Erdészeti ökológia Vígh, Péter Varga, Zoltán Traser, György Szodfridt, István Standovár, Tibor Somogyi, Zoltán

Az egyedi homeosztázishoz képest csekély környezeti változatosság esetén a „célszerű” stratégia egy közbenső, minden környezetben megfelelő, „univerzális”, azaz többé-kevésbé egységes (monomorf) populáció létrejötte. Ha a környezeti változatosság elsősorban térbeli vonatkozásban nagy, azaz a faj többféle, jelentős mértékben eltérő termőhelyen tenyészik, a természetes szelekció az egyes környezetekhez alkalmazkodott, elkülönülő populációk kialakulásának kedvez. Ez tulajdonképpen nem más, mint az ökotípus (Turesson, 1922). Termőhelyi ökotípusok széles körű létezését erdei fafajok esetében általánosan feltételezik, bár erre nincs elegendő bizonyíték. Nem szabad megfeledkezni arról, hogy létrejöttüknek a környezeti feltételeken kívül a faj genetikai rendszere is feltétele. A szélbeporzás útján termékenyülő fajoknál (erdei fafajaink nagy része ilyen) a szűk ökológiai feltételekre specializálódott ökotípusok létrejöttét a szélbeporzással járó széles körű génkicserélődés és migráció akadályozza. Ehhez még a magvak hatékony terjedése jelentősen hozzájárulhat.

A környezeti feltételek erős időbeni fluktuációja esetén a populációban többféle, különböző feltételekhez alkalmazkodott típus egyidejű jelenléte várható el, azaz a populáció tartósan polimorf marad. Ilyen típusú változatosságot válthat ki pl. a vegetációs idő kezdetén, szabálytalan időközökben fellépő kései fagyok hatása, amely egyes években a korán, más években a későn fakadó típusoknak kedvez.

Hatékony génkicserélődést feltételezve, fajon belül a szomszédos populációk között éles rassz- vagy ökotípushatárok nem valószínűek. Az intraspecifikus változatosságot inkább a fokozatos átmenet jellemzi, amit a legfontosabb környezeti tényező változása szab meg. Ez a változatossági mintázat a klín. Mint még látni fogjuk, a növényi társulások faji összetételét nagy léptékben elsősorban a hőmér-sékleti viszonyok szabják meg, s ugyanez érvényes a fajon belül (interspecifikusan) megnyilvánuló genetikai változatosságra is. Mivel a termikus feltételek változása fokozatos jellegű, az ezzel összefüggő, fajon belüli genetikai változatosságnak is klinális jelleget kell mutatnia. Az adaptív (tehát a túlélés szempontjából lényeges) tulajdonságok klinális változása kellően nagy elterjedési területtel rendelkező fafajok esetében jól kimutatható (7. ábra). Hasonló élességű mintázatok mutathatók ki a tengerszint feletti magasság változásával is. A taxonómiailag egységesnek tekinthető fajok populációi tehát ökológiai igényeiket tekintve nem egységesek, ez az egyes populációk reakciónormáinak összehasonlításából is kiderül (6. ábra). Az erdőművelésben a különböző származású populációk alkalmazásakor ez a tény nagy fontosságú.

7. ábra - Az erdeifenyő hőösszegigénye (vegetációs idejének hossza) és a klíma közötti kapcsolat Kelet-Európában. A hőösszegigényt a rügyképzés előrehaladottsága érzékelteti, amit egy Sárváron létesített kisérletben határoztunk meg. Az egy adott időpontban (1976. IX. 6-án) növekedésében leállt egyéves csemeték arányát szagatott vonal mutatja. A folya-matos vonal a fagymentes napok számát jelzi. Látható, hogy a különböző származások vegetációs idejének hossza szorosan követi a hőmérsékleti viszonyokat (Mátyás, 1981)

Figyelembe véve azt a körülményt, hogy a helyhez kötött, nagy méreteket elérő, hosszú életű organizmusoknak igen nagy mérvű környezeti bizonytalanságra kell felkészülniük, nem meglepő, hogy a fás növények populációi – más élőlé-nyekhez képest – igen nagy mértékű változatosságot, polimorfizmust tartanak fenn. Közismert példák a fenológiában mutatkozó eltérések (korán és későn fakadó típusok) lucfenyő-, bükk- és kocsányostölgy-populációkban. A szomszédos populációk közötti hatékony génkicserélődés és a tartósan fenntartott polimorfizmus a környezet mind időbeni, mind térbeli változásával szemben jelentős biztonságot ad (Mátyás, 1986).

1.6.5. Növényfajok alkalmazkodási stratégiái

A természetes szelekció folyamatos hatása jellegzetes életmódok kialakulásához vezetett, amelyek adaptív választ képviselnek a populáció fennmaradását korlátozó fő környezeti hatásokkal kapcsolatban, mint amilyen a kedvezőtlen éghajlati periódusok átvészelése, az élőhelyt érő bolygatás, katasztrófa, valamint a más növényfajok versengése. A fajok fiziológiai és genetikai lehetőségeik függvényében más és más választ adnak ezekre a kihívásokra. A biotikus és abiotikus környezeti hatások leküzdésére evolúciósan kialakult életmód a faj adaptív stratégiája.

