben sokkal érzékenyebb indikátora lehet a termőhelyi viszonyok különbségeinek, mint a karakterfajokra épülő cönológiai besorolás (vö. Standovár, 1995). 4. Növénytársulások dinamikája Standovár, Tibor, Eötvös Loránd Tudományegyetem Az eddig megismert társulásjellemzőkkel, illetve a különböző csoportosító eljárásokkal a társulások pillanatnyi állapotát lehet leírni. Ugyanakkor mint minden élőlényre, a több faj populációjából felépülő társulásokra is az állandó változás, dinamizmus a jellemző. Ez a fejezet a társulások összetételében megfigyelhető időbeli változások főbb típusait mutatja be. 4.1. A társulások időbeni változásának típusai A természetben rendszeresen és figyelmesen járó ember számára a növényzet időbeli változásai feltűnőek. Az évszakok egymásra következésével járó jellegzetes színváltozások egy szép kaszálóréten ugyanúgy e változások körébe tartoznak, mint a felhagyott kaszáló folyamatos, évtizedekig tartó beerdősülése vagy egy gyakran felkeresett erdő aljnövényzetében bizonyos fajok arányaiban évenként megfigyelt apróbb-nagyobb eltérések. És akkor azokról az emberi élettartamot meghaladó, hosszú távú változásokról nem is beszéltünk, amelyek évezredek, évtízezredek vagy akár évmilliók alatt zajlanak le. A lehetséges dinamikus jelenségek nagy száma, eltérő tér- és időléptéke szükségessé teszi a változások főbb típusainak elkülönítését. A valamely közösség összetételében jelentkező változások egyik típusa a fluktuáció. Ezalatt az egyes populációk egyedszámában beálló változásokból eredő dinamikát értjük. Mivel a külső körülmények változékonyak, az egyedszám is folyamatosan változik. Az ilyen típusú változás a rövid életciklusú lágyszárúak esetében sokkal szembetűnőbb, mint a fákéban. A különböző fajok reakciója eltérő, így a társulást jellemző fajtextúra évről évre kicsit változhat. Erre a jelenségre példaként az üde bükkösök útjain, illetve patakmedrek közelében megfigyelhető nagy csalán–erdei nenyúljhozzám fluktuáció említhető. Bizonyos években az egyik, más években a másik faj válik dominánssá. A társulások összetételében, szerkezetében lezajló változások közül másodikként a ciklikus változásokat említjük. E periodikusan ismétlődő jelenségek hátterében állhat egyes fajok regenerációs ciklusa és/vagy valamilyen külső környezeti változó periodikus viselkedése. A regeneráció az egyedek (klónok) fejlődési ciklusával összefüggő változások (megtelepedés, növekedés, dominánssá válás, öregedés, elhalás) összefoglaló elnevezése. Amint azt Watt (1947) klasszikus tanulmányában több társulás példáján is megmutatta: egy domináns faj regenerációs ciklusa az egész társulás összetételének és térbeli mintázatának meghatározója lehet. Az abiotikus környezeti tényezők hatására létrejövő ciklikus változások közismert példája az évszakokkal összefüggő aszpektusváltozás. Az aszpektus a társulás periodikusan (évente) ismétlődő jellegzetes megjelenése, amit egy vagy több hasonló fenológiájú faj időszakos számbeli sokasodása okoz. A kora tavaszi geofitonaszpektus a nyáron sűrűn záródó lombozatú erdeink (pl. bükkösök, gyertyános tölgyesek, keményfaligetek) jellemzője. Tömeges alkotója lehet pl. a hóvirág, a csillagvirág, a galambvirág, a medvehagyma, a különböző keltikék, a bogláros szellőrózsa stb. Az időbeli változások harmadik nagy csoportjába azokat a változásféleségeket soroljuk, amelyek közös sajátja a direkcionalitás (irányultság). Ezeket nevezzük szukcessziós változásoknak. Jellemzőjük, hogy egy területen az egyes növénytársulások egymást fölváltják az időben. Tipikus példaként említhető egy felhagyott hegyi kaszálórét beerdősülési folyamata, ami jól szemlélteti a direkcionalitást is, hiszen a lágyszárúak dominálta társulás egyértelműen előbb cserjék, majd különböző fák által dominált társulássá alakul. A szukcesszió kutatása az ökológia egyik sarkalatos problémája az utóbbi száz évben. 