Азярбайcан республикасы тящсил назирлийи

IV FƏSİL
GÖBƏLƏKLƏRDƏ SU REJİMİ

4.1. Suyun göbələk orqanizmində əhəmiyyəti
Su, miqdarına görə hüceyrənin əsas kimyəvi komponenti sayılır. O, biokimyəvi reaksiyaların əksəriyyəti üçün mühit, bir sıra reaksiyalarda isə substrat funksiyasını yerinə yetirir. Suyun miqdarı ən az olan hallarda, maddələr mübadiləsi son dərəcə zəifləyir. Hüceyrələrdə suyun miqdarı, onun tipindən və göbələyin olduğu fizioloji şəraitdən asılı olaraq dəyişilə bilir.

Su, onda həll olan maddələrin bir hüceyrədən digərinə keçməsi üçün mühit yaratmaqla, orqanizmdə temperaturu da tənzim edir. Bundan başqa, su hüceyrədə fizioloji, biokimyəvi proseslərin getməs üçün həlledici kimi də iştirak edir. Suyun sıxılması az olduğundan o, göbələk orqanizminin quruluşunun saxlanılmasında da mühüm rol oynayır. Bununla yanaşı, su yüksək dərəcədə istilik tutumuna və istilik keçiriciliyinə də malikdir.

Göbələk hüceyrələrində su, oksigen və hidrogen mənbəyi rolunu da oynayır və həm də energetik reaksiyalarda, o cümlədən, ATP-in əmələ gəlməsində də iştirak edir (ADP+P ATP).

Digər mayelərdən fərqli olaraq (civədən başqa), suyun səthi gərilmə əmsalı çox böyükdür (20⁰C-də bu əmsal 73 dina/sm-ə qədərdir).

Maye fazada su molekulları arasında əmələ gələn ilişmə qüvvəsi kogeziya, maye faza ilə bərk faza arasındakı ilişmə qüvvəsi isə aidgeziya adlanır. Hər iki hadisə, suyun göbələklərə daxil olması və onların hərəkətində əhəmiyyət kəsb edir.

Suyun digər mühüm fiziki xassəsi onun qeyri-adi dərəcədə yüksək dielektrik keçiriciliyidir. Suyun belə xassəsi, onda həll olan və elektrik yükünə malik hissəciklər arasında qarşılıqlı təsir qüvvəsinin nisbətən zəifləməsinə səbəb olur. Suyun fizioloji cəhətdən ən mühüm xassələrindən biri də onun qazları həll etməsidir. Bu xassə, duzlu məhlullarda kəskin azalır. Bundan başqa, su göbələk orqanizmində fasiləsiz faza yaradır.

Göbələklərdə suyun miqdarı, onların növündən, həmçinin göbələk hüceyrəsinin xüsusiyyətlərindən asılı olaraq xeyli dərəcədə dəyişilə bilir. Bir qayda olaraq, göbələklərin mitsellərində suyun miqdarı, sporəmələgətirən orqanlardakından çox olur. Mitsellərin bəzi formaları, tamamilə suya batırıldıqda belə normal inkişaf edirlər. Lakin əksəriyyət hallarda, suya batırılmış göbələk mitsellərində inkişaf zəifləyir. Bunun əsas səbəbi, belə vəziyyətdə aerasiyanın pozulmasıdır (oksigen çatışmazlığı).

Suyun, göbələk hüceyrələrində kəskin azalması da, onların böyümə və inkişafına olduqca mənfi təsir edir. Müxtəlif göbələklər üçün, suya tələbatın minimum həddi müxtəlifdir. Məsələn, Meribius lacrymans göbələyi üçün minimum hədd 22%-dir. Bu göbələklər, ağacçürüdən növlərdən olub, özlərinə lazım olan suyun bir hissəsini, tənəffüs prosesində əmələ gələn suyun hesabına təmin edirlər.

Ağacçürüdən göbələklərdən Poria vaporariada inkişafı təmin etmək üçün suyun miqdarı təxminən 35%, Coniophora cerebella – göbələyində isə daha çox miqdarda su tələb olunur.