Mérsékelt és hideg égövi növények számára a legfontosabb kérdés az évente visszatérő hideg időszakok áthidalása. Erre ugyan a széles toleranciával rendelkező, általában örökzöld fenyők és a lombhullató, zárvatermő fafajok egyaránt alkalmasak, de a hatékonyabban fotoszintetizáló lombos fafajok jelentős kompetitív előnnyel rendelkeznek annak ellenére, hogy a szárazanyagban számított éves biomasszaproduktum a fenyőtűk hosszabb élettartama (3–12 év) miatt nagyobb. A kedvezőbb adottságú övezetekben a lombfák mégis kiszorítják a fenyőfajokat gyors, hatékony felújulásuk és fiatalkori erőteljes növekedésük révén.

A fenyők így a forró és mérsékelt övben csak a lombos fajok számára kedve-zőtlenebb termőhelyeken tenyésznek, csak a boreális és a montán klíma szélső-ségei mellett válnak uralkodóvá. A fenyők xeromorf levélzete viszont nemcsak a téli hideg, hanem a hosszú ideig tartó szárazság elviselésére is alkalmasabb, ezért számos arid övezetben, így pl. Észak-Amerika félsivatagos nyugati felén borókák és Pinus félék dominálják a vegetációt, akárcsak Közép-Európa száraz homokjain. A zárvatermőknél a lombhullatás mellett más morfológiai stratégiák is kialakultak, ezeket a következőkben tárgyaljuk.

1.6.6. Növényi életformák

A növényfajok alkalmazkodottságára a valószínűleg legegyszerűbb, de egyúttal legszemléletesebb osztályozást Raunkiaer (1934) alakította ki. Az általa életformának nevezett kategóriák a növényeket a kedvezőtlen időszakok (száraz időszak vagy téli hideg) áthidalására kialakított stratégia szerint osztályozzák (8. ábra). Adott életformájú fajok elterjedése összefügg a klimatikus adottságokkal, amit az egyes éghajlati övezetek növénytakarójában, a faji összetételben képviselt részarányuk jól jellemez. Az életformák részarányai által meghatározott életformaspektrum földrajzi szélességek és az éghajlat humiditása szerint jellegzetes tagozódást mutat (4. táblázat), és jelzi, hogy az adott éghajlati (és versengési) feltételek mellet mely életformák sikeresek. Megállapítható, hogy a fás termet a trópusi és mérsékelt övi erdőformációk, vagyis a szélsőségek nélküli klímák életformája; hoszszabb kedvezőtlen időszak (szárazság vagy hideg) esetén az évelők kerülnek előtérbe. A szélsőségesen száraz, sivatagi klíma evolúciósan legsikeresebb stratégiája az egynyári lágyszárúak életformája.

8. ábra - Raunkiaer (1934) eredeti ábrája az autotróf, magasabb rendű (edényes) növények életformáiról

1 – fás termetűek (phanerofita, Ph); 2 és 3 – cserjék (chamaefita, Ch); 4 – évelő lágyszárúak (hemikriptofita, H); 5 és 6 – föld alatt telelők (kripto-, illetve geofita, Kr, illetve G); 7,8 és 9 – mo- csári és vízinövények (helo- és hidrofita, HH). A képen az egynyári (therofita, Th), lián (L) és epifita (E) életmód nem látható. Az ábrázolt életformák balról jobbra fokozódó védelmet nyújtanak a kedve-zőtlen időszakban életben maradó növényi részeknek (vastagon rajzolva)

4. táblázat - A növényfajok százalékos megoszlása életformák szerint különböző formációkban (részben Whittaker, 1989 nyomán, kiegészítve). Az életformák magyarázatát lásd a 8. ábrán

Formáció	Életforma
	Ph	Ch	H	Kr	Th
Szélességi (zonális) tagozódás humid klímákban Trópusi esőerdő Szubtrópusi lombhullató erdő Mérsékelt övi lombhullató erdő Boreális fenyves (tajga) Arktikus tundra	96 65 8 10 1	2 17 7 17 22	– 2 51 54 60	2 6 25 12 15	– 10 9 7 2
Humiditás szerinti tagozódás mérsékelt övi klímában Magashegységi szubalpin társulás Üde lomberdő Tölgyes erdős sztyep Mediterrán cserjés Száraz sztyep Félsivatag Sivatag	0 34 30 12 1 – –	25 8 23 6 12 59 4	68 33 36 29 63 14 17	4 23 5 11 10 – 6	3 2 6 42 14 27 73
Kárpát-medence átlaga Világátlag	6 46	6 9	56 26	14 6	18 13

A tárgyalt életformák természetesen csak durva osztályozásra alkalmasak. A növényi életformák globális változatosságának részletes felosztását Ellenberg és Mueller-Dombois (1974) végezte el. A számos osztályozási szempont közül (pl. a fás termetű faj mérete, koronaformája, elágazási típusa, kérge, gyökérzete, a levél mérete és milyensége stb.) itt csak a formációk megjelenését jelentősen meghatározó lombhullató, illetve örökzöld életformát emeljük ki. A lombhullatás egyértelműen a száraz vagy fagyos időszak túlélésére szolgáló alkalmazkodás mind a lombos fák, mind a fenyők esetében (így pl. a vörösfenyő tömeges előfordulása a boreális tajga legkontinentálisabb részére szorítkozik); azonban sok esetben a két életforma egymás mellett jelenik meg.