4.2. Szukcesszió terresztris növénytársulásokban A szukcesszió jelenségének megfigyelése és leírása nagyon hosszú múltra tekint vissza. A sok megfigyelés csak a századfordulón eredményezett tudományos elméletet. A szukcesszió elméletének megalkotásában úttörő szerepe volt az észak-amerikai ökológusoknak. Közülük is kiemelendő Clements munkássága. A „szuperorganizmus” társuláskoncepció megalkotója a szukcesszióra is évtizedekig uralkodó elméletet alkotott (Clements, 1916). A szukcessziós változások a kiindulási körülmények, az időtartam, a térbeli kiterjedtség vagy az eközben a külső környezetben fellépő változások alapján is nagyon különbözők lehetnek. Éppen ezért nagyon sok fajtáját szokták elkülöníteni. Az irodalomban fellelhető összes típust nem tárgyalva néhány fontosat meg kell említeni. Érdemes elkülöníteni a szekuláris szukcessziót a biotikus (vagy ökológiai) szukcessziótól. Előbbi geológiai időléptékben értelmezhető, így makroklimatikus és evolúciós változásokkal is együtt jár (fajok kihalnak és keletkeznek), utóbbi néhány tíztől néhány ezer év léptékben zajlik, ideális esetben lényeges makroklimatikus és evolúciós változások nélkül. Az ökológusokat döntően a biotikus szukcesszió érdekli, ezért a továbbiakban szukcesszión mindig ezt értjük. A primer szukcesszió a frissen keletkezett felszínen lezajló vegetációfejlődést jelenti. Szekunder szukcessziónak viszont a korábban már vegetációt hordozó felszíneken valamilyen katasztrófa után beinduló szukcessziót nevezzük. A két típus között a döntő különbség a kiindulási feltételekben van. A szekunder szukcesszió megindulásakor van talaj, s a talajban sok faj magva, rizómája stb. jelen van, míg a primer szukcesszió csak a kívülről odajutó fajok megtelepedésével tud megindulni, s a talajképződés is csak a szukcesszióval párhuzamosan zajlik. Ennek megfelelően általában hosszabb ideig is tart a primer szukcessziós változás. Primer szukcesszióra példa lehet egy gleccser visszahúzódása révén keletkezett, legyalult felszínen végbemenő, míg a szekunder szukcesszióra a tűzvész vagy tarvágás utáni szukcesszió. A szukcesszió együtt jár a külső környezet megváltozásával. E változások lehetnek endogének, vagyis a szukcesszió jelenségéhez szorosan hozzátartozók, a társulásoknak a fizikai környezetre gyakorolt hatásaiból eredők. Exogén vagy allogén változások esetén valamilyen külső (a társuláson kívüli) erő hatására jön létre a fizikai környezet átalakulása, ami visszahat magára a szukcesszióra. Előbbire példa a primer szukcessziót kísérő humuszképződés, utóbbira a folyóhordalékkal feltöltődő felszínen zajló szukcessziót gyorsító térszínváltozás. A fenti csoportosító szempontok nem mindig tisztán érvényesülnek, nem mindig mondható meg egyértelműen, hogy pl. egy szukcessziót kísérő környezeti változás endogén vagy exogén-e. A szukcesszió tanulmányozása kapcsán Pickett et al. (1987) intelmeit követve fontos elkülöníteni a következőket:
Az elméleti és gyakorlati igényű szukcessziókutatás célja mindhárom szempont együttes megismerése, hiszen csak ez teszi lehetővé a jövőbeni szukcessziós változások irányának megjóslását, illetve tudatos befolyásolását. A szukcessziós utak megismerése elvileg egyszerű. Ésszerűen megválasztott helyen és módszerekkel nyomon kell követni a növényzet változását. Erdők ilyen szempontú vizsgálatában súlyos korlátot jelent a részt vevő fajok (kutatókéhoz képest) hosszú élettartama, s ebből következően az egész folyamat hosszú lefutása. Ez az oka, hogy nem rendelkezünk ténylegesen egy helyre (állandó mintavételi négyzet) vonatkozó hosszú távú adatokkal. A szukcessziós utakat általában a térben egymás mellett létező, de különböző korú foltok idősorként való kezeléséből rekonstruálják a kutatók. Ehhez persze számos nem ellenőrizhető feltételezéssel kell élni. Éppen ezért az utóbbi évtizedekben a világ sok országában állítottak be hosszú távú szukcessziós vizsgálatok céljára állandó mintavételi négyzeteket, így ma már rendelkezünk 30-40 éves adatsorokkal is, de ez erdők esetében még mindig nagyon kevés. A megismert szukcessziós utak birtokában indult meg a mechanizmusok és modellek feltárása, megalkotása. Sejthető, hogy az egyes kutatók terepi tapasztalatának, a társulások természetéről alkotott elképzelésének és matematikai