Азярбайcан республикасы тящсил назирлийи

limon turşusu (sitrat)
3. Bu mərhələdə limon turşusu dehidratlaşaraq (bir molekul su itirərək), sis-akonit turşusu əmələ gətirir. Belə reaksiyada akonitaza iştirak edir. Reaksiyada yenidən hidratlaşma hesabına izolimon turşusu (izositrat) alınır.

COOH COOH COOH

| | |

CH₂ CH₂ CH₂

| Akonitaza | |

-H₂O C – COOH + H₂O

| || |

CH₂ CH CHOH

| | |

COOH COOH COOH

limon turşusu sis-akonit turşusu izolimon turşusu (izositrat)
4. Krebs tsiklinin növbəti mərhələsi izolimon turşusunun oksidləşməsidir. Bu proses spesifik dehidrogenaza – izositratdehidrogenaza vasitəsilə kataliz edilir. Fermentin koferment hissəsi NADP-dən ibarətdir.

COOH COOH

| |

CH₂ CH₂

| Dehidrogenaza | + NADP · H + H⁺

| |

CHOH CO

| |

COOH COOH

izolimon turşusu oksalat – kəhrəba

turşusu
5. Əmələ gəlmiş oksalat-kəhrəba turşusu (oksalat-suk­sinat) spesifik dekarboksilaza fermentinin iştirakı ilə α – ketoqlutar turşusuna çevrilir.

Bu mərhələdə karbohidratlarda olan karbonun ikinci dəfə CO₂ şəklində xaric olması baş verir. Onu da qeyd etmək lazımdır ki, müəyyən şəraitdə dekarboksilazanın kataliz etdiyi bu reaksiya dönən olur və α – ketoqlutar turşusu karboksilləşərək oksalat-kəhrəba turşusuna çevrilir.

COOH COOH

| |

CH₂ CH₂

| dekarboksilaza |

CH₂ + CO₂

| |

CO CO

| |

COOH COOH

oksalat-kəhrəba turşusu α – ketoqlutar turşusu
6. Sonrakı mərhələdə α – ketoqlutar turşusu oksidləşdirici dekarboksilləşməyə məruz qalır və kəhrəba turşusuna (suksinata) çevrilir.
COOH COOH COOH

| | |

CH₂ CH₂ CH₂

| NADP·H₂+Mg²⁺ | H₃PO₄ |

CH₂ + HS – K₀A+NAD⁺ CH₂ + CH₂+HS·K₀A+QTP

| lipoit turşusu | QDP |

CO -CO₂, -H₂ CO COOH

| ∫

COOH S – K₀A suksinat

α – ketoqlutar suksinil – K₀A

Bu prosesdə kofaktor rolunu, NAD⁺, NADP⁺, lipoit turşusu, K₀A və Mg²⁺ oynayır. Bundan başqa, reaksiyada quanizindifosfat (QDP) iştirak edir və qeyri-üzvi fosfat qrupunu özünə birləşdirərək quanizintrifosfat (QTP) formasına keçir. Əmələ gəlmiş QTP özündəki fosfat qalığını ADP-ə verərək onun ATP-ə çevrilməsini, yəni substrat səviyyəsində fosforlaşmanı təmin edir.

QTP + ADP ATP + QDP
7. Krebs tsiklinin sonrakı mərhələsində kəhrəba turşusu (suksinat) oksidləşməyə məruz qalır. Bu prosesdə suksinatdehidrogenaza iştirak edir.

COOH COOH

| |

CH₂ CH

| suksinatdehidrogenaza ||

C H₂ + ½O₂ CH + H₂O

| |

COOH COOH

kəhrəba turşusu (suksinat) fumar turşusu

8. Əmələ gəlmiş fumar turşusu (doymamış turşu) fumarazanın təsiri ilə hidratlaşaraq alma turşusuna (malat) çevrilir.

COOH COOH

| |

CH CH₂

|| fumaraza |

CH + H₂O CHOH

| |

COOH COOH

fumar turşusu alma turşusu (malat)
Mühitdəki şəraitdən asılı olaraq (pH, temperatur və s.) fumarazanın iştirakı ilə fumar turşusunun alma turşusuna və əksinə çevrilməsi həyata keçirilə bilər.