A lomblevelű örökzöld, illetve lombhullató életforma adaptív előnye ott tanulmányozható, ahol mindkét forma nagy számban, elegyesen fordul elő, pl. a szub-trópusi és mérsékelt öv határán, kielégítő csapadék mellett. Ilyen esetben az örökzöld fajok aránya a tápanyag-ellátottság és a vízgazdálkodási viszonyok függvényében alakul. Észak-Floridában a legszárazabb, tápanyagban legszegényebb termőhelyeken az örökzöldek aránya eléri a 80%-ot, míg a kedvező termőhelyeken arányuk 10–30% között mozog. Az örökzöldek – az adott klimatikus feltételek mellett – a tápanyagszegény termőhelyeken adaptív előnnyel rendelkeznek, ami azzal magyarázható, hogy az örökzöldek éven át folyamatosan hulló, kemény levélzete az ásványianyag-forgalmat egyenletes szinten tartja, és minimalizálja a tápanyagvesztés (kimosódás) veszélyét (Monk, 1966).

Az életforma öröklött tulajdonság, de klimatikus viszonyok hatására megváltozhat. Hideg klímában egyes mérsékelt övi egynyáriak évelő életformát vesznek fel (pl. Poa annua). A fahatár közelében fatemetű fajok cserjeméretűvé törpülnek. A trópusi vagy atlanti klíma egyes örökzöld vagy évelő fajai kontinentális klímában lombhullató, illetve egynyári fajként túlélhetnek. A jelenséget mesterséges szelekció útján is elő lehet idézni: a szubtrópusi, évelő életmódú gyapotcserje egynyári mutánsainak szelektálásával a termőterületet ki lehetett terjeszteni a mérsékelt övre.

1.6.7. Életstratégiák

Az egyes növény- és állatfajok genetikailag meghatározott életmódja a fajok közötti versengésben nem egyforma feltételeket biztosít. Egyes fajok inkább az élő-hely megtartására, a versenytársak kiszorítására, míg mások inkább a nagymértékű homeosztázissal összefüggő, széles körű alkalmazkodásra képesek. Utóbbiak a társulások életében inkább átmeneti szerepet játszanak, mert képesek a megüresedett élőhelyek meghódítására, de a bevándorló specialisták kompetícióját már nem tudják elviselni. MacArthur és Wilson (1967) a kétféle életstratégia-típust r-, illetve K-stratégiának nevezte el. A K-stratégisták az egyszer meghódított életteret specialista életmódjuk révén igyekeznek fenntartani (K = eltartható egyedszám) és a társulásszukcesszióban a későbbi fázisokban jelennek meg (klimaxfajok); az r-stratégisták átmeneti vagy bizonytalan jellegű élőhelyek gyors kolonizálására rendezkedtek be, a szukcesszió induló fázisában gyakoriak (pionír fajok). Az előző a növény- és állatvilágban egyaránt inkább a hosszabb életű fajokra jellemző (tölgy, bükk, medve), az utóbbiakat a gyors szaporodás, de rövidebb élettartam jellemzi (gyomok, nyír, patogének, pocok). Bár a fajok legnagyobb része a két szélsőséges eset közé esik, a kétféle életstratégia szembeállítása szemléletes, és bepillantást enged a biotikus kölcsönhatások és genetikai feltételek által megszabott alkalmazkodási kényszerpályákba (5. táblázat).

5. táblázat - Életstratégiák jellemzői, különös tekintettel a fás a növényekre (Mátyás, 1993)

Szint	Jellemző	r-stratégia (pionír fajok)	K-stratégia (zárt erdei fajok)
Egyed	élettartam méret növedékmaximum termő kor magméret magtermés csírázás fényigény	rövid kicsi korán korán apró rendszeres fénystimulált fényigényes	hosszú nagy elhúzódó későn nagy rendszertelen fényközömbös árnyéktűrő
Populáció	versengési készség migrációs készség	gyenge nagy	erős mérsékelt
Társulás	Szukc. szakasz részvétel elfoglalt niche	kezdeti átmeneti széles, jellegtelen	záró tartós szűk, specializált

Grime (1979) az ismertetett koncepciót továbbfejlesztette, és a versengés mellett az élőhely bolygatottságát és szélsőségességét is figyelembe veszi. A C–S–R rendszernek is nevezett ökológiai stratégia típusai a következők:

• 
  kompetitor (C) növényfajok, amelyek csekély bolygatottságra és csekély mérvű környezeti stresszhatásra rendezkedtek be,
  
• 
  stressztűrő (S) fajok, amelyek szélsőséges környezeti stressz (pl. szárazság, hideg) elviselésére képesek, csekély bolygatottság mellett, valamint
  
• 
  ruderális (R) fajok, amelyek erősen bolygatott, csekély abiotikus stressznek kitett termőhelyek fajai (9. ábra).
  