előkép-zettségének függvényében nagyon sok, s akár egymásnak ellent is mondó modell született. E nagyon gazdag tudományterület legjobb, legteljesebb magyar nyelvű összefoglalóját Fekete (1985) tanulmánya adja. Ehelyütt csak a legfontosabb irányok bemutatására nyílik lehetőség. Az egyik irányzat gondolkodásának alapját a társulások szuperorganizmus felfogása adta. Clements (1916) erre építve alkotta meg monoklimax elméletét. Eszerint adott klimatikus, geológiai viszonyok között, a flóratörténeti kényszerek figyelembevételével megjósolható, hogy a bolygatás után beinduló fejlődés milyen szukcessziós állapotok rendezett sorozatán keresztül jut el a területre jellemző zárótársulásba (klimax). Vagyis a szukcessziót determinisztikus és konvergens folyamatnak képzelte el. A zárótársulás a környezetével egyensúlyban levő, a lehető legbonyolultabb (komplex) és maximális biomasszát produkáló társulás. Clements a szukcesszió hat fázisát különített el: nudáció › migráció › ökózis (idomulás) › reakció (visszahatás a környezetre) › kompetíció › stabilizáció. Szerinte a szukcessziót előrevivő mechanizmus a facilitáció (segítés). Az elsőként megtelepedő növények saját környezetüket oly módon változtatják meg (reakció), hogy az már a következő szukcessziós állapot fajainak lesz kedvező. A monoklimax- (egyetlen lehetséges zárótársulás) elméletet hamar finomítani kellett az ennek ellentmondó tapasztalatok miatt, ami egy szerteágazó klimaxnevezéktan kialakulását eredményezte. Ugyanakkor az elmélet determinisztikus és konvergens jellege sokáig általánosan elfogadott volt, sőt az ökoszisztéma-ökológia felvirágzásával, elsősorban Odum (1969) munkássága nyomán, modern folytatást is nyert, csak a társulást, mint egységet, az ökoszisztémával helyettesítve. A fentieknek ellentmondó elméletek is születtek. Kifejlődésük egyik alapját az adta, hogy sok konkrét esetre a determinisztikus és konvergens szukcessziót felté-telező elmélet nem volt sikeresen alkalmazható. Legalább ennyire fontos szerepe volt a társulások individualisztikus (Gleason, 1926) felfogásának. Elsősorban szekunder szukcessziós változások leírására vezette be Egler (1954) a kezdeti florisztikai összetétel fontosságát hangsúlyozó elméletét. Eszerint a szukcesszió menete a kiinduláskor jelenlevő fajoktól függ, hiszen a közöttük meglévő különbségek meghatározta sorrendben, de ezekből a fajokból alakulnak ki az egyes szukcessziós állapotok. Ez a felfogás élesen szemben áll a döntően primer szukceszsziós esetekre vonatkoztatott „staféta”, vagyis egymást váltó, különböző fajösszetételű szukcessziós állapotokat feltételező elmélettel (Clements, 1916). Egler követői, elméletének modernizálói, a társulások létét tagadó, populációs alapú megközelítésre és a darwini szelekcióra alapozva dolgozták ki elképzeléseiket. A szukcessziós változások mechanizmusaként a tolerancia elvét fogalmazták meg. Eszerint nem szükséges a szukcessziót speciálisan előrevivő mechanizmust (facilitáció) feltételezni, mert az egyes fajok a rájuk egyedien jellemző növekedési, szaporodási, versengési, összefoglalóan életmenet (life history) tulajdonságaiknak megfelelő időben és ideig válnak fontos szereplőjévé a szukcessziónak. A későbbi stádium képviselője a pionír növényzet jelenlétében, azt tolerálva, képes lappangani és a körülményektől, illetve saját életmenet-tulajdonságaiból adódó időben dominánssá válni. A szukcesszió mechanizmusainak összefoglalását adta meg Connell és Slatyer (1977). A facilitáció- és toleranciamechanizmusokon felül e szerzők az inhibíciót is lehetséges mechanizmusként javasolják. Ez utóbbi, a gátlási mechanizmus, azt feltételezi, hogy az első megtelepedők minden más egyed (akár fajtárs) megtelepedését gátolják, pl. allelopatikus kölcsönhatás révén, függetlenül attól, hogy korai vagy késői stádiumra jellemző faj egyedeiről van-e szó. A bevezetett mechanizmusok lényegét Pickett et al. (1987) összegzése nyomán a 11. táblázat mutatja. 11. táblázat - Szukcessziós mechanizmusok jellemzői Pickett ét ál. (1987) alapján
Yüklə 2,92 Mb. Dostları ilə paylaş:
|