Göbələklərin mitsellərindən fərqli olaraq, onların sporəmələgətirən orqanları suya qarşı az tələbkardır. Yalnız bə­zi göbələklərdə sporların əmələ gəlməsi bilavasitə suda olur (suda yaşayan göbələklərdə), lakin əksəriyyətində bu proses hava mühitində baş verir. Göbələklərdə su rejiminin formalaşmasında atmosfer rütubətinin böyük əhəmiyyəti vardır. Belə ki, göbələklərdə, ali bitkilərdən fərqli olaraq suyun buxarlandırılmasının qarşısını alan və ya bu prosesi tənzimlə­yən xüsusi uyğunlaşmalar yoxdur. Odur ki, havada rütubətin azalması, sporların əmələ gəlməsini zəiflədir.

Lakin göbələklərin bəzilərində, məsələn, Erysiphaceae­də atmosfer rütubəti 85%-ə nisbətən, 55% olduqda konidilərin əmələ gəlməsi 2-3 dəfə çox olur. Analoji hadisə sporodinia qrandis – göbələyində də müşahidə olunur. Bu hadisə, çox güman ki, suyun göbələk səthindən sürətlə buxarlanması və bununla əlaqədar olaraq sporəmələgətirən havadakı orqanlarında susorma qabiliyyətinin daha güclü olması ilə bağlıdır.

Elə göbələklər də vardır ki, onlar su çatışmazlığına (kse­­rofit şəraitə) asanlıqla dözürlər. Bunlara, məsələn, Podaxaceae, Geaster, Schizophyllum commune və başqalarını göstərmək olar.

Ümumiyyətlə, göbələklərdə su rejimi mürəkkəb və mər­hələli fizioloji prosesdir. Bu mərhələlər aşağıdakılardan ibarətdir:

1) Göbələk hüceyrəsi tərəfindən suyun udulması;

2) Suyun orqanizmdə hərəkəti;

3) Suyun orqanizm tərəfindən buxarlandırılması.

4.2. Göbələk hüceyrəsi tərəfindən suyun udulmasının

əsas qanunauyğunluqları
Hüceyrə tərəfindən suyun udulması, əsasən osmos vasitəsilə həyata keçir. Məlumdur ki, osmos, yarımkeçirici membranın (biomembranın) iştirakı ilə baş verən diffuziyadır. Bu cür membran, suyu yaxşı, onda həll olan maddələri isə qismən pis keçirir.

Hər hansı məhlulun osmotik təziyqi (Ψ^*), onda həll olan hissəciklərin qatılığının (C) funksiyasıdır. Qeyri-elektrolitlər üçün osmotik təzyiqi aşağıdakı formula ilə hesablamaq olar.

Ψ^* = C · R · T və ya Ψ^* = C · 22,4 (0⁰C temperaturda)

burada: C - həll olmuş maddənin qatılığı-mol/l; T - mütləq temperatur; R - qaz sabiti - 0,082 l. atm. dərəcə. mol ^-1.

Osmotik təzyiqlə suyun hüceyrəyə daxil olması sayəsində, onun içərisində hidrostatik təzyiq yaranır. Belə təzyiqə, turqot təziyiqi (P) deyilir. Həmin təzyiq, sitoplazmanı hü­ceyrə qılafına sıxır və qılafın dartılmasına səbəb olur. Dartıl­mış hüceyrə qılafı da (üfürülmüş futbol topu kimi), əks təz­yiq (W) göstərir. Turqor təzyiqi, əks təzyiqə bərabər oldu­ğundan:

P = W yazmaq olar

(turqor təziyqi) = (qılafın təzyiqi)

Turqor təzyiqi, hidrostatik təzyiq olduğundan suyun hüceyrəyə sonrakı daxil olmasına mane olur.

Suyun osmos təzyiqi vasitəsilə hüceyrələrə daxil olması üçün lazım gələn təzyiq, osmotik təzyiqlə, turqor təzyiqinin fərqinə bərabərdir. Bu fərqə hüceyrənin sorucu qüvvəsi (S) deyilir.