9. ábra - Grime ökológiai stratégiai csoportjainak felosztása a versengés, bolygatás és abiotikus stressz részarányai alapján. Az alaptípusok a kompetitor (C), a stressztűrő (S) és a rude-rális (R) fajok

Az erősen bolygatott és szélsőséges abiotikus stressznek kitett élőhelyekre nincs sikeres stratégia. A Grime-rendszer finomabb elkülönítést tesz lehetővé, de a fajok besorolása körülményes és hosszadalmas vizsgálatokat igényel.

1.7. Fajok közötti (interspecifikus) kapcsolatok

Életközösségekben egy faj sem foglalja el pontosan azt az életteret, amelyen az abiotikus tényezőkkel szembeni toleranciája, fiziológiai amplitúdója alapján potenciálisan tenyészhetne. A faj ökológiai amplitúdóját a vele kapcsolatban álló növény- és állatfajok jelölik ki a fajok közötti kapcsolatok révén. Az interspecifikus kapcsolatok lehetnek pozitív hatásúak, de döntő többségük korlátozó jellegű.

Az antibiotikus (kedvezőtlen hatású) kapcsolatok leggyakoribb formája a versengés, amely valamennyi érintett faj számára hátrányos. Az élősködés (parazitizmus), a növényevés (herbivoria) és ragadozás (carnivoria, predáció) esetében az egyik organizmus a másik kárára jut előnyhöz, annak részleges fogyasztása vagy elpusztítása révén.

A probiotikus (kedvező hatású) kapcsolatok mindkét érintett faj számára előnyösek; ide sorolható a szimbiózis és a mutualizmus. A szimbionta kapcsolatok szorossága eltérő lehet. Laza formája az alliancia és a mutualizmus; előbbi esetén az egyik fél tevékenysége a másik számára kedvező, ezért védelemben részesül (pl. az élősködőket fogyasztó pásztorgémek kapcsolata a nagyemlősökkel). A mutua-lizmus olyan kölcsönösen előnyös kapcsolatokat takar, amelyek az egyik faj számára létfontosságúak, így a rovarbeporzás vagy a termések, magvak állatok útján való terjesztése (zoochoria). A szorosan vett szimbiózis kölcsönös függőséget takar, ami legtöbbször táplálkozási közösséget (trofobiózist) jelent. Az egyes fafajok hajszálgyökereiben élő mikorrhiza-gombák trofobiotikus kapcsolatban állnak a gazdanövénnyel. Hasonló kapcsolat áll fenn a zuzmót alkotó gomba- és algafajok között.

A kapcsolatok harmadik típusánál a fajok közötti kapcsolat az egyik faj számára közömbös: a kommenzalizmus esetén a másik érintett faj előnyhöz jut, míg alle-lopatikus kapcsolatkor a másik faj hátrányt szenved. Kommenzalista kapcsolat áll fenn a nagyragadozók és a zsákmányt dézsmáló keselyűk, hiénák között vagy a nagytermetű fák és az azokat élőhelyként igénybe vevő fán lakó növények (epifitonok) között. Az allelopátia során az egyik faj anyagcsereterméke a másik faj számára hátrányos hatást fejt ki. Közismert példája az antibiotikumot termelő Penicillium gomba. Fás növények körében ritka, de a Juglans, Calluna, Tamarix és Aesculus nemzetségek fajairól ismeretes, hogy levélzetük más fajok növekedését gátló anyagokat tartalmaz. Az avarképződés önmagában is allelopatikus hatást fejt ki a nagy mennyiségű, lassan bomló avart képező fafajok esetében (pl. fenyők).

1.7.1. Fajok közötti versengés (interspecifikus kompetíció)

Hasonlóan a fajon belüli versengéshez, a különböző fajú egyedek kompetíciója is hátrányosan befolyásolja mindkét faj növekedését és túlélési esélyeit. Valamenynyi biotikus kölcsönhatás közül a versengés jelentősége a legnagyobb az életközösségek alakításában és a természetes szelekció érvényesítésében.

A kompetitív készséget a populáción belül jelentkező, versengéssel azonos tényezők határozzák meg (az életfeltételek minél gyorsabb vagy agresszívabb kialakítása; tolerancia a kedvezőtlen tényezőkkel szemben; szaporodási készség). A különbség az, hogy a fajok közötti kompetíció során a környezeti feltételek hasznosítása fajonként eltérő módon, más-más stratégiával történik. Egyéb feltételek azonossága esetén emiatt a versengés eltérő fajok között kevésbé élesen jelentkezik, mint fajon belül (ez pontosan az ellenkezője annak, amit T. D. Liszenko, szovjet álbiológus tanai hirdettek).

A fajra jellemző tulajdonságok kompetitív értéke a priori nem határozható meg, mert az adott szituációtól és a többi versengő faj tulajdonságaitól függ. Pl. fényigényes, gyorsan csírázó faj kompetitív előnye csak az erdőállomány erőteljes megbontása esetén érvényesülhet. Egy adott helyzetben tehát a sűrűségfüggés mellett a fajra jellemző specifikus tulajdonságok határozzák meg a versengés és túlélés esélyeit. A feltételek változása esetén a fajok kompetitív sorrendje is módosul (pl. eltérő talaj-pH mellett). A környezeti tényezők folyamatos ingadozása miatt egyetlen faj kompetitív készsége sem érvényesülhet folyamatosan azonos módon; ez a magyarázata annak, hogy a Gause által leírt kompetitív kizárás elve a gyakorlatban nem érvényesülhet akadálytalanul (részletesebben lásd az ökológiai niche-nél).