9. Növbəti mərhələdə spesifik malatdehidrogenazalar, alma turşusunun oksalat-sirkə turşusuna çevrilməsini kataliz edir.

COOH COOH

| |

CH₂ CH₂

| malatdehidrogenaza |

CHOH CO

| –2H⁺ |

COOH COOH

alma turşusu (malat) oksalat-sirkə turşusu
Reaksiya nəticəsində alınmış oksalat-sirkə turşusu isə dekarboksilazaların köməyilə dekarboksilləşərək piroüzüm turşusuna çevrilə bilər.
COOH CH₃

| |

CH₂ CO

| dekarboksilaza |

CO COOH + CO₂

|

COOH piroüzüm turşusu

oksalat-sirkə turşusu
Krebs tsiklində yaranan birləşmələr, hüceyrədə mühüm əhəmiyyətə malikdir.
3.1.6. Göbələklərdə tənəffüsün intensivliyi və oksidləşmənin alternativ yolları

İbtidai göbələklərin qidalanma xüsusiyyəti və onların müxtəlif maddələr, o cümlədən, hidrolitik fermentlər sintez etmək qabiliyyəti biokimyaçıların və fizioloqların diqqətini cəlb etmişdir. Belə ki, bu xüsusiyyətlər, göbələklərin pato­genliyi ilə bilavasitə əlaqədardır.

Göbələklərin tənəffüsü və onlarda, ümumiyyətlə, oksidləşdirici sistemlərin öyrənilməsinə qismən az diqqət yetirilmişdir. Hazırda bu sahədə xeyli təcrübi materiallar toplanmışdır.

Məlumdur ki, göbələklər arasında obliqat (həqiqi) anaeroblar yoxdur. Bir qayda olaraq, yaxşı aerasiya şəraiti göbələklərdə böyüməni və mitsellərin tənəffüsünü gücləndirir. Bununla yanaşı, bəzi göbələklər oksigen çatışmazlığına qarşı çox dözümlüdürlər. Məsələn, Fusarium oxysporum göbələyi anaerob şəraitdə 13 həftəyədək yaşaya bilir. Göbələklərin bə­­ziləri isə, məsələn, Ascophanus carneus, seyrək oksigen mü­hitində, yəni atmosferdəki oksigenin miqdarı 3,5% olduq­da (norma 21%-dir) daha yaxşı inkişaf edirlər.

Müxtəlif göbələklər, atmosferdəki karbon qazının miq-darına (0,03%) qarşı da müxtəlif cür reaksiya verirlər. Karbon qazının 1-5% olduğu hallarda Verticillium, Fusarium və s. cinsə aid göbələklərdə sporəmələgəlmə prosesinin sürətlənməsi müşahidə olunmuşdur. Lakin CO₂-nin yüksək qatılıqları göbələklərin inkişafına mənfi təsir edir, xüsusilə də, onlarda sporəmələgəlmə prosesi daha tez pozulur.

Aparılan tədqiqatlar göstərir ki, tənəffüsün intensivliyi sabit kəmiyyət deyildir. Bu kəmiyyəti həm ayrılan CO₂-nin, həm də udulan O₂-nin miqdarına görə təyin etmək olar. Lakin daha dürüst məlumatı O₂-nin udulmasına görə almaq mümkündür. Göbələk mitsellərinin ümumi tənəffüs aktivliyi yüksək qiymətlərə çatır. Məsələn, Phytophtora infestans gö­bələyinin 18 – 22 günlük mitsellərinin tənəffüsü orta hesabla 430 – 450 mkl O₂/s-a çatır. Göbələk kulturasının yaşı artdıqca onlarda tənəffüsün intensivliyi də dəyişilir.