S =Ψ^* - P

Potensial osmotik təzyiq (Ψ^*), hüceyrənin sorucu qüvvəsindən (S) az olduqda xarici məhluldan su, hüceyrəyə daxil olur, əksinə böyük olduqda isə su, hüceyrədən xarici mühitə çıxır. Qeyd etmək lazımdır ki, osmotik təzyiq - Ψ^*, sabit kəmiyyət deyildir. O, hüceyrə tərəfindən su udulduqca azalır (durulaşma hesabına), lakin bir sıra hallarda mineral və üzvi maddələrin aktiv daşıması sayəsində Ψ^*, müəyyən səviyyədə də qala bilər.

Membranla əhatə olunmuş hüceyrə orqanoidləri də osmotik təzyiqin dəyişilməsinə qarşı çox həssasdır. Məsələn, təcrid edilmiş mitoxondrilər, təmiz suda və ya hipotonik məhlullarda tezliklə dağılır.

Suyun osmos təzyiqi vasitəsilə udulması, hələ vakuollaşmamış hüceyrələrdə də baş verir. Belə halda yarımkeçirici membran rolunu plazmalemma, osmotik təsiredici məhlul kimi isə sitoplazma oynayır. Göstərilən halların heç birində sitoplazmada hidratlaşma və digər şişmə prosesləri nəzərə alınmır. Lakin osmotik proseslərin termodinamik izahı zamanı bu amillər nəzərə alınır.

Termodinamik izah zamanı «sorucu qüvvə» anlayışı «su­yun potensialı» (Ψ_w) anlayışı ilə əvəz olunur («suyun potensiallar fərqi» anlayışının işlədilməsi daha düzgündür). Bu kəmiyyət, suyun hər hansı yerdəki, məsələn, vakuoldakı kimyəvi potensialı ilə (μ^w), normal atmosfer təzyiqində təmiz suyun kimyəvi potensialı (μ_ow) arasındakı fərqi göstərir. Ona baxmayaraq ki, μ^w və μ_ow kəmiyyətlərinin mütləq qiymətləri məlum deyildir, lakin onların fərqini (μ^w - μ_ow) təyin etmək mümkündür. Həmin fərq mənfi olur.

Məlumdur ki, kimyəvi potensial erq. mol^-1-lə ölçülür. Suyun potensialını təzyiq vahidləri ilə ifadə etmək üçün (dina, sm^-2, erq. sm^-3, belə ki, 1 dina=erq. sm^-1) potensiallar fərqini, suyun potensial molyar həcminə (mol. sm^-3-ə) bölmək lazımdır.

Bu formulda parsial molyar həcm () sabit hesab olunur, lakin _w isə həmişə mənfi qiymət alır, çünki μ_ow - kəmiyyət adətən μ_w - kəmiyyətindən böyük olur.

Osmotik (^*) və turqor (P) təzyiqlərini müvafiq olaraq _p* və _p ilə əvəz etsək, onda suyun potensial tənliyi aşağıdakı kimi olar:

- Ψ_{w = -} Ψ_p* - _p

Suyun potensialı anlayışından, nəinki osmotik hadisələrdə, həm də şişmə proseslərində də istfiadə etmək olar.

Yüksəkmolekullu maddənin (şişən cismin) mayeni, yaxud buxarı udmaqla həcminin artmasına şişmə deyilir. Şişmə hadisəsi, kolloidal və kapillyar effektlərlə əlaqədardır. Protoplazmada şişmənin kolloidal effekti, hüceyrə qılafında isə hər iki effekt iştirak edir. Vakuolda bir qayda olaraq, şişə bilən cisim olmur. Protoplazmanın şişmə halının, bü­tövlükdə maddələr mübadiləsinin intensivliyi üçün həlledici əhəmiyyəti vardır. Məlumdur ki, su, protoplazmada biokimyəvi reaksiyaların və diffuziyanın getməsi üçün əlverişli mühit rolunu oynayır. Bununla yanaşı, protoplazmatik zü­lalların hidratlaşması hüceyrə orqanoidlərinin ultraquruluşunun və onların funsional aktivliyinin saxlanılması üçün böyük əhəmiyyət kəsb edir. Bir sıra hallarda suyun udulması, ancaq şişmə yolu ilə həyata keçirilir. Su şişən cismə diffuziya vasitəsilə daxil olur. Deməli, şişmənin sürəti də, diffuziyanınkı kimi temperaturdan asılıdır.