Egy növényfaj kompetitív készsége a számára optimális feltételek között a legnagyobb, attól távolodva csökken, mégis, a fajok nagy része éppen a többi faj versenye miatt a fiziológiai optimumtól többé-kevésbé eltérő körülmények között találja meg létfeltételeit. A versengés élessége az elegyedés mikéntjével is változik. Amennyiben az egyik faj kompetitív kézsége lényegesen meghaladja versenytársáét, a versengés annál élesebb, minél egyenletesebb a fajok elegyedése. A növények csoportos megjelenésének tehát kompetíciócsökkentő hatása van a kevésbé hatékony faj javára.

Az állatok esetében a kompetíció a fajok mobilitása és rendkívül diverz táplálékbázisa miatt komplexebb formában érvényesül. Heterotróf táplálkozásuk miatt közvetlenül vagy közvetve zsákmányuk előfordulásától és bőségétől függnek – ebben az értelemben a növényevés, a ragadozás és a parazitizmus között nincs lényeges különbség: táplálkozásukkal a zsákmányfaj létszámát, szaporodási és túlélési esélyeit csökkentik (Tivy, 1993).

A hasonló igényű (növény-) fajok közötti kompetíció csökkentésének igen hatékony eleme az organizmusok fenológiájában mutatkozó eltérés. Az ún. komplementer fajok ugyanazt az ökológiai tényezőt vagy erőforrást eltérő igényszinten, időben eltolódva hasznosítják, pl. az elegyes lomberdő aránylag kései lombfakadását a kora tavaszi, rövid tenyészidejű (efemer) geofiták használják ki.

1.7.2. Fajelegyek

Adott fajelegy produkcióját a társuló fajok elegyetlen állományának produkciójával egybevetve lehet értékelni (relatív hozam). Két elegyedő faj relatív hozama meghaladhatja az elegyetlen populációk hozamát abban az esetben, ha komplementerként viselkednek, pl. egy fényigényes és egy árnyéktűrő faj elegyedése esetén. A komplementer fajelegyek nagyobb hozamát általában tényként fogadják el az erdőművelésben. Ennek bizonyítása nem egyszerű, de a bemutatott adatok arra engednek következtetni, hogy jelentőségét túlbecsülik (10. ábra).

10. ábra - Kocsánytalantölgy- (KKT) és gyertyán- (GY) elegy hozama (m³/ha/év) eltérő elegy-arányok mellett, 20 és 100 éves korban. Jól látható, hogy még komplementer jellegű fajok esetén sem jelentkezik számottevő többlet az elegytelen állományokhoz képest (Béky A. adataiból szerk. Mátyás Cs.)

Különböző fajú populációk elegyedése az ökológiai igények és a kompetitív készség függvényében eltérő végeredményekhez vezethet. Ha a kompetíciós készség nagyon eltérő, az alulmaradó faj helyettesítése annak végleges eltűnéséig tart (ez a szukcesszió mozgatója). Hasonló kompetitív kézség vagy komplementer igények esetén az elegy állandósulhat. Végül egyes esetekben megfigyelhető, hogy a fajelegyben generációról generációra hol az egyik, hol a másik faj dominál, ami a felújulási feltételekkel függ össze (pl. montán jegenyefenyő–luc elegyekben).

2. A társulások szerveződése és jellemzése

Standovár, Tibor, Eötvös Loránd Tudományegyetem

2.1. A társulás fogalma, koncepciói

A társulásról alkotott elképzelések tárgyalásakor koncepcióról azért kell beszélni, mert a szigorú értelemben vett elméletekkel szembeni kívánalmaknak (bizonyíthatóság, cáfolhatóság, formalizált modellek) nem mindenben felelnek meg a következők.

A társulás szakmai fogalma köznyelvi szóból ered, amely kettős jelentéstartalmú:

• 
  együvé tartozás állapota,
  
• 
  egyedek társasága, „gyülekezete”.
  

A szünbiológiában használt társulásfogalom elsősorban ez utóbbit (az egyedeket fajok populációival behelyettesítve) tartalmazza. A társulás (biocönózis) fogalmát Möbius használta először, 1877-ben, tengeri sziklák teljes életközösségének leírására. Ez jól jelzi számunkra, hogy a társulást csak praktikus megfontolásokból szokták pl. növény-, állat- és mikrobatársulásokra bontva vizsgálni. Ugyanakkor nem következik ebből, hogy egy teljes életközösséget (pl. egy erdőt) azonosíthatnánk valamelyik részkomponensével (pl. a fák társulásával).

A társulás általánosan használható meghatározásaként a következő adható meg: a társulás (biocönózis) egy adott helyen, adott pillanatban koegzisztáló (együtt létező) populációk közössége. Ez az általános meghatározás azért fogadható el kiindulásképp, mert semmilyen megszorítást nem tartalmaz a társulás szervezettségére, önálló biológiai objektum voltára vonatkozóan.