Tənəffüs substratı kimi, göbələk, müxtəlif maddələrdən istifadə etmək qabiliyyətinə malikdir. XX əsrin ikinci yarısında Blekman və Mefferd (Blackman A., Mefferd, 1956) müəyyən et­mişlər ki, Çapek mühitində böyüyən Sphacelotheca cruenta göbələyi müxtəlif birləşmələri, mitselial və sporidial inkişaf fazalarında eyni dərəcədə oksidləşdirə bilir. Bu müəlliflərin al­dıqları nəticələrə görə göbələklər tərəfindən azot tərkibli bir­ləşmələr, karbohidratlara nisbətən bir qədər zəif oksidləşirlər.

Tədqiqat işlərindən (Staples, 1957) aydın olmuşdur ki, taxılların yarpaqlarında pas xəstəliyi yaradan göbələklərin uredosporlarında Krebs tsiklinə aid olan turşular; kəhrəba, limon, akonit və s. vardır. Göbələyin olduğu mühitə ekzo­gen olaraq kəhrəba turşusunun duzlarını əlavə etdikdə, zədələnməmiş uredosporların oksigen udması prosesi xeyli yüksəlir. Lakin bu cür oksidləşmə prosesi, suksinatdehidro­genazanın ingibitoru – malonat tərəfindən zəiflədilir. Göbələklərin uredosporlarının tənəffüsü üçün substrat kimi yağ turşularından da istifadə edilir.

Qlikolizin oksidləşdirici metabolizmə qoşulması, göbələklərdə müxtəlif yollarla baş verir. Belə ki, göbələklərin sporları və mitsellərində qlükozanın çevrilməsini həyata keçirən yolların hamısı aşkar olunmuşdur. Hazırda hüceyrədə qlükozanın metabolizmində iştirak edən və məlum olan yollar bunlardır: Qlikoliz (Emden – Meyerhof – Parnas yolu), heksozomonofosfat (pentozomonofosfat) tsikli və Etner – Dudorov tsikli. Hüceyrələrdə qlükozanın çevrilməsinin bu və ya digər yolu barəsində, bu prosesdə iştirak edən fermentlərin aktivliyinin dəyişilməsinə görə mühakimə yürüt­mək olar. Qlikolitik yolda iştirak edən fermentlərin əksəriy­yəti, digər çevrilmə yolları (heksozomonofosfat, Etner-Du­dorov) üçün də ümumidir.

Mövcud olan məlumatlara görə göbələklərin tənəffüs prosesində, qlikolitik yolun üstünlük təşkil etməsinə baxmayaraq, onlarda heksozomonofosfat yolu da geniş yayılmışdır.

Karbohidratların heksozomonofosfat yolu ilə oksidləşməsi, aerob orqanizmlərdə, xüsusilə yaxşı inkişaf etmişdir. Lakin heksozomonofosfat yolunun əhəmiyyəti və onun yaşıl bitkilərdəki fotosintezlə və nuklein turşularının sintezi ilə əlaqəsinin öyrənilməsi sonralar mümkün olmuşdur. Bu prosesin ibtidai orqanizmlərdə ətraflı öyrənilməsi göstərdi ki, anaerob olan qlikolizdən fərqli olaraq burada başqa qrup fermentlər iştirak edir. Nəzərə alınsa ki, oksidləşmə, heksozomonofosfat yolu ilə gedir və burada qlükozanın ilk dəfə fosforlaşmasından sonra daha fosforlaşma getmir, onda bu prosesdə qeyri-üzvi fosfata ehtiyacın olmadığı başa düşülür. Odur ki, bu prosesi natrium-flüor və yodasetat ləngidə bilmir. Heksozomonofosfat tsiklinin bəzi mərhələləri NADP-nin və həm də – SH qrupunun olmasını da tələb edir.

Karbohidratların heksozomonofosfat yolu ilə çevrilməsinin birinci mərhələsi, qlükozo-6-fosfatın dehidrogenazanın iştirakı ilə oksidləşərək əvvəlcə 6-fosfoqlükonolaktona, son­ra isə 6-fosfoqlükona çevrilməsindən ibarətdir.