Osmos və şişmə prosesləri arasında paralellik mövcuddur. Belə ki, osmotik təzyiqə (^*), müvafiq olaraq şişmə təz­yiqi () işlədilir.

Qeyd etmək lazımdır ki, protoplazma nəinki təkcə şişə bilən törəmədir, o həm də, osmotik məhluldur. Buna görə də, hüceyrədə suyun potensialını ifadə edən tənlikləri aşağıdakı kimi yazmaq olar:

vakuol (v): (_w)_v = (_p) _w + (_p)

protoplazma (pr): (_w)_pr = (_p) _pr + (_p)

hüceyrə qılafı (hq): (_w)_hq = (_r) _hq

Burada: _r - matrisa potensialı olub, suyun potensialının - _w bir hissəsidir və mikroquruluşla əlaqədardır. Məlumdur ki, mikroquruluş şişmə prosesinə çox böyük təsir edir.

Suyun miqdarı dəyişildikcə vakuol, protoplazma və hü­ceyrə qılafı arasında da dərhal potensiala görə tarazlıq yaranır.

(_w)_v = ()_pr + ( _w)_hq

Bu tənliyə görə, protoplazmanın şişmə halı, plazmatik zülalların hidratlaşması, hüceyrə şirəsi qatılığının funksiyası hesab olunur.

Hidratlaşma dedikdə, müxtəlif obyektlərdə, o cümlədən, heterogen sistemlərdə (protoplazmada, hüceyrədə, torpaqda və s.) suyun vəziyyətini ifadə etmək üçün işlədilən kəmiyyət başa düşülür. Bu kəmiyyət su buxarlarının nisbi elastikliyi kimi faizlə göstərilir. Hüceyrə tam turqor halında olduqda (Ψ_w=0) hidratlaşma 100%-ə çatır.

4.3. Suyun göbələk orqanizmində hərəkəti
Göbələk mitsellərinin ən kənar (xarici) təbəqələrindəki hüceyrələrə su, torpaqdan osmotik təzyiqlə daxil olub apoplast (hüceyrələrin qılafları və hüceyrə aralarının yaratdığı fasiləsiz sistem) və simplast (hüceyrələrin sitoplazma vasitəsilə əmələ gətirdiyi fasiləsiz sistem) ilə, orqanizmin digər sahələrinə doğru hərəkət edir.

Lakin torpaqda su, bir neçə formada olur və onların heç də hamısından göbələklər istifadə edə bilmirlər. Torpaq suxurlarının tərkibində olan su, həmçinin də, torpaq kolloidlərindəki hidratlaşma suyu çox möhkəm birləşdiyindən göbələklər tərəfindən mənimsənilə bilmir. Lakin torpaqdakı məsamələrdə olan və kapillyar suyu adlandırılan su, göbələklər üçün asanlıqla mənimsənilir. Bunun üçün göbələklər, hər şeydən əvvəl, torpağın və olduqları digər substratların (məsələn, ağac qabığı, oduncaq və s.) sorucu qüvvəsini aradan qaldırmalıdır. Bu qüvvə, potensial şişmə və osmotik təzyiqlərin cəmindən ibarətdir. Torpaq və ya göbələyin olduğu substratın səthi quruduqca, onların sorucu qüvvəsi artır. Çox hallarda p^* 5 -atmosferdən az oduğu halda, şoran torpaqlarda bəzən 30 atm-dən də çox olur.

Alçaq temperaturlarda suyun udulması və göbələk orqanizmində hərəkəti zəifləyir. Bu halda suyun özlülüyü daha da artır, protoplazmanın keçiriciliyi isə nisbətən azalır.

Suyun göbələyin bütün həcmi üzrə hərəkəti və paylanmasında, su molekulları arasındakı ilişmə qüvvəsi (kogeziya) və su molekulları ilə daşıyan səth arasındakı ilişmə qüvvəsi (adgeziya) mühüm rol oynayır. Bu cür ilişmə qüvvələrini dəf etmək üçün yüksək təzyiq (bəzən 35 atm.) tələb olunur. Bununla bərabər, göbələk orqanizminin müxtəlif sahələrində yaranan suyun potensiallar fərqi də, onun hərəkətinə imkan yaradır.

4.4. Göbələklərin suyu buxarlandırması
Göbələklər tərəfindən suyun atmosferə buxarlandırılması – transpirasiya prosesi, ali bitkilərdəkindən fərqlənir. Belə ki, yaşıl bitkilərdə transpirasiya kutikulyar və ağızcıqlar vasitəsilə həyata keçirilir. Göbələklərdə isə, yarpaqlar və bununla əlaqədar olaraq ağızcıq aparatı olmadığından, odur ki, suyun buxarlandırılması, orqanizmin bütün səthi üzrə baş verir. Göbələk hüceyrəsinin qılafı, bəzi hallarda kutinləşir və ya mum qatı, yaxud da yağla dolur. Odur ki, belə vəziyyətdə su qılafa tamamilə hopa bilmir və qılafın səthindən buxarlanma çətinləşir. Kutinləşmənin az və ya çoxluğundan asılı olaraq buxarlanma təxminən 10% – 20% və daha çox ola bilər. Göbələk səthindən suyun buxar­landırılması bir sıra şərtlərdən, o cümlədən, havanın rü­tubətliliyindən, kü­ləyin sürətindən, torpağın və göbələyin olduğu substratın və qılafın tərkibi və quruluş xüsusiyyətlərindən asılıdır.

Göbələk qılafında, kutinləşən sahələrdə xüsusi kanalcıqların olması buxarlanmanı həyata keçirən əsas mexanizm hesab olunur. Belə kanalcıqlar vasitəsilə nəinki suyun buxarlanması, həm də O₂ və CO₂-nin də diffuziyası həyata keçirilir.

V FƏSİL
GÖBƏLƏKLƏRİN

BÖYÜMƏSİ, İNKİŞAFI VƏ HƏRƏKƏTLƏRİ

5.1. Böyümə anlayışı
Hər bir orqanizm fasiləsiz olaraq kəmiyyət və keyfiyyət dəyişikliklərinə məruz qalır.

Böyümə termini, həmişə hansısa prosesin, hadisənin gös­təricinin artması kimi izah edilir. Biologiyada böyümə adı altında «canlı sistemlərin və onların hissələrinin quruluş və həcmcə dönməyən artımı» başa düşülür. Böyümənin bu tərifində onun yalnız inteqral və miqdarı keyfiyyəti nəzərə alınır. Burada orqanizmin quruluş elementlərinin əmələgəlmə sürəti və istiqaməti, bu proseslərin əsasını təşkil edən mü­rəkkəb mübadilə reaksiyalırının xarakteri öz əksini tapmamışdır. Bəzi hallarda böyümə orqanizmin ölçülərinin və çəkisinin artması kimi göstərilir. Lakin bir sıra hallarda orqanizmin və ya hüceyrələrin ölçülərinin artması onların çəkilərinin azalması ilə bir vaxta düşür, yaxud da orqanizmdə quruluş elementlərinin əmələ gəlməsi, çəkinin və həcmin sabit qalması şəraitində meydana çıxır. Bütün bunlar ümumqəbulolunmuş böyümə anlayışına tənqidi yanaşmağa əsas verir.

XX əsrin əvvəllərində İost (1903) göstərirdi ki, orqanizmin ölçülərinin hər hansı artımı hələ böyümə deyil. O, qeyd edirdi ki, böyümə zamanı xarici mühitdəki, qeyri-üzvi birləşmələr canlı vəziyyətə keçir. Sonralar, İ.M.Şmalhauzen (1935) böyüməyə belə tərif vermişdir. «Canlı varlıqların bö­yüməsi, orqanizmin fəal hissəciklərinin kütləcə artımından ibarətdir. Bu zaman orqanizmdə sərbəst enerjinin miq-darı yüksəlir».

Nəhayət, D.A.Sabinin böyümə prosesinə aşağıdakı tərifi verdi: «böyümə – orqanizmin quruluş elementlərinin yenidən əmələgəlmə prosesidir». Lakin bu tərif də yuxarıdakılardan əsaslı şəkildə fərqlinmir. Ona görə ki, orqanizmdə əmələgəlmə ilə yanaşı, həm də quruluş elementlərinin dağılması prosesi də gedir.Bu proseslər arasında nisbətin subhüceyrə və molekulyar səviyyələrdə miqdarı cəhətdən nəzərə alınması çox çətindir. Beləliklə də, böyüməyə verilən təriflərin çoxluğu və müxtəlifliyi, bu hadisənin özünün çoxcəhətli mahiyyəti ilə əlaqədardır. Ümumiyyətlə, böyümə, bir-birilə qarşılıqlı əlaqədə olan fizioloji proseslərin məcmuu sayəsində yaranan inteqral funksiyadır.

5.2. Böyümənin əsas qanunauyğunluqları və fazaları
Təbii şəraitdə hər hansı göbələyin inkişafı, əvvəlcə onun mitsellərinin vegetativ böyüməsi, sonra isə bu və ya digər çoxalma orqanının (sporəmələgəlmənin) əmələ gəlməsi ilə baş verir. Bu zaman böyümə prosesi zəifləyir və bəzi hallarda hətta tamamilə dayanır. Bu iki prosesin ətraflı öyrənilməsi göstərdi ki, bitkilərdə olduğu kimi, göbələklərdə də ve­getativ böyümə ilə generativ orqanların yaranması arasında antaqonistik münasibətlər mövcuddur. Beləliklə də, göbələklərin vegetativ və ya generativ orqanlarının böyüməsi pro­sesini izlədikdə «böyümənin böyük dövrə» malik oldu­ğunu aşkar etmək mümkündür. Bu təsəvvürə görə, orqanizmin ayrıca orqan, yaxud onun sahəsinin böyüməsi əvvəlcə yavaş, sonradan isə sürətlə gedərək maksimum qiymətə çatır, bundan sonra tədricən yavaşıyır. Beləliklə də, orqanizmin, yaxud ayrıca hüceyrənin uzunluğunun, həcminin, çə­kisinin və s. artımı S - şəkilli əyri ilə xarakterizə olunur. Bö­yümənin siqmoidal gedişində əyrinin yüksələn hissəsi eks­ponensial asılılığa tabe olur (şəkil 4) və aşağıdakı düsturla ifadə olunur.

G = G_o f ^t

burada: G_o - ölçmənin əvvəlindəki qiyməti, t - ölçmənin başlandığı vaxt; G – t zamanı ərzində ölçülən kəmiyyətin qiyməti; f – sabitdir. Böyümənin eksponensial (loqarifmik) xa­rakterini birhüceyrəli orqanizmlərdə (askomitsetlər, maya göbələkləri, kif göbələkləri, xitridiomisetlər) daha aydın şəkildə görmək mümkündür. Digər orqanizmlərdə olduğu kimi, göbələklərdə də böyümə – embrional, uzanma və diferensasiya fazalarından ibarətdir. Embrional böyümə özündə protoplazmanın artması və hüceyrələrin bölünməsini birləşdirir. Protoplazmanın artması nəticəsində yenicə bölünmüş embrional hüceyrə, yetkin embrional hüceyrənin ölçülərinə qədər böyüyür. Bu zaman bütün plazmatik quruluş (məsələn, mitoxondrilər və s.), subquruluşlar (məsələn, elementar membranlar) və maddələr (DNT, RNT, züllallar, lipidlər və s.) miqdarı cəhətdən iki dəfə artır, başqa sözlə, ana hüceyrədəki miqdarına çatır. Beləliklə də, protoplazmanın artması, bizə yaxşı məlum olan proseslərdən ibarətdir: DNT-nin replikasiyası və DNT→RNT→zülal (ferment) →məhsul, reaksiyalarının ardıcıllığı.



Diaqram. Birhüceyrəli orqanizm kulturasında böyümənin loqarifmik xarakteri. 1-laq-faza; 2-böyümənin sürətlənmə fazası; 3-loqarifmik faza; 4-böyümə-nin zəifləmə fazası; 5-stasional faza.
Bu reaksiyalar özlərində transkripsiya, trasnlyasiya və digər fermentativ reaksiyaları da birləşdirir. Məhsul adı altında bütün plazmatik quruluş və maddələr başa düşülür.