Az egyes társuláskoncepciók döntően abban különböznek egymástól, hogy a szervezettség (organizáltság) és egy helyen létezés szempontjai egymáshoz képest mekkora hangsúllyal szerepelnek. E koncepciókat döntően szárazföldi növényzetre alapozva fogalmazták meg. A növénytársulások „természetéről” való felfogás alapján több, egymástól döntően eltérő társuláskoncepció létezik. Tekintsük a két, szinte szimultán kifejlődő és egymással azóta is vitatkozó szélsőséget.

2.1.1. „Szuperorganizmus” koncepció

Egyik végletként az a felfogás említhető, ahol meghatározóként a populációk kölcsönös kapcsoltsága (fajok közötti kölcsönhatások) kap hangsúlyt. Szárazföldi növényzetre vonatkozóan Clements (1905) észak-amerikai kutató nevéhez fűződik az ún. szuperorganizmus koncepció megfogalmazása. Ez a felfogás a társulást alkotó populációk kölcsönhatásain felül olyan sajátságokat is tulajdonít a társulásnak, amelyek egyébként egy organizmusra jellemzők. Ilyenek pl. a homeosztatikus képesség, egyedfejlődési szakaszokból álló „életciklus” (születés, fejlődés, érettség, elhalás). Egy társulás összetételét az adott területre növényföldrajzi feltételek által behatárolt fajkészlet esetén meghatározottnak tekinti. A konkrét klimatikus és egyéb külső feltételekhez elfogadja egy legjobban adaptált fajegyüttes létét, ami meghatározott összetételben, a lehetséges legnagyobb produkciós szinten kialakul. E meghatározott fajösszetételű társulások – a hasonló külső feltételekkel szinkronban – térben és időben ismétlődően megjelennek. Bármely zavaró tényező (kisebb katasztrófák, új fajok inváziója, emberi behatás stb.) esetén eredeti állapotának megőrzésére „törekszik”, illetve ebből való eltérítése esetén annak visszaállítására képes. Mindezek a stabilitási, homeosztatikus tulajdonságok már-már egy organizmus sajátságait feltételezik.

A térben és időben ismétlődően megjelenő, azonos összetételű társulások felismerése és elfogadása meghatározó elemei ennek a felfogásnak. Hasonló felfogás és erős taxonómiai tradíció eredményeként alakult ki az 1910-es évektől a Zürich–Montpellier társulástani iskola, melynek Braun-Blanquet volt a vezéralakja. Ennek az iskolának volt követője Soó Rezső, a hazai geobotanika iskolateremtő vezére, így érthető, hogy a hazai tradíciók ebben a felfogásban gyökereznek. Az állatökológusok körében is elterjedt ez a társuláskoncepció, pl. Elton (1927) főművében is ez érvényesül.

2.1.2. Individualisztikus koncepció

Az észak-amerikai Gleason (1926) nevével fémjelzett individualisztikus koncepció szerint a növénytársulás nem más, mint ökológiailag alkalmazkodott (adaptált) populációk véletlenszerű gyülekezete. Az egyes populációk saját ökológiai igényeik, valamint adaptációs, versengési és elterjedési sajátságaik függvényében egyedien (individualista módon) viselkednek. A társulás mint biológiai objektum nem létezik, csak a növényzetet vizsgáló kutatók absztrakciójának eredménye, az emberi elme osztályozási kényszerének engedve. A többé-kevésbé ismétlődő növényegyüttesek kialakulása a közel hasonló körülmények ismétlődéséből és nem a szervezettségből adódik.

2.1.3. A társuláskoncepciók ütköztetése

A kívülálló számára valószínűleg érthetetlen, hogy mi lehet annak hátterében, hogy a társulásról egymásnak ennyire ellentmondó elképzelések alakulhattak ki, hiszen úgy tűnik, hogy az egyik koncepció igazsága teljességgel kizárná a másik érvényességét.

A helyzet azonban sokkal árnyaltabb ennél. Nem lehet egyértelműen elfogadni, illetve elvetni egyik felfogást sem. Érdemes megvizsgálni, hogyan érveltek e koncepciók megalkotói. Clements döntően természetes, zonális (döntően makroklimatikus meghatározottságú) és klimax (szukcessziós sort záró) társulások tanulmányozására alapozott. Ezzel szemben Gleason fiatalkori (és ezért meghatározó) élményeit a préri és erdőzónák átmeneti jellegű, dinamikusan változó határvidékéről gyűjtötte. Egyik munkájában (Gleason, 1927) az individualisztikus koncepció szemléletes bizonyítékaként mezőgazdasági földeken egymás mellett létesített mesterséges tavak kialakuló növényzetének valószínűsíthető különbségeivel érvel. Látható, hogy ez a példa az előbb kiemelt szempontok (természetesség, zonalitás, klimax) egyikének sem felel meg. E máig tartó vitában való állásfoglaláshoz két kérdéskört szoktak leíró szinten vizsgálni:

1. 
   Éles határokkal elválnak-e egymástól az eltérő társulások állományai?
   