Əmələ gəlmiş 6-fosfoqlükon turşusu sonradan dekarboksilləşmə ilə yanaşı, oksidləşmə prosesinə də məruz qalır. Bu reaksiya nəticəsində, pentozalardan ribulozo-5-fosfat, da­ha sonra izomerləşmə sayəsində ribozo-5-fosfat alınır. Ri­bozo, ribonuklein turşularının və bir sıra kofermentlərin sintezi üçün xammal rolunu oynayır. Bu kofermentlər isə, karbohidrat mübadiləsində bilavasitə iştirak edirlər. Bu mərhələdə ribozo-5-fosfatla yanaşı, həm də fermentativ yolla ksilulozo-5 fosfat da əmələ gəlir.

CH₂OH fosfopentoizomeraza COH

| |

CO HCOH

| |

HCOH HCOH

| |

HCOH HCOH

| |

CH₂OPO₃H₂ CH₂OPO₃H₂

ribozo-5-fosfat

ribozo-5-fosfat

CH₂OH

|

CO

|

HOCH

|

HCOH

|

CH₂OPO₃H₂

ksilulozo-5-fosfat
Tsiklin bu mərhələsini anoksidativ faza da adlandırırlar. Oksidləşdirici dekarboksilləşməyə məruz qalan pentozofosfatlar metabolizm prosesində toplanıb qalmır. Onlar sonradan dəyişikliyə uğrayır, nəticədə triozofosfat və sedoheptulozo-7-fosfat əmələ gəlir. Sedoheptulozo-7-fosfat, 3-fosfo-qli­serin aldehidi ilə transaldolazanın köməyilə birləşir və fruktozo-6-fosfat və eritrozo-4-fosfata çevrilir. Alınmış eritrozo-4-fosfat, transketolazının iştirakı ilə ksilulozo-5-fos­fatla kondensasiyaya məruz qala bilir. Bu halda fruktozo-6-fosfat və 3-fosfoqliserin aldehidi əmələ gəlir. 3-fosfoqliserin aldehidi izomerləşərək, fosfodioksiasetona çevrilir. Bu proses, iki triozanın fermentativ yolla kondensasiyası ilə müşa­yiət olunur. Nəticədə fruktozo-1,6-difosfat alınır, lakin bu birləşmə hidroliz olunaraq fruktozo-6-fosfata çevrilir. Fruktozo-6-fosfat isə fosfoheksoizomerazanın təsiri ilə izomerləşərək qlükozo-6-fosfatı əmələ gətirir.

Beləliklə, heksozomonofosfat (pentozofosfat) tsiklinin empirik tənliyini aşağıdakı kimi yazmaq olar.

1) 6 C₆H₁₂O₆ + 6 H₂O  6 C₅H₁₀O₅ + 6 CO₂ + 12 [H₂]

2) 6 C₅H₁₀O₅  5 C₆H₁₂O₆

yekun: C₆H₁₂O₆ + 6 H₂O  6 CO₂ + 12 [H₂]

Müəyyən edilmişdir ki, bir molekul qlükozanın tamamilə oksidləşərək CO₂-yə çevrilməsi, tsiklin altı dəfə təkrar olunmasını tələb edir. Bu tsikli bütövlükdə sxematik olaraq aşa­ğıdakı kimi də göstərmək olar. Heksozomonofosfat tsikli, xeyli miqdarda (12NADP·H+H⁺) reduksiya olunmuş koferment əmələ gətirməklə, mitoxondrilərin tənəffüs dövrəsində enerji mənbəyi rolunu da oynayır. Bu zaman 35 molekul ATP alınır.

Qeyd etmək lazımdır ki, heksozomonofosfat tsikli ilə qlikoliz arasında heksozaya görə rəqabət yaranır. Əgər qlikoliz tamamilə anaerob şəraitdə gedirsə, heksozomonofosfat tsikli isə ancaq oksigenin iştirakı ilə gedir. Bu, heksozomonofosfat yolundakı dehidrogenazaların NADP·H-n O₂-nin iştirakı ilə oksidləşmə sürətilə əlaqədardır. Qlikoliz prosesi zəifləyən və ya pozulan hallarda, heksozomonofosfat tsikli fəallaşır, yaxud əksinə, heksozomonofosfat yolunun zəifləməsi, qlükozanın qlikolitik oksidləşməsini sürələndirir.

C₆-heksozofosfat, C₅-pentozofosfat
Heksozaların oksidləşməsinə görə, qlikolizlə heksozomonofosfat tsikli, alternativ yollar olmalarına baxmayaraq, onların ümumi xüsusiyyətləri də vardır. Məsələn, qeyri-üzvi fosfat və ADP çatışmadıqda hər iki prosesin sürəti xeyli azalır, başqa sözlə hər iki sistem Krebtri effektinə malik olur (qlükozanın sistemə daxil edilməsi zamanı, ADP və qeyri-üzvi fosfat çatışmadıqda tənəffüsün pozulması).

Heterotraf orqanizmlərdə, o cümlədən, göbələklərdə hek­­­sozomonofosfat oksidləşmə yolu, hüceyrədə pentozların (ribozo-5-fosfat) əmələ gəlməsinin yeganə mənbəyidir. Məlumdur ki, bu pentozlar nuklein turşularının və müxtəlif nukleotidlərin sintezi üçün lazımdır (məsələn, piridin və flavin nukleotidləri, adenil sistemi və s.). Beləliklə də, heksozomonofosfat tsikli hüceyrədə həm plastik, həm də energetik mübadilədə çox böyük əhəmiyyətə malikdir.

Hüceyrədə bioloji oksidləşmənin alternativ yollarından biri də qlükozanın, 6-fosfoqlükonat vasitəsilə Etner-Dudo­rov tsikli ilə oksidləşməsidir. Bu oksidləşmə yolu, bir çox mikroorqanizmlərdə qlikolitik və heksozomonofosfat yolları iştirak etmədikdə, xüsusilə mühüm rol oynayır. Məsələn, Tilletia caries göbələyində qlükozanın oksidləşməsinin ye­ganə yolu Etner-Dudorov tsiklidir. Bu prosesi qısa şəkildə aşağıdakı kimi yazmaq olar.

O O O O

|| || || ||

COH COH COH CH

| NADP | | |

HCOH CO CO + HCOH

| | | |

HOCH CH₂ CH₃ CH₂OPO₃H₂

| | piroüzüm turşusu fosfoqliserin

HCOH HCOH aldehidi

| | - CO₂

HCOH HCOH

| |

CH₂OPO₃H₂ CH₂OPO₃H₂ O

6-fosfoqlükonat 2-ketodioksi ||

fosfoqlükonat CH

|

CH₂

|

HCOH

|

HCOH

|

CH₂OPO₃H₂

Dezoksiriboza

Mövcud olan məlumatlara görə, göbələklərin tənəffüs pro­sesində qlikolitik yol, digər alternativ yollara nisbətən üs­tünlük təşkil edir. Qlükozanın oksidləşməsinin heksozomonofosfat yolu da göbələklərdə qlikolitik yoldan geri qalır (cədvəl 4).

Cədvəl 4

Göbələklərdə qlükozanın oksidləşməsinin

alternativ yollarının nisbəti

Göbələk	Qlikolitik %	Heksozomomofosfat	Etner-Dudorov	Ədəbiyyat mənbəyi
Asperqillus niqer.....	78	—	—	Shu et al. 1954
Caldariomyces fumaqo	—	35	65	Ramachandran a Gottlieb, 1953
Claviceps purpurea	90-96	10-4	—	Mc Donald et al. 1960
Fusarium lini	83	17	—	Heath et al, 1956
Melampsora lini	62	38	—	Williams et al, 1968
Penicillium chrysoqenium	56-70	46-30	—	Lewis et al, 1954
Penicillium diqitatum	77-83	23-17	—	Wanq et al, 1958
Rhizopus oryzae	100	—	—	Gibbs a Gastel, 1953
Tilletia caries (mitselləri)	66	34	—	Newburq a Cheldelin, 1958
Tilletia caries (sporları)	—	—	100	Newburq a Cheldelin, 1958
Tilletia contraversa (sporları)	33	67	—	Newburq a Cheldelin, 1959
Ustilago maydis	—	100	—	Mc. Kinsey, 1964
Verticillium alboatrum	48	52	—	Brandt a Wanq, 1960

Göbələklərdə tənəffüs prosesində qlükozanın çevrilməsinin bu və ya digər yolu ştammın fərdi xüsusiyyətlərindən də asılıdır. Məsələn, avirulent ştamm olan Fusarium oxysporum – da əsas oksidləşmə yolu heksozomonofosfat olduğu halda, bu göbələyin virulent ştammında isə, həm qlikolitik, həm də heksozomonofosfat yolu eyni dərəcədə iştirak edir. Karbohidratların oksidləşməsinin müxtəlif yollarının nisbəti, göbələklərin həyat tsikli ərzində də dəyişilə bilər. Məsələn, Asperqillus niqer göbələyinin inkişafının ilk mərhələlərində (ikigünlük) qlükozanın oksidləşməsinin heksozomonofosfat yolu üstünlük təşkil edirsə, həmin göbələyin sporəmələgəlmə dövründə isə üstünlük qlikolitik yola keçir. Bəzi göbələklərin mitsellərində qlioksalat tsiklinə aid fermentlər – izositratliaza və malatsintetaza aşkar edilmişdir.

Qlikoliz nəticəsində əmələ gələn piroüzüm turşusu (piruvat), Krebs tsikli vasitəsilə çevrilməyə məruz qalır, lakin bu cür oksidləşmə yolu göbələklərin heç də hamısında üstünlük təşkil etmir. Krebs tsiklinə məxsus oksidləşmə (aerob oksidləşmənin əsas yolu) müxtəlif şöbələrə aid göbələklərdə müəy­yən olunmuşdur (cədvəl 5).
Cədvəl 5

Krebs tsikli aşkar olunan göbələklərin əsas nümayəndələri

Şöbələr	Göbələklər
Oomycota	Phytophthora infestans, Pythium və s.
Ascomycota	Claviceps purpurea, Gibberella zeae, Monilinia fructicola və s.
Basidiomycota	Merillius, Polyporus palustris, Uromyces appendiculatus, Ustilaqo maydis və s.
Deuteromycota	Asperqillus niqer, Asperqillus oruzae, Caldariomyces fumaqo, Fusarium oxysporum, Penicilllum diqitatum və s.

3.1.7. Tənəffüsün elektronnəqliyyat dövrəsi və oksidləşdirici

fosforlaşma

Oksidləşən substratdan elektronların oksigenə daşınması, mitoxondrilərdə yerləşən tənəffüs dövrəsi komponentləri va­sitəsilə həyata keçirilir. Substratın oksidləşməsini, oksigenin reduksiyası ilə əlaqələndirən, hidrogenin (elektronların) – 2H⁺+2e^-, daşınma reaksiyaları tənəffüsün elektronnəqliyyat dövrəsi adlanır.

Tənəffüsün elektronnəqliyyat və ya qısaca, tənəffüs dövrəsi, mahiyyəti etibarilə, oksidləşmə – reduksiya reaksiyalarının ardıcıllığından ibarətdir. Elektronların redoks sistemlər (oksidləşmə-reduksiya) arasında hərəkət istiqaməti, həmin sistemlərdəki redoks potensialın (E₀) qiyməti ilə müəy­yən edilir.

Elektronlar, spontan olaraq daha çox mənfi redoks potensiallı sistemdən, müsbət potensiala malik sistemə daşına bilər. Beləliklə də, ən çox müsbət potensiallı sistem, istənilən mənfi potensiallı sistemi oksidləşdirməyə qabildir. Güclü mənfi potensialı olan sistem sanki «elektron təzyiqi», müs­bət potensialı olan sistem isə «elektron sorulması» yaradır. Bu proseslər mitoxondrilərdə həyata keçirilir. Mitoxondrilər, tədqiq olunan göbələklərin hamısında aşkar edilmişdir və özlərinin əsas xassələrinə görə ali bitkilərin və heyvanların mitoxondrilərindən o qədər də fərqlənmirlər.

Göbələklərin mitoxonidrilərində morfoloji dəyişikliklər, orqanizmin növündən, inkişaf mərhələsindən və xarici təsirlərdən asılıdır. Bu cür dəyişikliklər, hər şeydən əvvəl, orqanoidin forma və ölçülərində özünü büruzə verir. Adətən göbələklərdə mitoxondrilər qlobus və ya ellips şəklində olurlar, lakin intensiv böyüyən hiflərdə bunlar uzunsov formadadır. Göbələk mitoxondrilərində kristlərin miqdarı müxtəlifdir. Bir qayda olaraq, ali bitkilərə nisbətən göbələklərdəki mitoxondrilərdə kristlər azdır. Bütün göbələklərdə kristlər lamel­yar quruluşdadır. Yalnız Oomycota şöbəsinə aid olan göbələklərdə kristler boruşəkillidir. Kristlər mitoxondrilərdə düz­gün və ya qeyri-düzgün qaydada yerləşə bilir. Məsələn, Rhizopus göbələyinin hiflərində mitoxondrinin kristləri düz­gün, Pythium debaryanum göbələyində isə qeyri-düzgündür.

Göbələk hiflərində tənəffüs dövrəsinin komponentləri aşkar edilmişdir. Göbələklərin əksəriyyətində elektronların oksigenə daşınması, ali bitkilərdəki kimi daşıyıcılar qrupu tərəfindən həyata keçirilir. Bir çox göbələk mitsellərində sırf sitoxrom spektri, həmçinin də elektronların aralıq daşıyıcıları müəyyən olunmuşdur. Belə ki, Fusarium lini göbələyinin mitsellərindəki mitoxondrilərdə sitoxromlardan: a, b, c, həmçinin də, sitoxromoksidaza, diaforaza, NAD·H və NADF ·H – sitoxrom C – reduktaza aşkar edilmişdir. Göbələklərin elektronnəqliyyat dövrəsi komponentlərinin ardıcıllığını aşağıdakı kimi yazmaq olar.

Göbələk sporları və mitsellərinin tənəffüs prosesində sitoxromoksidazanın (sit.a+a₃) iştirakı Phytophthora infes­tans, Ustilaqo maydis, Fusarium oxysporum və digərlərində diferensial spektroskopiya metodu ilə müəyyənləşdirilmiş­dir. Tədqiqatçılar, patogen göbələk mitsellərindən oksidləşdirici fosforlaşma (fosforlaşdırıcı oksidləşmə) qabiliyyətini saxlayan və fuksional baxımdan aktiv olan mitoxondriləri ayırarkən bir sıra çətinliklərlə qarşılaşırlar. Belə uğursuzluqların səbəbini göbələk mitsellərinin qılafının çox möhkəm ol­ması ilə əlaqələndirirlər. Bu halda, göbələk mitsellərini da­ğıtmaq üçün sərt üsullardan (şüşə tozundan, mitselləri maye azotla dondurmaq, mexaniki yolla əzmək və s.) istifadə etmək lazım gəlir. Odur ki, bu şəraitlərdə ayrılmış göbələk mitoxondrilərinin zədələnməsi və oksidləşdirici-fosforlaşma ak­­­­­­tivliyini xeyli dərəcədə itirməsi labüddür. Bununla belə, bir sıra tədqiqatçılar tərəfindən funksional baxımdan tama­milə aktiv mitoxondriləri göbələk mitsellərindən ayırmaq mümkün olmuşdur.

Hər hansı normal funksiyaya malik olan hüceyrədə bioloji oksidləşmənin iki tipi mövcuddur: fosforlaşma ilə əlaqədar olmayan «sərbəst» oksidləşmə və fosforlaşma ilə müşa-yiət olunan oksidləşmə (oksidləşdirici fosforlaşma, yaxud onun sinonimi kimi işlədilən fosforlaşdırıcı oksidləşmə).

Oksidləşdirici fosforlaşma dedikdə, müəyyən oksidləşmə-reduksiya reaksiyalarının, ADP-nin fosforlaşması ilə əla­qələnməsi prosesi başa düşülməlidir. Bu halda həm oksidləşmə, həm də fosforlaşma prosesləri eyni zamanda gedir. Əgər oksidləşmə prosesi fosforlaşma ilə əlaqələnmirsə, onda tənəffüs, enerjinin toplanması olmadan (ATP-nin əmələ gəl­məsi baş vermir) həyata keçirilir.

Aparılan çoxlu miqdarda tədqiqatlar sayəsində müəyyən edilmişdir ki, mitoxondrilərin tənəffüs dövrəsində ən azı üç nöqtədə elektronların daşınması prosesi, fosforlaşma ilə əlaqələnir. Bu nöqtələr (NADFP; sit.bsit.c₁; sit. csit.a) yuxarıdakı sxemdə göstərilmişdir. Nəzərə almaq lazımdır ki, bir cüt elektronun daşınması bir ATP-ə ekvivalentdir (2e^-1ATP). Bütövlükdə ilk fosforlaşma nöqtəsinə (NADFP) 10 cüt elektron və proton daxil olur (10H⁺+e^-). Bunlardan iki cüt qlikolizdə, iki cüt, piroüzüm turşusunun asetil – K₀A-ya çevrilməsi zamanı, altı cüt isə Krebs tsiklində (NAD (P) · H₂) şəklində tənəffüsün elektronnəqliyyat dövrəsinə daxil olur. Substratın oksidləşməsi Krebs tsikli üzrə gedirsə, onda aerob dehidrogenazalardan olan FAD-ın köməyilə iki cüt elektron (FAD·H+H⁺+2e^-) tənəffüs dövrəsində koenzim Q (K₀Q) səviyyəsində daşınma prosesinə qoşulur. Odur ki, ikinci (sit.bsit.c₁) və üçüncü (sit.csit.a) fosforlaşma nöqtələrinin hər birində 12 molekul ATP əmələ gəlir. Bunu ümumi halda aşağıdakı kimi yazmaq olar.

Beləliklə, 1 molekul qlükozanın aerob yolla (Krebs tsikli üz­rə) oksidləşməsi nəticəsində cəmi 40 molekul ATP əmələ gəlir ki, bunun da 34 – molekulu tənəffüsün elektronnəqliy­yat dövrəsində (yuxarıdakı sxemə bax. 10 + 12 + 12ATP) ya­ranır. Qalan ATP molekullarından 4-ü qlikolizdə, 2-si isə Krebs tsiklində suksinatın (kəhrəba turşusu) əmələ gəlməsi zamanı sintez olunur. Lakin heksozaların (qlükoza və fruktozanın) iki dəfə fosforlaşmasını nəzərə alsaq (2ATP sərf olunur), onda ATP-nin təmiz çıxımı 38 molekul olur (40 - 2ATP).

Əgər substratın oksidləşməsi (qlükozo 6-fosfatın) yalnız heksozomonofosfat yolu ilə baş verirsə, bu halda, tənəffüs dövrəsində 12 cüt proton və elektron (12NADP · H + H⁺) daxil olur. Fosforlaşma nöqtələrinin hər üçündə 12 molekul ATP əmələ gəlir. Bütövlükdə bu prosesdə 36 molekul ATP yaranır. Heksozomonofosfat yolunda yalnız qlükozanın bir dəfə fosforlaşmasını nəzərə alsaq, onda ATP-nin təmiz çıxı­mı 35 molekul olur.

Tənəffüs dövrəsi üzrə həm protonlar (H⁺), həm də elektronlar (e^-), ancaq sitoxrom «b» səviyyəsinədək birlikdə hərəkət edir. Sitoxrom «b» səviyyəsindən başlayaraq yalnız elektronların daşınması () yerinə yetirilir, protonlar isə mitoxondridaxili mühit vasitəsilə oksigenə verilir.

Oksidləşdirici fosforlaşmanın ən mühüm xüsusiyyətlərindən biri onun labilliyidir. Lakin tənəffüs dövrəsində oksid­ləşmə ilə fosforlaşmanın əlaqəsinin pozulması, Krebs tsik­lindəki oksidləşmə reaksiyalarının gedişini pozmur. Sis­temdəki ADP-nin ATP-yə çevrilməsindən sonra tənəf­füsün zəifləməsi tənəffüs nəzarəti adlanır, başqa sözlə mitoxondrilərdə ADP olan halda udulan oksigenin, ADP qurtardıqda udulan oksigenin miqdarına olan nisbəti kimi başa düşülür.