Embrional hüceyrələr üçün protoplazma və hüceyrə nüvəsinin ölçülərinin müəyyən nisbətdə olması səciyyəvidir. Protoplazmanın böyüməsi (artması) qurtardıqdan sonra hüceyrə, yenidən bölünmə fazasına keçməklə ya embrional halda qalır, ya da o, uzanma fazasına keçir və beləliklə də, sabit toxumanın (yalançı toxumanın) hüceyrəsinə çevrilir. Protoplazmanın böyüməsi, bununla yanaşı həm də RNT-nin sintezi, mitozun profazasında tamamilə dayanır. Bu zaman maddələr mübadiləsinin intensviliyi xeli azalır. İki mitoz bölünmə arasındakı dövrdə (interfazada) induksiyaolunan fermentin – timidinkinazanın iştirakı ilə DNT-nin replikasiyası (ikiləşməsi) baş verir. Görünür timidinkinaza üçün məsul olan gen müvəqqəti tənzim olunmaq xassəsinə malikdir. Həmin xüsusiyyət DNT-polimerazaya da xasdır.

Hüceyrələrin bölünməsi, hər şeydən əvvəl, hormonlarla, xüsusilə hibberelinlər və s. əlaqədardır.

Böyümənin ikinci fazası uzanmadır. Uzanma fazasında, əvvəlki ölçüləri 5-10 mkm olan hüceyrə, öz ölçülərini 10-50 dəfə, bəzən daha da çox artıra bilir. Hüceyrənin uzanması zamanı həcmin artması, əsas etibarilə vakuolların əmələ gəlməsi nəticəsində suyun udulması ilə əlaqədardır. Uzanma ilə gedən böyümədə protoplazmanın artmasından fərqli olaraq, çox hallarda zülaların ümumi miqdarı artmır. Hüceyrə qılafının kütləcə xeyli artması (onun tərkibinə daxil olan maddələrin sintezi ilə əlaqədar olaraq) çox vaxt hüceyrənin bütün səthi üzrə bərabər şəkildə paylanır.

Hüceyrənin uzanma fazasında turqor təzyiqinin azalması sayəsində hüceyrənin sorucu qüvvəsi artır və nəticədə su hüceyrə daxilinə dolur. Hüceyrəyə dolmuş su onu uzununa dartır və böyük mərkəzi vakuolu əmələ gətirir. Buradan aydın olur ki, uzanmaya səbəb olan ilk proses osmosdur. Su­yun udulmasından fərqli olaraq, hüceyrə qılafının sinrtezi və osmotik təzyiqin tənzimlənməsi (osmotənzimlənmə) müəy­yən miqdarda enerji tələb edir.

Böyümənin üçüncü fazası – diferensasiya embrional hü­ceyrənin ixtisaslaşmış hüceyrəyə çevrilməsinə deyilir. Bu faza böyümə ilə yanaşı həm də hüceyrənin inkişafı proseslərini də özündə birləşdirir.

5.3. İnkişaf
İnkişaf orqanizmin komponentlərinin keyfiyyət dəyişilmələridir. Bu zaman mövcud forma və funksiyalar başqasına çevrilir. Böyümə və inkişafı bir-birindən kəskin fərqləndirmək olmaz. Hər hansı inkişaf prosesi böyümə ilə əlaqədardır. Embrional hüceyrənin bu və ya digər yolla ixtisaslaşması determinasiya adlanır. Beləliklə də, hər bir hüceyrənin diferensasiyasındakı determinasiya (onun inkişafını müəyyən edən yol), ümumiyyətlə, inkişafın fizioloji əsasını təşkil edir.

Determinasiya və diferensasiya bir-birilə əmrin alınması və onun icrası kimi əlaqədardır. Determinasiya hüceyrədə mövcud olan genetik potensialın yalnız müəyyən hissəisnə aid olur. Genetik informasiyanın xeyli hissəsinə (hüceyrənin əsas funksiylarına) determinasiya toxunmur (məsələn, qlikoliz, zülalların sintezi, sellülozanın sintezi və s.).

Determinasiyaya ən cavan hüceyrələr məruz qalır, onlarda artıq uzanma fazasında diferensasiya başlayır.

Göbələklərdə vegetativ (böyüyən) sahələrlə, generativ orqanların olduğu sahələr fizioloji bərabərsizliyə malikdir ki, buna da qütblük (polyarlıq) deyilir. Qütblük hadisəsi protoplazmanın hərəkəti nəticəsində pozulmur. Bu, zülalların hərəkətsiz ektoplazmanın kənar tərəflərində birtərəfli qaydada paylanması ilə əlaqədardır. Hüceyrənin qütblüyü, onun nizamlı qaydada diferensasiyasının ilk şərtidir.

Göbələklərin əksəriyyətində vegetativ hissə mitselilərdən ibarətdir. Mitselilər özləri də apikal (ucdan) böyüyən və yanlara şaxələnmə verən hiflərdən təşkil olunmuşdur. Mitselilər, olduqları substratın daxilinə bütün səthi ilə keçir və orada olan suyu və qida maddələrini udur. Mitselilərin bəzisi substratın üstündə yerləşir. Bunlara bəzən hava mitseliləri də deyilir və onlarda adətən çoxalma (generativ) orqanları əmələ gəlir. Göbələk hifləri yalnız yuxarı (ucdan) böyüyür, lakin onlarda zülalların sintezi mitselinin bütün uzunu bo­yunca gedir və sitoplazmanın hərəkəti ilə böyümə zonasına daşınır. Göbələklərin sapvarı quruluşu və sürətlə böyümə qabiliyyəti onların ətraf mühitlə qarşılıqlı münasibətini müəy­yən edir. Bundan başqa, göbələklərdə səthin həcmə olan nisbəti çox böyükdür.

Göbələklərdə mitselilər, septasız (arakəsməsiz) və arakəsməli – septalı olmaqla bir-birindən fərqlənirlər (şəkil 5. B, C).

Şəkil 5. Göbələklərin vegetativ cismi. A – rizomitselli-bir­hüceyrəli tallom; B - septasız mitsel; C - septalı mitsel; Ç - tumurcuqlanan hüceyrələr.
İbtidai göbələklərdə – xitridiomitsetlərdə, oomitsetlərdə və s.-də mitselilər septasız, ali göbələk nümayəndələrində isə septalıdır. Bəzi hallarda ibtidai göbələklərdə də septalı mitselilərə rast gəlinir. Bu cür septalar, reproduktiv və ya generativ orqanları, hiflərin zədələnmiş sahələrindən ayırır.

Septa, hifin divarından onun mərkəzinə doğru inkişaf edir. Hüceyrənin mərkəzində septalar arasında məsamə qalır ki, buradan da qida maddələri, həmçinin də hüceyrənin orqanoidləri keçə bilirlər.

Bəzi göbələklərdə, məsələn, mayada vegetativ hissə bir-bir tumurcuqlanmış hüceyrələrdən təşkil olunur. Əgər tumurcuqlanan hüceyrələr bir-birindən ayrılmırsa, onda psevdomitsel əmələ gəlir (şəkil 5. Ç). Göbələklərin digər qrupunda birhüceyrəli tallomdan, nüvəsi olmayan sapvarı quruluşlar – rizomitsellər inkişaf edir (şəkil 5. A).

Göbələklərdə meyvə cismi və bəzi vegetativ quruluşlar formalaşarkən hiflər bir-birilə sıx şəkildə qarışaraq yalançı toxumaları – plektenximləri əmələ gətirir. Əsl toxumalara göbələklərdə nadir hallarda rast gəlmək olur. Mitselilərin bö­yüməsi və inkişafı çox sürətlə gedir. Belə ki, ayrıca bir göbələk 24 saat ərzində bir kilometrdən də çox uzunluqda mitselilər əmələ gətirməyə qabildir. Mitselilərin belə sürətlə bö­yüməsi, onlarda təpə hüceyrələrinin intensiv bölünmələri ilə əlaqədardır. Septasız mitsellərdə, adətən nüvələrin sayı çox olur.

Beləliklə də, göbələklərdə böyümə və inkişaf prosesləri mürəkkəb və fazalı xarakter daşıyır. Bu fazalardan biri – mitselial, digəri isə sporidial adlanır. Onların böyümə və inkişafı, digər orqanizmlərdə olduğu kimi, endogen (daxili) və ekzogen (xarici) amillərlə tənzim olunur.