2. 
   Jellemezhetők-e a társulások diszkrét fajcsoportokkal?
   

Abban minden iskola követői egyet tudtak érteni, hogy a terepen felismerhetők többé-kevésbé elkülönülő társulások. Abban sincs vita, hogy a társulás számos, a populációk szintjén nem értelmezhető tulajdonsággal rendelkezik. Ilyen pl. a fajösszetétel, a diverzitás, a trofikus szerkezet stb. Az igazi vita akörül zajlik, hogy mennyire jelentős a biológiai kölcsönhatások (növény-növény, növény-növényevő, növényevő-ragadozó, gazda-parazita stb.) szabályozó szerepe a társulások szerkezeti sajátságainak kialakításában az élettelen (abiotikus) korlátozottsághoz képest.

Valamelyik koncepció melletti egyértelmű „lándzsatörés” helyett a továbbiakban néhány olyan társulásjellemző tárgyalása következik, amelyeknek vizsgálatával közelebb lehet kerülni e nehéz és összetett probléma jobb megítéléséhez.

2.2. A tartós koegzisztencia feltételei, az ökológiai niche

A társulások kialakulásával kapcsolatosan az egyik legfontosabb kérdés az, hogy mivel magyarázható a társulások alapvető jellemzője, a fajok sokaságának együtt létezése (koegzisztencia). A társulásszerveződés biotikus-abiotikus meghatározottságának dilemmáját az eltérő funkciót betöltő (növény, növényevő, ragadozó, lebontó, parazita) fajok koegzisztenciájának tanulmányozása révén nehéz megmagyarázni. Sokkal közelebb vihet a probléma megértéséhez az azonos funkciót betöltő fajok koegzisztenciális szabályainak megismerése.

Egy faj különböző abiotikus faktorokkal szembeni igényét a közismert optimumgörbével szokták jellemezni. Az ellenőrzött laboratóriumi körülmények között meghatározható fiziológiaioptimum-görbe a fajok genetikailag kódolt biológiai adottságait írja le. A legtöbb tényezőre (tápelemek, hőmérséklet, pH, nedvességtartalom stb.) érvényes, hogy az összes jelenlévő faj együttes igényénél kisebb mennyiségben van jelen, vagy kevesebb kívánt tulajdonságú hely van (limitálás). Ezért a fajok e forrásokért egymással versenyben vannak. E versengés kimenetele szabja meg a fajra ténylegesen jellemző előfordulások körülményeit, amit az ökológiaioptimum-görbékkel szokás jellemezni (11. ábra).

11. ábra - Angliai savanyú legelők négy, egymással versengési helyzetben előforduló növényfajának fiziológiai- és ökológiaioptimum-görbéi (Rorison, 1969.)

Az ökológiaioptimum-görbék megadásának alapjául a fajok 340 db 1 m-es, véletlenszerűen kihelyezett mintanégyzetben észlelt relatív gyakorisága szolgált. A fiziológiaioptimum-görbéket kontrollált laboratóriumi környezetben, a versengés kizárásával határozták meg

Ennek a megközelítésnek a sokdimenziós kiterjesztése vezetett az ökológiai niche (ejtsd: nis) meghatározásához. Talán először Elton (1927) használta e fogalmat az állatok társulásban betöltött szerepének jellemzésére. Gause (1934) munkásságának eredményeképpen vált elterjedten ismertté az az elképzelés, hogy teljesen hasonló ökológiai igényű fajok tartósan nem létezhetnek együtt, mert az egyik kiszorul a kompetíció miatt (Gause-hipotézis vagy kompetitív kizárás elve). Ezt a következtetést az interspecifikus (fajok közötti) kompetíciónak szigorúan a Lotka–Volterra-modellen alapuló felfogására és saját, egysejtűeken végzett kísérleteinek eredményeire alapozva vonta le. Hutchinson (1957) nevéhez fűződik az ökológiai niche modern meghatározása. Képzeljünk el egy olyan absztrakt teret, amelynek tengelyein a vizsgált fajok életfeltételei szempontjából limitáló források és élőhelyi jellemzők értékeit tüntetjük fel. Egy fajra jellemző fundamentális niche ennek az n-dimenziós állapottérnek azon altere, amelyben a faj életképes populációt tud fenntartani. Szemléltetésként a 12. ábra kétdimenziós niche-eket mutat be. Az, hogy valóban előfordul-e az adott faj a fundamentális niche-ének megfelelő körülményeket nyújtó minden lehetséges helyen, az legalább két dologtól függ:

1. 
   Oda tudott-e jutni a faj?
   
2. 
   Más fajokkal való kölcsönhatások közepette képes-e fennmaradni az adott körülmények között?
   

12. ábra - Kétdimenziós fundamentális niche elvi ábrázolása két faj (S₁ és S₂) példáján. Mindkét környezeti változó mentén a genetikailag kódolt, fiziológiailag lehetséges tartomány szélső értékei vannak kijelölve, nincs jelezve, hogy „mennyire jó” (Krebs, 1979)

A fajra jellemző realizált niche a fundamentális niche azon része, amely által leírt körülmények között a faj versenytársak, ragadozók, élősködők jelenlétében is képes a populáció fenntartására. A fiziológiai optimum–fundamentális niche és ökológiai optimum–realizált niche analógiák nyilvánvalók. Az ilyen módon meghatározott niche fogalom birtokában a Gause-hipotézis úgy is megfogalmazható, hogy két teljesen azonos realizált niche-sel jellemezhető faj tartósan nem létezhet együtt.

A fundamentális niche meghatározása a gyakorlatban a szükséges dimenziók ismeretlenül nagy száma miatt nehézségekbe ütközik. Másik probléma, hogy ez a meghatározás feltételezi, hogy minden niche tengelyen ábrázolt releváns környezeti változó lineárisan rendezhető és mérhető. E gondok áthidalására javasolta MacArthur (1968), hogy egyszerre csak egy-két dimenzióban, pl. táplálkozási niche-ek szempontjából hasonlítsuk össze a vizsgálandó fajokat. Egydimenziós esetben a vizsgált környezeti gradiens mentén az összehasonlított fajokra jellemző forráshasznosítási függvény vehető fel. Ennek segítségével vizsgálható, hogy két faj fundamentális niche-e mennyire fed át. A kompetitív kizárás elvének figyelembevételével egy adott hosszúságú környezeti gradiens mentén annál több faj fér el, minél keskenyebb a részt vevő fajok niche-e (specializáció), illetve minél nagyobb átfedődés lehetséges a niche-ek között (May és MacArthur, 1972). Az evolúció során a fajok egyre tökéletesebb forrásfelosztást valósítanak meg az interspecifikus kompetíció korlátozása érdekében. Kiváló vizsgálati egységnek bizonyultak a guildek. A guild (angolul céhet jelent) a közös limitáló forrást hasonló módon hasznosító fajok csoportja (Root, 1967). A társulásszerveződés funkcionális egységeinek tekinthetők. Példaként említhető egy trópusi erdő nektárszívogató madarainak guildje. Mivel a guildeken belül várható leginkább az interspecifikus kompetíció fellépése, ezért a forrásfelosztás guildeken belüli vizsgálata elég elterjedtté vált. A legtöbb forrásfelosztást, illetve niche-szegregációt elemző vizsgálatot valamilyen állatcsoportra végezték, hiszen a táplálék mérete, minősége szerint sokféle lehetőség adódik a fajok elkülönülésére (lásd még a fitofág rovarokról szóló fejezetben). Ugyanakkor a növények alapvetően ugyanazt a néhány forrást (víz, fény, szén-dioxid, makroelemek stb.) igénylik. Ezért koegzisztáló növények esetében különösen érdekes kérdés a niche-szegregáció (pl. Silvertown és Law, 1987).

Magyarországon homokpusztagyepi fajok ilyen irányú vizsgálati eredményeit Fekete és Précsényi (1976) kezdte közölni. Szintén Fekete (1975/a) tölgyerdei lágyszárúak elemzését is elvégezte. Több nálunk is jelentős fafaj fundamentális és realizált niche-ét elemezte Ellenberg (1988). A 13. ábra mutatja az általa szerkesztett, ún. ökogramokat, amelyek kétdimenziós niche-ábrázolások.

13. ábra - Erdőalkotó fafajok fiziológiai és ökológiai viselkedése a talajnedvesség és a talajsavanyúság függvényében Németországban (Ellenberg, 1988)

Az y tengelyen a termőhely vízellátása változik a nyílt víztükörtől (minimum) a gyakran kiszáradó, napnak kitett sziklákon kialakult sekély talajig (maximum). Az × tengely a talajsavanyúságot ábrázolja a szélsőségesen savanyútól (minimum) a mészben gazdag, bázikus talajokig (maximum). Jól látszik, hogy a legtöbb fajnak a fundamentális niche-e a talaj savanyúsága és vízellátotsága szempontjából erősen átfedő. Ennek ellenére markánsan különböző realizált niche-ek jönnek létre a kompetíciós viszonyok miatt

Visszatérve a Gause-hipotézisre, kézenfekvő, hogy érvényessége esetén a társulások igen fajszegények lennének, szélsőséges esetben funkcionális csoportonként 1–1 fajt tartalmaznának. Ennek viszont teljesen ellentmond a természetben tapasztalt nagy fajgazdagság, pl. 1316 őshonos növényfaj Panama őserdejében 15 km²-en (Croat, 1978), vagy szintén esőerdőben figyeltek meg hektáronként akár 180-nál is több fafajt.

Mi az oka ennek az ellentmondásnak? A kompetitív kizárás elve önmagában meggyőző és tetszetős, de kiindulási feltételezései irreálisak. A kizárás térben homogén, időben változatlan élőhelyen bekövetkezik, feltéve, hogy elegendő idő áll rendelkezésre az egyensúly beállásához. Ezért tudta pl. Gause is laboratóriumi körülmények között igazolni. További feltételezés, hogy a vizsgált fajoknak minden életszakaszában ugyanolyan niche-e van, és a konkurens fajokkal szembeni kompetitív képessége is ugyanolyan előjelű. A niche-problémakör részletesebb áttekintésére Halmágyi (1987), Crawley (1986), Silvertown (1987) és Silvertown és Law (1987) írásai ajánlhatók. A következőkben a kompetitív kizárás elve és a tapasztalt fajgazdagság közötti ellentmondás feloldására javasolt néhány elképzelést mutatjuk be. E hipotézisek két nagy csoportba sorolhatók: