Odam va hayvonlar fiziologiyasi

1-ma’ruza.
“Odam va hayvonlar fiziologiyasi” faniga kirish. Qo’zg’aluvchan to’qimalar fiziologiyasi. Muskullar fiziologiyasi.
Reja
1.Fiziologiya fanining predmeti, vazifalari, mohiyati.
2.Fiziologiyafanining rivojlanish tarixi. Hozirgi zamon fiziologiyasining asosiy yutuqlari. O‘zbekistonda fiziologiya fanining rivojlanishi.
3.Fiziologiyaning o‘rganish usullari. Hozirgi zamon fiziologiyasining tarmoqlari (ekologik fiziologiya, evolyusion fiziologiya, solishtirma fiziologiya, sport fiziologiyasi, aviakosmik fiziologiya va b.). Gomeostaz va qaytar bog‘lanish.
4.Hujayra, to‘qima, organ, tizimvaorganizmdarajasidagifunksionaltizimlar. Gomeostaz va uni boshqaruvchi omillar. Turli tizimlarning organizm gomeostazini saqlashdagi ishtiroki.


Tayanchi boralar: Gomeostaz, elektrofiziologiya, kibernetika, eksperiment, modellash, denervatsiya, ligatura solish, kateterizatsiya ,gumoral.

Fiziologiyaning predmeti va usullari. Fiziologiyaning asosiy maqsadi organizmda kechayotgan turli fiziologik – biokimyoviy jarayonlarni a’zo, to‘qima, hujayra, membrane va organella darajalarida chuqur o‘rganish va ularga faol ta’sir qilib, hohlagan tomonga yo‘naltirishdan iborat. Fiziologiyani umumiy, qiyosiy va xususiy qismlarga ajratiladi.

Umumiy fiziologiya muhit ta’siriga tirik materiya javob berishining umumiy qonuniyatlarini, har bir organizmga xos bo‘lgan asosiy hayotiy jarayonlarni o‘rganadi, tirik tabiatni o‘lik tabiatdan farqlovchi sifat jihatidan o‘ziga xos xodisalarni tekshiradi. Xujayra fiziologiyasi umumiy fiziologiyaning bo‘limlaridan biridir.
Xar xil turlarga mansub organizmlar va individual rivojlanishning turli bosqichlarida turgan bir turga mansub organizmlar funksiyasining o‘ziga xosligini solishtirma fiziologiya tekshiradi. Bizning davrimizda evolyusion fiziologiyaga aylanib borayotgan qiyosiy fiziologiyaning maqsadi funksiyalarning tur va individda rivojlanishi qonuniyatlarini o‘rganishdir.
Barcha fiziologik materiallarni umumlashtiruvchi fanlar – umumiy fiziologiya va evolyusion fiziologiyalardan tashqari, fiziologiyaning bo‘limlari ham bor. Bularga hayvonlarning ayrim sinf va guruhlari (qishloq xo‘jalik hayvonlari, qushlar, hasharotlar) fiziologiyasi, yoki ayrim turlar (qo‘y, sigir va b.) fiziologiyasi, ayrim a’zolar (jigar, buyrak, yurak va b.) fiziologiyasi, to‘qimalar (asab yoki mushak to‘qimasi va b.) fiziologiyasi kiradi. Ko‘pincha fiziologiyaning ayrim funksiyalarni o‘rganish bilan shug‘ullanuvchi sohalarini ham ajratishadi, shuning uchun qon aylanish, ovqat hazm qilish va boshqalar fiziologiyasini fanning maxsus bo‘limlari deb aytishadi. Tirik mavjudotlarning har xil guruxlari qancha bo‘lsa, turli a’zo va to‘qimalar qancha bo‘lsa, xullas tirik organizm faoliyatining turlari nechta bo‘lsa, fiziologiyaning xususiy bo‘limlari xam ana shuncha. Fiziologiyaning bu bo‘limlari o‘rganadigan jarayonlarning tafovutlari tekshiriladigan ob’ektlarning morfologik xususiyatlaridan, ularning turli sharoitda yashashidan kelib chiqadi va ko‘pgina boshqa sabablarga xam bog‘liq bo‘ladi.
Fiziologiyaning boshqa maxsus sohalaridan odam va yuksak hayvonlar fiziologiyasi ko‘proq rivojlanmoqda.
Mehnat fiziologiyasi, jismoniy mashg‘ulotlar va sport fiziologiyasi, ovqatlanish fiziologiyasi, yosh fiziologiyasi odam fiziologiyasining amaliy ahamiyatga ega bo‘lgan sohalaridir.
Maxsus vazifalariga ega bo‘lgan patologik fiziologiya fiziologik fanlarning alohida bo‘limidir. Normal fiziologiya sog‘lom organizmdagi hayotiy jarayonlarni o‘rgansa, patologik fiziologiya organizmda patologik jarayonlarning ro‘y berishi, rivojlanishi va o‘tishining umumiy qonuniyatlarini, ya’ni kasal organizm hayot faoliyatining maxsus belgilarini o‘rganadi, kasal organizm shu belgilari bilan sog‘lom organizmdan farq qiladi.
Fiziologiyaning boshqa fanlar bilan aloqasi. Fiziologiya o‘z tekshirishlarida boshqa fanlarning ma’lumotlariga asoslanadi va o‘z navbatida bir qancha fanlarning rivojlanishiga asos bo‘ladi.
Fiziologiya hamisha fizika bilan kimyo qonunlariga tayanadi va ularning tekshirish usullaridan keng foydalanadi. Buning sababi shuki, har bir hayotiy jarayonda modda va energiya almashinadi, ya’ni kimyoviy va fizikaviy jarayonlar ro‘y beradi. Fiziologiyada fiziologik tadqiqotlarning ikki yo‘nalishi – fizik va kimyoviy yo‘nalishlari muhim ahamiyatga ega. Bu ikki yo‘nalish yordamida juda ko‘p ma’lumotlar to‘plandi, organizmda fizik va kimyoviy jarayonlar o‘tishining o‘ziga xos qonuniyatlari aniqlandi, bu jarayonlarni o‘rganish uchun maxsus usullar ishlab chiqildi. Hayotiy hodisalarni tekshirishning fizik va kimyoviy yo‘nalishlari biologik fizika va biologik kimyo deb nom olgan mustaqil fanlarga aylandi.
Fiziologiyadagi biofizik yo‘nalishning muhim tarmoqlaridan biri – elektrofiziologiya hayvonlar organizmidagi asab, mushak, bez to‘qimalari qo‘zg‘alganda ro‘y beruvchi elektr hodisalarini o‘rganadi.
Biofizika va biokimyo organizm yoki uning qismlarini hayot faoliyat belgilari bo‘lgan ayrim fizik va kimyoviy jarayonlarni, ya’ni bir butun fiziologik funksiyaning ayrim elementlarini o‘rganadi. Biofizik va biokimyo hayotiy hodisalarni tahlil qilish uchun katta imkoniyatlar ochib beradi. Biroq ularning birortasi ham o‘z holicha funksiyalarni to‘liq bilish imkonini bermaydi, chunki ular fiziologik yo‘l bilan o‘rganish, fizikaviy, kimyoviy, biologic ma’lumotlarni sintezlash asosidagina to‘liq bilib olinadi.
Fiziologik morfologik fanlar-anatomiya, gistologiya, sitologiyaga ham bog‘liq. Buning sababi shuki, morfologik va fiziologik hodisalar bir-biri bilan chambarchas bog‘langan. Organizm va qismlarning shakli, strukturasi va ularning funksiyasi o‘zaro bog‘liq, ularning makroskopik, mikroskopik va submikroskopik tuzilishlarini va tekshirilayotgan funksiya yuzaga chiqayotganida bu tuzilish o‘zgarishini bilmay turib organizm faoliyatlarini chuqur o‘rganib bo‘lmaydi.
Fiziologiya umumiy biologiyaga, evolyusion ta’limotga va embriologiyaga ham tayanadi, chunki har qanday organizm, faoliyatini o‘rganish uchun uning taraqqiyot tarixi-filogenezi va ontogenezini bilish lozim. Shu bilanbirga funksiyalar evolyusiyasini o‘rganish evolyusion ta’limotning ba’zi masalalarini aniqlashga hamyordam beradi.
Mashinalar, mexanizmlardagi va tirik organizmlardagi bog‘lanish va boshqarilishning umumiy prinsiplari haqidagi fan–kibernetika so‘nggi yillarda fiziologiya uchun katta ahamiyat kasb etmoqda.
Kibernetika matematik usullardan foydalanadi, fiziologik jarayonlarning oddiy sxemalarini nazariy jihatdan tuzish va ba’zi xossalari bilan organizmda sodir bo‘luvchi jarayonlarga o‘xshaydigan jarayonlarni gavdalantiruvchi sun’iy mexanizmlarni yasash (modellash) bilan shug‘ullanadi. Biologik hodisalarning sun’iy modellari bu hodisalarni ataylab soddalashtiradi va sxemaga soladi. Ammo bu modellar turli jarayonlar orasida mavjud bo‘lgan ba’zi bir ichik bog‘lanishlarni tushunishga, ba’zi nazariyalarning to‘g‘riligini tekshirishga yordam beradi, tekshirish yo‘llarini ko‘rsatadi va ko‘pincha zarur bo‘lgan yangi eksperimentlarni oldindan aytib beradi. Fiziologik muammolarni o‘rganishga kibernetik usullar bilan yondoshish tirik organizmlardek murakkab tizimlarda ro‘y beruvchi hodisalarni sintetik usulda keng qamrab olish bilan ta’riflanadi va turli funksiyalarning o‘zaro ta’siri hamda boshqarilishining umumiy prinsiplarini ochishga yordam beradi.
Fiziologiya barcha tibbiyot fanlariga ham yaqindan bog‘liq. Buning ustiga I.P.Pavlov aytganidek «keng ma’noda tushuniladigan fiziologiya bilan bir-biridan ajratib bo‘lmaydi». Fiziologiya yutuqlaridan tibbiyotda doim foydalanadiva keng tadbiq etiladi. Sog‘lom organizmda ro‘y beruvchi fiziologik jarayonlar bilib olingandagina turli kasalliklarda organizmdagi funksiyalarning buzilishini tushunish, kasalliklarni davolashning to‘g‘ri yo‘llarini belgilash va bu kasalliklardan saqlanish mumkin.
Tibbiyot esa o‘z navbatida fiziologiyaga g‘oyat ko‘p qimmatli material beradi. Odamning turli kasalliklarini o‘rganish ko‘pchilik normal fiziologik jarayonlar mexanizmini tushunishga va ba’zi a’zolar funksiyasini aniqlashga yordam beradi.
Klinika fiziologik eksperiment oldiga yangi vazifalar qo‘yadi va shu bilan birga yangi fiziologik faktlarning boy manbai bo‘la oladi. Shuning uchun fiziologiyaning alohida bo‘limi sifatida klinik fiziologiya shakllanmoqda, u fiziologiyaning nazariy va amaliy Yutuqlarini klinikaga olib o‘tishga, odam organizmida ro‘y beradigan fiziologik jarayonlarni tahlil qilish, hamda tushuntirish uchun klinik kuzatishlardan foydalanishga intiladi.
Fiziologiya psixologiya bilan pedagogikaga ham bog‘liq. Fiziologiya, ayniqsa I.P.Pavlov yaratgan oliy asabfaoliyati (OAF) haqidagi ta’limot zamonaviy psixologiya va pedagogikaning tabiiy-ilmiy asosidir. Fiziologiyaning pedagogika uchun konkret amaliy ahamiyati shundan iboratki, bolaning mehnati va turmushini to‘g‘ri tashkil etish uchun, ratsional tarbiya tadbirlarini o‘tkazish uchun pedagog bola organizmida ro‘y beradigan fiziologik jarayonlarning yoshga aloqador xususiyatlarini tushunishi kerak.
Fiziologik tekshirish usullari. Fiziolog hayot hodisalarini kuzatib va o‘rganib, birinchidan, ularga sifatiy va miqdoriy tasvir qilish va o‘lchashga, boshqacha aytganda, son va o‘lchov bilan ifodalashga, ikkinchidan, kuzatish natijalarini hujjatlashga intiladi. Hujjatlash odatda shundan iboratki, kuzatuvchi olgan natijalarini kuzatish protokollari yoki kino film va fotografiyada qayd qiladi, yo bo‘lmasa o‘rganilayotgan jarayonni fotoplenkaga, qog‘ozga, magnit tasmasiga ma’lum vaqt ichida avtomatik ravishda yozib oladi.
O‘lchash va hujjatlash uchun tekshirish vazifasiga mos, ko‘pincha ancha murakkab maxsus asbob va apparatlar kerak. Nega deganda, ko‘pincha ayrim jarayonlar shu qadar oz bo‘lib, shunchalik tez o‘tib ketadiki, ularni kuzatish va tekshirish, ayniqsa o‘lchash uchun maxsus moslamalar zarur. Fizika, kimyo, elektronika, avtomatika va kibernetika yutuqlariga asoslangan asboblarda keng foydalanilayotgan hozirgi vaqtda fiziologik tadqiqotlarda instrumental texnika ayniqsa katta muvafaqiyat bilan qo‘llanilmoqda.
Fiziologlar fizikaviy, kimyoviy va texnikaviy usul va asboblardan foydalanayotganligi tufayli fiziologiya laboratoriyalar organizmda, uning a’zo, to‘qima va hujayralarida sodir bo‘luvchi funksiya va jarayonlar haqida har tomonlama ma’lumotlar olish imkonini beruvchi usullar bilan qurollanadi. Zamonaviy fiziologning aniq va yuksak darajada sezgir apparaturadan foydalanayotganligi odamning bilish imkoniyalarini g‘oyat kengaytiradi, sezgi a’zolarining hal qiluvchi qobiliyatini oshiradi va turli fiziologik jarayonlarni kuzatish imkonini beradi. Biroq hayotiy hodisalar tabiatini bilish uchun nozik va aniq kuzatish usullari ham kamlik qiladi.
Fiziolog kuzatish bilangina qanoatlana olmaydi, chunki kuzatish faqatgina organizmda nima ro‘y berayapti degan savolga javob beradi. Fiziolog esa fiziologik jarayonlarning qanday qilib va nima uchun sodir bo‘layotganligini bilishga ham intiladi. Buning uchun eksperimental yaratadigan va o‘zgartib turadigan sharoitda tajriba, eksperiment o‘tkazilishi lozim.
Fiziologlar organizmdagi jarayonlarni eksperimentda tekshirayotgan vaqtda, mazkur jarayonni qanday sharoitda vujudga keltirish, kuchaytirish yoki susaytirish mumkin ekanligini aniqlashga intiladilar. Fiziologlar biror jarayonning sababini, tabiatini va boshqarish usullarini bilishga shunday yo‘l bilan erishadilar.
Fiziologik eksperiment shakllar turlicha bo‘lib, tekshirish vazifasiga bog‘liq. Masalan, tashqi muhit ta’siri aniqlanayotganda organizm havoning gaz tarkibi yoki namligi, yorug‘ligi o‘zgartirilgan xonaga joylanadi; organizm ovqati o‘zgartiriladi, unga ionlovchi radiatsiya bilan ta’sir etiladi; ultrabinafsha nurlar tushiriladi, ultratovush yoki boshqa omillar bilan ta’sir ko‘rsatadi. Bunda analiz aniq bo‘lishi uchun tekshirilayotgan faqat bir omilni o‘zgartirishga harakat qilinadi, faqat bir ta’sir ko‘rsatiladi va eksperimentning tekshirilayotgan bir shartidan boshqa hamma shartlari birday turgan sharoitda tadqiqot o‘tkaziladi.
Organizmdagi biror a’zoning funksiyasi yoki ahamiyatini bilish uchun fiziologlar shu a’zoni yoki uning biror qismini olib tashlashadi yoki organizmning yangi joyiga ko‘chirib o‘tqazishadi. Transplantatsiya va bu operatsiyadan keyin qanday oqibatlar bo‘lishini kuzatishadi. Bunday usullar ayniqsa ichki seksiya bezlarini o‘rganishda juda qo‘l keladi. A’zo faoliyati asabtizimining ta’siriga bog‘liq ekanini bilish uchun shu a’zoga boradigan asab tolalari qirqiladi (denervatsiya). A’zolarning qon tomir-lar tizimi bilan aloqasini uzish uchun qon tomirlari bog‘lab tashlanadi (ligatura solish) yoki bir tomirning markaziy qismi ikkinchi tomirning periferik qismiga tikib ulanadi (tomirlar anastomozi). Gavdaning ichkarisida joylashgan va shuning uchun bevosita kuzatib bo‘lmaydigan ba’zi a’zolar faoliyatini o‘rganish uchun fistula usuli qo‘llaniladi. Bu usulning bir variantida a’zo masalan, me’da, ichak, qovuq bo‘shlig‘iga plastmassa yoki metall nay kiritilib, buning ikkinchi uchi teriga mahkamlanib qo‘yiladi; boshqa variantida esa bezlar yo‘li teri Yuzasiga chiqarilib qo‘yiladi. YUrak, qon tomirlari, bez yo‘llarida o‘tkaziladigan ko‘p tekshirishlarda ularga ingichka naylar-kateterlar suqiladi, a’zolar funksiyasini yozib olish uchun bu katateterlar orqali Yuboriladi (kateterizatsiya usuli). A’zo faoliyatini sun’iy qo‘zg‘atish uchun fiziologlar elektr, mexanik, kimyoviy yoki boshqa biror yo‘l bilan ta’sir ko‘rsatishadi.
A’zolarning funksiyalarini tekshirish uchun qo‘llaniladigan usullarning ko‘pchiligi tirik organizmda jarrohlik operatsiyasinio‘tkazishni talab etadi. Bu usulllar o‘tkir va surunkali tajribalarda tadbiq etiladi. Odatda uzoq davom etmaydigan o‘tkir tajribalarda (viviseksiyalarda) hayvonga narkoz berish yoki uni boshqa usulda harakatsizlantirilib, a’zolarining funksiyasi o‘rganiladi, asabtolalariga ta’sir etish, dori moddalar Yuborish va shunga o‘xshashlarning ta’siri tekshiriladi. Xronik tajribalarda fiziologlar hayvondahar xil jarroxlik qilib, u tuzalgandan keyin tekshira boshlashadi.jarroxlik qilingan hayvonni hafta, oy va yillab kuzatsa bo‘ladi.
A’zolar funksiyasi butun organizmdagina emas, organizmdan ajratilgan sharoitda ham o‘rganiladi. Organizmdan ajratib olingan a’zo tomirlaridan shu maqsadda muayyan eritmalar o‘tkaziladi, bu eritmalar tarkibini eksperimentator tartibga solib turadi (perfuziya metodikasi) va tirik to‘qimalar uchun zarur tashqi muhit-muayyan harorat, namlik va shu kabilar muhayyo qilinadi.
YUqorida sanab o‘tilgan usullarning hammasi organizmda sodir bo‘ladigan jarayonlar tabiatini bilib olishga xizmat qiladi. Ular hujayra darajasigacha, hatto uning organellalarigacha tahlilqilinadi; mikrofiziologik eksperimentlarda, masalan, yakka mushak, nerv va boshqa hujayralar tekshiriladi.
Biror a’zo to‘qima yoki hujayrada ro‘y beradigan har bir fizologik jarayonni o‘rganishorganizmdagi analitik tadqiqot vazifasidir. Bu holda yolg‘iz a’zo, to‘qima, hujayraning faoliyatinio‘rganibfaqat shu jarayon haqida har tomonlama tasavvur olish mumkin. Ammo organizmning hayot faoliyatini to‘g‘ri va to‘liq bilib olish uchun buning o‘zi kamlik qiladi. I.P.Pavlov «sintetik fiziologiya» deb atagan tadqiqotlar yo‘nalishi zarur. Bu fiziologiyani I.P. Pavlov ayrim a’zo, to‘qima va xujayralarni o‘rganadigan «analitik fiziologiya» ga qarshi qo‘ygan edi. I.P.Pavlov so‘zlari bilan aytganda organizmning tashqi muhitbilan hamma aloqalarini va o‘zaro munosabatlarini o‘rganish sintetik fiziologiyaning vazifasidir. Bunday tekshirishda fiziologiya organizm o‘rganilayotgan sharoitni tabiiy sharoitga maksimal darajada yaqinlashtirishga intiladi.
Xayvonlar bilan odamning hamma funksiyalarini asab tizimiga bo‘ysunganligini e’tirof qilish nuqtai nazaridan o‘rganish sintetik tadqiqotning muhim xususiyatidir. Bunday tadqiqot yo‘nalishi nervizm prinsipi deb atalgan. Bu prinsip organizmni sintetik tadqiq qilishning ajralmas qismidir, chunki asab tizimi va uning oliy bo‘limi – bosh miya katta yarimsharlari po‘stlog‘i organizmning barcha qismlarini birlashtiradigan va uning tevarak – atrofdagi muhit bilan munosabatini belgilab beradigan tizimdir. Modomiki shunday ekan, asab tizimiga ega bo‘lgan organizmni sintetik fiziologiya yordamida bilib olish uchun asab boshqaruvining rolini hisobga olish shart.
Fiziologik eksperimentlarda turli hayvonlar ko‘proq tekshiriladi. Odam organizmida eksperiment o‘tkazish imkoniyatlari juda cheklangan, chunki unga zararli ta’sir eta oladigan omilar bilan ta’sir etish yaramaydi. Bundan tashqari, yaqin vaqtlargacha odam organizmidagi bir talay jarayonlarni kuzatish imkoniyatlari ham, yozib olish imkoniyatlari ham kamroq edi. o‘tmishda fiziologik hayvonlar ustidagi tajribada tatbiq etgan tekshirish usullaridan odam organizmini o‘rganishda foydalanib bo‘lmasdi. Endilikda esa ahvol o‘zgardi.
Fiziologlar va mediklar fizika, radiotexnika, elektronika va kibernetikaning zamonaviy muvoffaqiyatlaridan foydalanmoqdalar, bu esa sog‘lom va kasal organizm funksiyalarini o‘rganishda katta yordam beradi. Funksiyalarni tekshirishning yangi usullari ishlab chiqildi, eski usullar takomillashtirildi va odam organizmiga qanday bo‘lmasin shikast etkazmasdan, uning ko‘p funksiyalarini o‘rganish mumkin bo‘lib qoldi. Masalan, elektro‘lchash apparatlarini tatbiq etib, badanga elektrodlar qo‘yib, a’zolarda sodir bo‘ladigan elekt xodisalari o‘rganilmoqda va shu ma’lumotlarga asoslanib, asab tizimi, suyak mushaklari, Yurak va boshqa a’zolarning holati hamda faoliyati haqida tasavvur olinmoqda. Elektr usullari organizmda sodir bo‘ladigan mexanik, tovush, xarorat va boshqa jarayonlarni o‘rganishga ham imkon beradi.
Organizmning funksiyalarini tekshirish uchun turli hujayra, a’zo tizimlarida ro‘y beruvchi turli- tuman fiziologik, fizik va kimyoviy jarayonlarni bir yo‘la yozib olish g‘oyatda muhimdir. Zamonaviy texnika bunday imkoniyatni muhayyo qilib beradi. Ayni vaqtda turli jarayonlarni kuzatish natijalarini tez tahlil qilish va bu jarayonlarning qonuniy nisbatlarini aniqlashdek murakkab vazifa kelib chiqdi. So‘nggi yillarda fiziolog olimlar fiziologik axborotni tahlil qilish va qayta ishlash uchun elektron hisoblash mashinalarini tatbiq eta boshlashdi, bu esa hozirdayoq yangi muhim natijalarni beradi.
Organizm-organik olamning mustaqil yashay oluvchi, o‘z-o‘zini boshqara oluvchi va tashqi muhitning turli o‘zgarishlariga bir butun tizim sifatida javob bera oluvchi birligidir. Organizm o‘z atrofidagi tashqi muhit bilan o‘zaro ta’sir etib turagandagina yashay oladi va shunday o‘zaro ta’sir natijasida yangilanib turadi.
Xar qanday organizmning xarakterli belgisi shuki, uning strukturalari muayyan tarzda tashkil topadi. Oddiy organizmlar -viruslar oqsil molekulalari va nuklein kislotalardan tashkil topgan. Bu erda organizm tashkilotining molekulyar darajasi haqida gapirish mumkin. Parametsiya singari ancha Yuqori tashkil topgan bir hujayrali organizmlar murakkabroq strukturasi bilan ta’riflanadi: hujayra ichida yadro, mitoxondriyalar, Yuza va protoplazma ichida molekulalari bor, unda hujayra ichidagi har xil tuzilmalarning funksiyalari differensiallanadi (tabaqalanadi). Masalan, harakat funksiyasini hujayra ichidagi qisqaruvchi fibrillalar, xivchinlar va kiprikchalar bajaradi; ba’zi hujayralarda ovqat hazm qilish va chiqaruv funksiyalarini bakuolalar o‘taydi va h.k.
Ko‘p hujayrali organizmlarning evolYusion rivojlanish jarayonida hujayralar differensiallanadi, ya’ni ularning kattaligi, shakli, tuzilishi va funksiyasi farqqila boshlaydi. Bir xil differensiallashgan hujayralardan to‘qimalar hosil bo‘ladi, hujayralarning tuzilishi jihatidan birlashuvi, morfologik va funksional xossalarning umumiyligi va hujayralarning o‘zaro ta’siri to‘qimalarning xarakterli belgisidir. Turli to‘qimalar o‘z funksiyalariga ko‘ra ixtisoslashadi, ya’ni hayot faoliyatining turli jarayonlarini bajarishga moslashadi. Masalan, mushak to‘qimasi harakat funksiyasini bajarishga ixtisoslashgan bo‘lib, xarakterli xossasi qisqaruvchanlikdir, bez to‘qimasi o‘z hujayralarining ba’zi Kimyoviy birikmalar (gormonlar, enzimlar va h.k.)ni hosil qilishi va ajratishiga ixtisoslashgan. To‘qimalarning Yuksak darajada differensiallashgan hujayralari faoliyatining muayyan turini bajarishga moslanish bilan bir qatorda hamma hujayralar uchun umumiy funksiyalar: modda almashinuvi, ovqatlanish, nafas olish, chiqaruv funksiyalarini ham bajaradi. To‘qimani hosil qilgan hujayralar o‘zaro ta’sir etib turishi, to‘qimalar tuzilishining murakkabligi va funksiyalarining ixtisoslashganligi ularning morfologik va funksional jihatdan o‘ziga xos bo‘lishini taqoza qiladi, bu esa tirik organizm tashkillashining to‘qima darajasi ajralib chiqishiga asos bo‘ladi.
Organizmlar taraqqiyoti (tur va individ rivojlanishi)ning ma’lum bosqichida turli to‘qimalardan tuzilgan a’zolar hosil bo‘ladi. A’zolar - turli to‘qimalarning struktura va funksiya jihatidan o‘ziga xos birlashuvi bilan ta’riflanuvchi anatomik tuzilmadir. Ular butun organizmning yashashi uchun zarur faoliyatning murakkab turlarini bajarishga ixtisoslashgan ishchi apparatlardan iborat. Masalan, Yurak qonni venalardan arteriyalarga haydovchi nasos vazifasini o‘taydi, buyraklar modda alma-shinuvining oxirgi maxsulotlarini organizmdan chiqarib tashlash va qondagi elektrolitlar miqdorini doim bir xilda saqlash funksiyalarini, ko‘mik - qon yaratish vazifasini bajaradi.
Organizmda struktura va funksiya jihatidan turlicha a’zolar mavjudligi organizmning a’zo darajasi haqida gapirishga imkon beradi.
Faoliyatning biror murakkab aktini bajarishda qatnashuvchi a’zolar yig‘indisidan anatomik yoki funksional birlashma -a’zolar tizimi vujudga keladi. Gavdaning barcha a’zolari faoliyatini bajaruvchi asab va endokrin tizimlar, lokomotsiya (fazoda siljish), nafas, qon aylanish, ovqat hazm qilish, chiqaruv, ko‘payish a’zolarining tizimlari shular jumlasidandir. Organizmdagi barcha tizimlarning holatini va faoliyatini birlashtirib, boshqarib turadigan va uning tashqi muhitda Yurish-turishini belgilab beradigan asab tizimi alohida rol o‘ynaydi. YAxlit organizm faoliyatining biror turini bajarishga ixtisoslashgan a’zolar tizimining mavjudligi tananing tizim darajasini belgilab beradi.
Tirik organizmlar tashkilotining sanab o‘tilgan har bir darajasi faqat shu darajaga xos bo‘lgan va boshqa darajalarni o‘rganish orqali tushunib bo‘lmaydigan fiziologik qonuniyatlar bilan ta’riflanadi. Tirik organizm tashkilotining turli darajalari – molekula, hujayra, to‘qima, a’zo, tizim darajalarini o‘rganish va shunda tadqiqotchilar oladigan barcha ma’lumotlarni sintezlash zarurligini uqtirib o‘tmoq kerak. Sababi shuki, murakkab tuzilgan (murakkab tashkilotga ega bo‘lgan) tirik organizm - bir butun yaxlit mavjudotdir, unda barcha strukturalar, hujayralar, to‘qimalar, a’zolar va ularning tizimlari birbiriga uyg‘un bo‘lib, butun, yaxlit organizmga bo‘ysungan.
Fiziologik funksiyalar - hayot faoliyatining moslanish uchun ahamiyatli belgilaridir. Organizm turli funksiyalarni o‘tay turib tashqi muhitga moslashadi yoki muhitni o‘z ehtiyojlariga moslashtiradi.
Hujayra, to‘qima a’zo yoki organizmning har qanday fiziologik funksiyasi tirik mavjudotlarning tur yoki individda rivojlanishi tarixi – filogenez va ontogenezning natijasidir. Bu rivojlanish jarayonlarida tirik strukturalarning muayyan funksiyalari paydo bo‘ladi, ular miqdor va sifat jihatidan o‘zgaradi. Modomiki shunday ekan, har bir ayrim funksiyaning vujudga kelishi va rivojlanishini, o‘rganish fiziologiyaning muhim vazifasidir.
Modda va energiya almashinuvi tirik organizmning asosiy funksiyasidir. Bu jarayon organizmda va uning barcha struktaralarida doimo va beto‘xtov ro‘y berib turuvchi kimyoviy va fizikaviy o‘zgarishlardan, moddalar va energiya almashinuvidan iborat.
Moddalar almashinuvi, yoki metabolizm hayotning zarur shartidir. Tirik o‘likdan, tirik mavjudotlar olami anorganik olamdan moddalar almashinuvi bilan farqqiladi. Anorganik olamda ham moddalar o‘zgarib va energiya almashinib turadi, biroq tirik organizm bilan o‘lik tabiatda bu jarayonlar bir-biridan prinsipial farq qiladi.
Moddalar almashinuvi tirik protoplazmaning yashashiga yordam beradi va uning o‘zidan yangilanib turishga sabab bo‘ladi, moddalar almashinib turar ekan, hayot kechirish ham mumkin bo‘ladi. Moddalar almashinuvining to‘xtashi oqibatida organizm o‘ladi, protoplazma emirilib ketadi, protoplazmaga xarakterli bo‘lgan kimyoviy birikmalar, avvalo oqsil birikmalar parchalanib, hech avvalgi holiga qaytmaydi.
Qolgan barcha fiziologik funksiyalar - o‘sish, rivojlanish, ko‘payish, ovqatlanish va ovqatni hazm qilish, nafas olish, shira ajratish (sekretsiya) va hayot faoliyati chiqindilarini chiqarish, harakat, tashqi muhitning o‘zgarishiga javoban paydo bo‘luvchi reaksiyalar va shu kabilar bilan energiya almashinuvining ma’lum yig‘indisiga asoslanadi. Bu so‘z ayrim hujayra, to‘qima, a’zo yoki butun organizmning funksiyalariga birday taalluqli.
Har qanday funksiya bajarilayotganda organizm hujayralaridagi fizik-kimyoviy jarayonlar va kimyoviy o‘zgarishlar natijasida struktura o‘zgarishlari ro‘y beradi. Bunda sito – va gistokimyoviy usullardan foydalanib olingan qimmatli ma’lumotlar, ba’zi moddalarning joylashuvi hamda turli funksiya bajarilayotganda shu moddalarning o‘zgarishi maxsus reaktivlar bilan aniqlanadi. Hujayra strukturasining o‘zgarishini ba’zi optik mikroskopda aniqlab bo‘lmaydi, chunki bunday o‘zgarishlar submikroskopik (ya’ni optic mikroskopda ko‘rish mumkin bo‘lgan chegaradan tashqarida) bo‘ladi. Ajrim qiluvchi imkoniyati optik mikroskopnikiga nisbatan kattaroq bo‘lgan elektron mikroskop bunday o‘zgarihlarni aniqlashga yordam beradi (electron mikroskop tasvirini 100 000 - 2000000 marta kattalashtiradi). Mushak qisqargan vaqtda mushak hujayrasida, asab oxiri asab impulsini nervlanuvchi a’zoga o‘tkazilayotganda shu asab oxirida ro‘y beruvchi submikroskopik o‘zgarishlarni elektron mikroskopda kuzatish mumkin bo‘ladi. Har qanday fiziologik funksiya hujayra strukturasining o‘zgarishiga chambarchas bog‘liq degan tasavvur gistokimyoviy va electron mikroskopik tekshirishlar oqibatida tasdiqlanadi. Strukturaning o‘zgarishlari qaytar, ya’ni tez tiklanadigan bo‘ladi. Ayrim hollardagina ular qaytmas o‘zgarishlarga uchrashi mumkin. Misol uchun sekretsiya (ya’ni hujayradan turli moddalar chiqishi)ning ikki turi mavjudligini ko‘rsatamiz: ulardan birida xujayra muayyan moddalarni chiqarganiga qaramay butun qoladi, ikkinchisi hujayra qisman yoki butunlay parchalanadi.
Organizm, uning a’zo va hujayralari bajaradigan turli funksiyalariga asos bo‘luvchi jarayonlarning tabiatini tushunish uchun modda va energiya almashinuvining (millisekundlar va hatto mikrosekundalar ichidagi juda kichik o‘zgarishlari juda muhim. Buning boisi shuki, hujayralarning ko‘pchilik muhim funksiyalari miqdor jihatidan juda kichik bo‘lgan shu jarayonlarga bog‘liq. Modomiki unday ekan, juda kichik miqdordagi va tez o‘tuvchi fizik va kimyoviy jarayonlarni aniqlashga imkon beruvchi sezgir va aniq tekshirish usullarini ishlab chiqish fiziologiya uchun g‘oyat muhim. Odamlarni yangi tekshirish usullari bilan qurollantirgan fizika, kimyo va texnikaning zamonaviy muvoffaqiyatlaridan foydalanish fiziologiyaga shu jihatdan juda ko‘p yangilik berdi. Masalan, xaroratni o‘lchashda elektron usullarning sezgirligini oshirib, asab tolasidan bir asab impulsi o‘tayotganda qancha issiqlik hosil bo‘lishi aniqlanadi; bunda xarorat atigi 2.1060 (1 gradusning ikki mln dan bir bo‘lagi) dan ortadi. Asab impluslarining o‘tishi moddalar almashinuvining oz bo‘lsada kuchayishiga bog‘liq ekanligi shu tariqa ko‘rsatib berildi. Elektron kuchaytirish va ossillograflarning qo‘llanilishi tufayli asab tolalari va ularning oxirlarida mikrovoltlara teng keladigan electron potensiallari farqini o‘lchash va shu yo‘l bilan organizm to‘qimalariga ba’zi asablarning ta’sir etish mexanizmini aniqlash mumkin bo‘ladi, kimyoviy birikmalarning strukturasini aniqlash imkonini yaratadi, buning natijasida organizmdagi hujayra va to‘qimalarning o‘zaro kimyoviy ta’sirini chuqurroq tushunish mumkin bo‘ldi. Organizm funksiyalari kimyoviy va fizikaviy jarayonlarning o‘zaro bog‘liq bo‘lgan murakkab majmuasi, birligidan iborat.
Organizmda fiziologik reaksiyalarning boshqarilishi. Organizmda funksiyalarning boshqarilishi, Yuqorida aytilgandek, har qanday tirik organizm o‘z-o‘zini boshqaradigan, har xil ta’sirlarga bir butun bo‘lib reaksiya ko‘rsatadigan tizim ekanligi uning xarakterli xususiyatidir. Organizmdagi hamma hujayra, to‘qima, a’zolar va ularning tizimlari o‘zaro ta’sir etishi tufayli, ularda ro‘y beruvchi barcha jarayonlar o‘zaro bog‘liq va bir-biriga tobe bo‘lgani tufayli organizm shunday tizim bo‘lib qoladi. Organizmda bir hujayra o‘zgarishi bilan boshqa hujayralar o‘zgarmasdan qolmaydi. Har qanday a’zo funksiyasining o‘zgarishi boshqa a’zolar faoliyatini ham bir qadar o‘zgartiradi. A’zolarning shunday o‘zaro ta’siri ularning funksional tizimlari doirasida ayniqsa yaqqol ko‘rinadi. Birgalashib ishlab organizmning muayyan muhit sharoitiga moslanishini ta’minlaydigan a’zolar shunday tizimni hosil qiladi.
Organizm funksiyalari va reaksiyalarining o‘zaro bog‘langanligi organizm birligi va bir butunligi – funksiyalarni boshqaradigan va uyg‘unlashtiradigan ikki mexanizm (boshqaruv va korrellyasiya mexanizmlari) borligidan kelib chiqadi. Bulardan biri - gumoral, yoki kimyoviy mexanizm filogenetik jihatdan eng qadimgi bo‘lib, turli hujayra va a’zolarda modda almashinuv jarayonida kimyoviy tabiati va fiziologik ta’siri jihatidan har xil birikmalar – parchalanish va sintezlanish mahsulotlari vujudga keladi. Shu moddalardan ba’zilari fiziologik ta’siri jihatidan juda faol bo‘ladi, ya’ni juda kichik konsentratsiyalari ham organizm funksiyalarini ancha o‘zgartira oladi. Ular to‘qima suyuqliligiga, so‘ngra qonga o‘tib, u bilan butun organizmga tarqaladi va o‘zi hosil bo‘lgan joydan uzoqdagi hujayra va to‘qimalarga ta’sir ko‘rsataoladi. Qonda aylanib yuradigan kimyoviy moddalar hamma hujayralarga ta’sir etaveradi, ya’ni, kimyoviy ta’sirlanuvchilarning tayinli manzili yo‘q. Ammo ular turli hujayralarga bir xilda ta’sir etmaydi: ba’zi hujayralar bir xil kimyoviy ta’sirlovchilarga, boshqa hujayralar esa ikkinchi xil kimyoviy ta’sirlovchilarga ko‘proq sezgir bo‘ladi. Hujayralar kimyoviy ta’sirlovchilarga tanlab sezish xususiyatiga ega bo‘ladi. Turli kimyoviy ta’sirlovchilar modda almashinuvi jarayonlari zanjirining turli soxalariga qo‘shilib, turlicha ta’sir ko‘rsatadi.
Ichki sekretsiya bezlari (endokrin bezlar) ro‘yobga chiqaradigan gormonlar tomonidan boshqariluv faoliyatlar kimyoviy boshqaruvinng juz’iy bir ko‘rinishidir.
Organizm funksiyalarini boshqaradigan ikkinchi mexanizm filogenetik jihatdan yoshroq, ya’ni tirik mavjudotlar evolyusiyasida keyinroq rivojlangan bo‘lib, asab mexanizmi deb ataladi. U tirik hujayra, to‘qima va a’zolar faoliyatini birlashtirib, uyg‘unlashtirib, boshqarib, uni organizm yashaydigan tashqi sharoitga moslashtiradi. Ba’zi hujayra, a’zolar holati va faoliyatining o‘zgarishi asab tizimi orqali refleks yo‘li bilan boshqa hujayra, a’zolar faoliyatinio‘zgartiradi. Boshqariluvning asab mexanizmi mukammalroq, chunki, birinchidan, hujayralar gumoral – kimyoviy yo‘ldan ko‘ra asab tizimi orqali tez o‘zaro ta’sir etadi, ikkinchidan, asab impulslari hamisha muayyan manzilni «nazarda tutadi» (impulslar neyron o‘siqlari orqali faqat muayyan hujayralarga yoki ularning to‘dalariga boradi).
Asab boshqaruvi hujayralar faoliyatining o‘zgarishida, ularni doimo bir holatda tutishida va tinch holatdagi modda almashinuv intensivligining o‘zgarishida namoyon bo‘ladi. Modda almashinuv asab tizimining ta’sir etishi uning maxsus trofik funksiyasi borligini ifodalaydi.
Boshqarishning ikkala mexanizmi o‘zaro bog‘liq. Organizmda hosil bo‘ladigan har xil kimyoviy birikmalar nerv hujayralariga ham ta’sir etib, ularning holatini o‘zgartiradi. Masalan, ichki sekretsiya bezlari ishlab chiqaradigan gormonlar asab tizimiga ta’sir etadi. Ikkinchi tomondan, gumoral boshqaruvi bilan o‘zi asab tizimiga bir qadar bo‘ysunadi. Masalan, aksari garmonlar asab tizimining nazorati ta’sirida ishlanib chiqadi. Shu tufayli asab tizimi asab implslarini yuborish yo‘li bilan bir qancha a’zolar funksiyasiga bevosita ta’sir ko‘rsatish bilangina cheklanib qolmaydi, balki organizm hujayralarida gumoral - kimyoviy ta’sirlovchilar orqali ham a’zolar funksiyasiga ta’sir ko‘rsatadi.
Asab tizimining faoliyati va a’zo hujayralarining o‘zaro kimyoviy ta’siri fiziologik funksiyalarning o‘z-o‘zidan boshqarilishini ta’minlaydi, organizmning shu eng muhim xususiyati borligidan organizm yashashi uchun zarur sharoit avtomatik ravishda (o‘z-o‘zidan) saqlanadi. Tashqi muhitdagi yoki organizmning ichki muhitidagi har qanday o‘zgarish shu organizmning faoliyatiga sabab bo‘ladi, buning oqibatida gomeostaz tiklanadi, ya’ni organizm yashaydian muhit sharoitining doimiy darajasi tiklanadi. Organizm qancha ko‘p rivojlangan bo‘lsa, unda funksiyalarning o‘z-o‘zidan boshqarilishi anashanchalik ko‘p rivojlangan bo‘ladi, gomeostaz o‘shancha mukammal va barqaror bo‘ladi.
Boshqariladigan jarayon bilan boshqariladigan tizim o‘rtasida qaytar aloqa borligi uchungina funksiyalar o‘z-o‘zidan boshqarilishi mumkin. qaytar aloqalarni ko‘rsatib beradigan misollarni juda ko‘p keltirishmumkin,ammo biz faqat ikki misol bilan kifoyalanamiz. Birinchi misol: oraliq miyaning nerv markazlari buyrak usti bezlarining po‘stlog‘idan gormonlar (mineralokortikoidlar) ishlanib chiqishini o‘zgartirib, natriy almashinuvini boshqaradi, shunga ko‘ra qondagi natriy miqdori doim bir darajada turadi. Natriy miqdorining o‘zgarishi buyrak usti bezlarining po‘stlog‘idan gormonlar chiqishini ko‘paytiradigan yoki kamaytiradigan asab markazlarining holatini o‘zgartirgani uchungina qondagi natriy miqdori doim bir darajada turadi. Ikkinchi misol: musha ko‘ziga markaziy asab tizimi (MAT) dan keladigan impulslar ta’sirida qisqaradi. Mushakning har qanday qisqarishi natijasida esa mushaklardan asab markazlariga impulslar keladi, bu impulslar qisqarish jarayonining intensivligi haqida axborot olib keladi va asab markazlarining faoliyatini o‘zgartiradi.
FIZIOLOGIYANING RIVOJLANISH TARIXI
Organizmning hayoti faoliyatini bilishga sivilizatsiya rivojlana boshlagan vaqtdayoq urinib ko‘rilgan. Qadimiy Xitoy, Hindiston, Yunon, Rim filosoflari va vrachlarining zamonamizga etib kelgan asarlarida ba’zi anatomik-fiziologik tasavvurlar uchraydi. Ularda ayrim to‘g‘ri fikrlar bilan bir qatorda juda ko‘p fantastik muhokama va yanglishliklar mavjud. Qadimgi vaqtda hayvonlarda tajriba o‘tkazishga urunib ko‘rishgan bo‘lsa ham, organizm ilmiy asosda tekshirilmagan.
Anatomiya va fiziologiyaning haqiqiy rivojlanish davri qadimiy yunonlar mamlakatidan boshlangan. Yunonistonda ruhoniylar hukmron bo‘lganligi tufayli ko‘pgina fanlar qatori tibbiyot fani ham yaxshi rivojlangan: jumladan, Kos va Knidos maktablari tashkil etilgan. Bu yerda Arastu (Aristotel) kabi allomalar ham tarbiya topganlar.
Buqrot (Gippokrat) (eramizdan oldingi 460-377 yillarda yashagan)-tibbiyot sohasida bo‘lgan ma’lumotlarni to‘plagan, kuzatish va tekshirishlari asosida 72 ta asar yozgan. Tibbiyot fanida bu qo‘llanmalardan 2000 yil mobaynida foydalanib kelindi. Buqrot yurak va qon tomirlari tuzilishi to‘g‘risida ham ma’lumot bergan, ammo nervlarni paylardan ajrata olmagan.
Arastu (taxminan eramizdan oldingi 384-322 yillar) nervlarning paylardan farqi borligini isbotlagan. Qon tomirlar yurakdan boshlanishini va shu tomir («aorta») ni birinchi marta aniqlagan.
Gerofil (taxminan eramizdan oldingi 300 – yilda tug‘ilgan)-a’zolarning ichki tuzilishiga qiziqib, ularni birinchi marta kesib o‘rgangan (anatomiya-anatomeo, ya’ni «kesaman», «yoraman») so‘zi ham ana shundan kelib chiqqan. Olim ko‘proq mushaklar, yurak, qon tomirlar va periferik nerv tizimlarini o‘rganib, birinchi bo‘lib xarakatchan va sezuvchi nervlarni aniqlagan.
Jolinus hakim (Klavdiy Galen, 130-210) Aflotun va Arastuning idealistic g‘oyalarini quvvatlab, organizm o‘z vazifalarini uch xil ruh orqali: birinchisi – jigarda paydo bo‘lib, venalar orqali, ikkinchisi – yurakda paydo bo‘lib, arteriyalar vositasida organizmga tarqaladi, uchinchisi esa miyada paydo bo‘lib, nervlar orqali organizmning barcha qismlarini idora qiladi degan. U suyaklar, mushaklar, bosh va orqa miya anatomiyasini o‘rganadi.
Jolinus hayvonlar yuragini va qon tomirlarini o‘rganib, arteriyalarda havo emas, balki qon oqishini birinchi bo‘lib isbotlagan. U davrda odam a’zolari anatomiyasini hayvonlarda o‘rganishga majbur bo‘lgan. Shu boisdan, Jolinusning odam organizmining tuzilishi haqidagi ma’lumotlari xatolardan xoli emas. O‘rta (V-XI) asrlarda dinning fan rivojiga to‘sqinlik qilishiga qaramasdan O‘rta Osiyoda bir qancha mashhur olimlar yetishib chiqdi. Ana shulardan biri buyuk alloma, jaxonga “Avitsenna”nomi bilan mashxur bo‘lgan Abu Ali ibn Sinodir (980-1037). U falsafa, adabiyot, matematika, kimyo, astronomiya, musiqashunoslik va tibbiyot bilan shug‘ullangan. U Buxoro shahri yaqinidagi Afshona qishlog‘ida tug‘ilgan. Dastlabki ilmni Buxoroda olgan va 17 yoshlik chog‘idayoq ko‘pgina fanlarni mukammal egallagan.Abu Ali ibn Sino Xorazm va Eronda saroy tabibi bo‘lib xizmat qilgan. Tibbiyotdagi misli ko‘rilmagan buyuk va ajoyib xizmatlari, kashfiyotlari uni butun dunyoga mashhur etgan.
Ibn Sino 100 dan ortiq asar yaratgan, bulardan eng kattasi –«Tib qonunlari» 1000-yillarda yozilgan. Kitob 5 jildli bo‘lib, birinchi tomi anatomiya va fiziologiyaga bag‘ishlangan. Ibn Sino o‘zining bu buyuk o‘lmas kitobida tibbiyot sohasidagi dunyoda bo‘lgan barcha ma’lumotlarni to‘plabgina qolmasdan, o‘z kuzatishlari, tekshirishlari va tushunchalari bilan fanni yanada boyitgan. Kitob turli tillarda qayta-qayta nashr qilingan, dunyodagi hamma mamlakatlarda 600 yildan ziyodroq muddat ichida tibbiyot bilim Yurtlarida asosiy o‘quv qo‘llanmasi bo‘lib xizmat qilib kelgan va xozirham xizmat qilmoqda.
Ibn Sino organizmni o‘rganish odam konstitutsiyasiga birinchi bo‘lib e’tibor berdi. «Tib qonunlari» tomlarida ichki kasalliklar, jarroxlik, farmakologiya, gigiena va tibbiyotning boshqa qismlari to‘g‘risida batafsil ma’lumotlar berilgan. «Tib qonunlari» o‘zbek tilida birinchi marta 1954-1956 yillarda Toshkentda nashretilgan.
Eksperimental tadqiqot usulini tadbiq etadigan fiziologiya fani ingliz vrachi, anatomi va fiziologi Vilyam Garvey ishlaridan boshlanadi. Garvey «hayvonlarda yurak va qon harakatini anatomik tekshirish» nomi bilan 1628 yili nashr qilingan mashhur asarida ko‘p kuzatishlarga va tajribalarga asoslanib qon aylanishining katta va kichik doiralari haqida, yurakning organizmda qonni harakatga keltiruvchi a’zo ekanligi haqida to‘g‘ri tasavvur berdi. qon aylanishining kashf etilishi fiziologiyaning rivojlanishi uchun kuchli turtki bo‘ldi. Uni o‘sha zamon idealogiyasida sodir bo‘lgan to‘ntarish va o‘sha zamon ijtimoiy hayotidagi hodisalar yig‘indisi taqozo qilgan edi.
XVII-XVIII asrlarda eksperimental fiziologiyaning paydo bo‘lishi va rivojlanishi. Avvaliga anatomiya, keyinchalik esa fiziologiya rivojlana boshladi, chunki organizm va a’zo funksiyasini tushunish uchun ularning tuzilishini bilish shart. XVI asrda anatomiya asoschilaridan Vezaliy, shuningdek, Servet, Kolombo, Fallopiy va boshqa anatomlar o‘tkazgan tadqiqotlar fiziologik kashfiyotlarga, jumladan qon aylanishning kashf etilishiga zamin hozirladi. Keyinchalik ham fiziologiyaning yutuqlari, ayniqsa, uning fan sifatida rivojlangan birinchi davri (XVII-XVIII-asrlar) anatomiya muvoffaqiyatlari bilan chambarchas bog‘langan. Masalan, limfa tomirlarining kashf etilishi tufayli limfa aylanish jarayoni aniqlanadi; Levenguk va Malpigiy kapilyarlarni topganligi qon aylanish haqidagi tasavvurlar to‘g‘riligini isbotladi va modda almashinuvida qonning rolini tushunishga asos bo‘ldi; bezlarning tuzilishini o‘rganish tufayli ularning funksiyasini tekshirish mumkin bo‘ldi.
XVII-asrning birinchi yarmida fransuz filosofi R.Dekart refleksni kashf etganligi fiziologiyaning rivojlanishi uchun katta ahamiyatga ega bo‘ldi.
Fiziologiya rivojlanishining bu davrida anatomik yo‘nalish hukmron edi. Biroq rivojlana boshlagan fizika va kimyo bilan bog‘liq bo‘lgan tadqiqotlar o‘sha vaqtda ham fiziologiya uchun bir qadar ahamiyat kasb etadi: tekshirishning fizik usullarini fiziologiyaga joriy qilishga va organizmda ro‘y beradigan hodisalarni mexanika, fizika va kimyo qonunlari bilan tushuntiriga urinib ko‘rildi.
XYII asr fanida «hayvonlar haqida» degan asar yozgan D.A. Borelli «hayvonlar harakati mexanik hodisalar oqibatida, ular orqali va shu hodisalar asosida sodir bo‘ladi» va «barcha hayotiy jarayonlar anatomiya, fizika va matematikaga asoslanadi» deb aytdi.
XYII-XYIII asrlarda o‘tkazilgan va mexanika, fizika, kimyo bilan bog‘langan tadqiqotlardan quyidagi ishlar fiziologiya uchun katta ahamiyatga ega bo‘ladi. D.A. Borelli nafas harakatlarining mexanizmini, diafragmaning rolini o‘rgandi va tomirlardagi qon xarakatini o‘rganishga gidravlika qonunlarini tadbiq etdi; S.Gels qon bosimini aniqladi; X.R. Sheyner ko‘zga optika nuqtai nazaridan qaradi, ko‘zdagi muhitlarning nur sindirish qobilyatini o‘rgandi va ko‘rish sezgilarining hosil bo‘lishida ko‘z to‘r qavatining rolini aniqladi;R. Reoyur va L. Spallansani ovqat xazm bo‘lishining ximizmi bilan shug‘ullandi; A.L. Lavuaze nafas jarayonlari xaqidagi tasavvurlarining ilmiy asoslarini yaratdi va organizm sarflaydigan energiya miqdorini P.S. Laplas bilan birga birinchi marta o‘lchadi; A.Galler qo‘zg‘alunchanlik va sezuvchanlik xodisalarini birinchi bo‘lib mukammal tekshirdi; L.Galvani bioelektr hodisalarini kashf etdi va elektrofiziologiyaga asos soldi.M.V. Lomonosov (1748y) tabiatning umumiy qonuni – modda va harakatning saqlanish qonunini ta’riflab berdi, XIX asrda bu qonun organizmda modda almashinuvi hamda energiyaning o‘zgarishini o‘rgangan eng muhim fiziologik tadqiqotlarga asos bo‘ldi. Lomonosov fiziologiya uchun fizikaninng va ayniqsa kimyoning axamiyatini isbotlagan. U fiziolog, «hayvon gavdasining xarakatlanish sabablarini fizikadan bilib olish lozim» va «metodik kimyoni yetarlicha bilmay turib vrach bo‘la olmaydi» deb ta’kidladi.
XYII-XYIII asrlarda metafizik tafakkur xukmron edi: rivojlanayotgan (taraqqiyot) fanga yot bo‘lib, tabiatning barcha xodisalariga doimiy va o‘zgarmas deb qaralardi. Fanning metafizikligi o‘sha vaqtda hukmron bo‘lgan mexanistik tasavvurlarda va XYIII asr oxirida gullab yashnagan idealistik, vitalistik konsepsiyalarda o‘z ifodasini topdi. Bu ideyalar fiziologik muammolarni o‘rganishda chuqur iz qoldiradi. Organizm mashinadir deb da’vo qilgan Lametri kabi ba’zi fiziolog va filosoflarning asarlarida mexanizm yaqqol namoyon bo‘ldi. XIX asrdafiziologiyaningrivojlanishi.Bu asrda fiziologiya anatomiya va gistologiyadan butunlay ajralib chiqib, mustaqil fanga aylandi va juda yirik muvaffaqiyatlarga erishdi. qo‘shni fanlardagi bir necha ajoyib muvaffaqiyat va kashfiyotlar: organic kimyo yutuqlari, energiyaning saqlanish va o‘zgarish qonuni isbot etilganligi, hujayraning kashf etilganligi va organik olamning rivojlanish nazariyasi yaratilganligi fiziologiya uchun juda muhim ahamiyatga ega bo‘ldi.
O‘tgan asrning 40-yillarida R.Meyer, J.Joul va G.Gelmgols energiyaning saqlanish qonunini aniqladi. Energiyaning saqlanish qonuni aniqlanganligi tirik organizmda energiyaning o‘zgarishini o‘rganishga mustahkam zamin bo‘ldi. Organizm faoliyatida namoyon bo‘luvchi energiya haqidagi masala uzoq vaqt sir bo‘lib kelgan bo‘lsa, endi ravshan bo‘ldi. Tabiatda energiyaning aylanib yurishi tushunarli bo‘lib qoldi: quyosh nurlarining erkin energiyasi K.A. Timiryazev ko‘rsatganidek, o‘simlik organizmida murakkab organic birikmalarning kimyoviy energiyasiga aylandi. Yashil o‘simliklar fotosintezi jarayonda shu birikmalar hosil bo‘ladi; ovqat bilan olingan organik birikmalar hayvon organizmida parchalanganda ularning kimyoviy energiyasi bo‘shab chiqib, energiyaning kinetic turlariga, ya’ni issiqlik, mexanik, potensial energiyani to‘playdi va yig‘iladi. Hayvonlar esa organizmda kimyoviy reaksiyalar natijasida moddalarning parchalanishidan bo‘shab chiqadigan energiyadan foydalanadi va, shu tariqa, o‘simliklar to‘plagan energiyani sarflaydi.
Asosiy oziq moddalar organizmdan tashqarida yoqilganida bo‘shab chiqadigan issiqlikning miqdori, boshqacha qilib aytganda, ularning kalorik qiymati XIX asrning ikkinchi yarmida olimlarning ishlari tufayli o‘rganildi. Ayni vaqtda fiziologlar organizm tinch turganda yoki biror ish bajarayotganda ajralib chiqadigan energiya miqdorini hisobga olish usullarini yaratdilar (vositali va vositasiz kalorimetriya usullari - M.Rubner, V.V.Pashutin, A.A.Lixachev, F.Benedikt va U.Etuoter). Organizm ma’lum oziq moddalarni ist’emol qilgan vaqtda va shu moddalar organizmdan tashqarida yoqib ko‘rilganda materiya va energiyaning saqlanish qonuniga yarasha bir xil miqdorda issiqlik energiyasi hosil bo‘lishi murakkab eksperimentlar asosida aniqlandi.
Organizmdagi termodinamik va energetic xodisalarni tekshirish usullari bilan bir qatorda, tirik mavjudotlar funksiyasini o‘rganish uchun XIX asrda topilgan boshqa fizik usullar ham fiziologiyada katta rol o‘ynaydi. Elektr bilan ta’sirlash hamda organlar funksiyasini kimograf, miograf, sfigmograf va boshqa maxsus asboblar yordamida yozib olish metodikasi yaratilgani tufayli anchagina natijalar olindi. E.Dyubua – Reymon o‘zi taklif etgan induksion apparatning yordamida tirik to‘qimalarni ta’sirlash metodikasini mukammal ishlab chiqdi; K.Lyudvig qon bosimini tekshiradigan asbob (suzgichli manometr), qonning harakat tezligini o‘lchaydigan (qon soati) va kimografni ixtiro etdi; I.M.Sechenov qondan gazlarni ajratib olish metodini ishlab chiqdi; E.Marey fiziologiyani harakatlarni tekshirish metodikalari bilan boyitadi va pnevmatik qayd qilish (yozib olish) asbobini ixtiro etdi (Marey kapsulasi); A.Mosso organlarning qon bilan to‘lishini qayd qiladigan asbob (ergograf) va gavdani qonning qayta taqsimlanishini o‘rganish uchun tarozi stolni taklif etdi. E.Pflyuer qo‘zg‘aluvchan to‘qimalarga doimiy (o‘zgarmas) tokning ta’sir etish qonunlarini kashf etdi va keyinchalik bu qonunni B.F.Verigo qayta ko‘rib chiqdi va rivojlantirdi. Yangi metodik usullar nervlarning va nerv markazlarining funksiyalarini, mushaklarning ishlashini va qisqarish xarakterini, nafas, qon aylanish, chiqaruv organlarning ishlash mexanizmini va nerv bilan ta’minlanishini o‘rganishga imkon berdi. Organizmda kuzatiladigan elektr xodisalarini tekshirishni L.Galvaniy va A.Volta boshlab, E.Dyubua-Reymon, L.Germann, N.E.Vvedenskiy davom ettirdi. Bu tadqiqotlar fiziologik jarayonlardan biri - qo‘zg‘alish jarayonini tushunishga yaqinlashtiradi. I.M.Sechenov vaV.YA.Danilevkiy ayni vaqtda nerv markazlaridagi elektr hodisalarini birinchi bo‘lib tekshirishdi. qo‘zg‘alish jarayoni elektr potensialining o‘zgarishiga bog‘liq bo‘lganligidan, nervlar, mushaklar va markaziy asab tizimidagi elect hodisalarini o‘rganish zarur.
Tekshirishning fizikaviy usullari sezgi a’zolarini va tashqi olamni sezish sharoitini o‘rganishda juda katta yordam berdi. XIX asrda G.Gelmgols va boshqalar bu sohada, ayniqsa ko‘rish va eshitish fiziologiyasida ko‘p faktlar to‘plashdi. Ko‘z va quloq retseptorlarini tekshirish uchun sezgir asboblar ixtiro qilinadi va bu a’zolar faoliyatini tushuntiruvchi nazariyalar yaratiladi. Reaksiyalarni qayd qilish usullari ishlab chiqilgani tufayli turli fiziologik jarayonlarning qancha davom etishini aniq o‘lchash mumkin bo‘ldi. Hattoki qo‘zg‘alishning nerv bo‘ylab tarqalish tezligi kabi tez o‘tuvchi jarayon ham miqdor – fazo – vaqt jihatidan o‘lchandi (G.Gelmogols).
XIX asrda organic kimyo yutuqlari fanimizning rivojlanishi uchun katta ahamiyatga ega bo‘ldi.
Tirik organizmdagi kimyoviy birikmalar anorganik jismlardan tom ma’nosi bilan farq qiladi va kimyogar ularni hech qachon organizmdan tashqarida yarata olmaydi, degan tasavvur XIX asr boshlarida keng tarqalgan edi. Bunday tasavvurni biologiyadagi g‘ayriilmiy, idealistic yo‘nalish – vitalizm tarafdorlari targ‘ib qilishdi; ular organizmda uni jonlantiradigan, biologic jarayonlarni yo‘naltiradigan va boshqaradigan qandaydir «hayotiy kuch» bor, deb e’tirof etishardi. o‘zining idealistik qarashlarini fiziologik ma’lumotlar bilan asoslashga uringan nemis fiziologi I.Myuller shunday deb yozadi: «Anorganik materiyaning ayrim bo‘laklari tasodifan to‘planadigan joylarda shu bo‘laklardan hech qachon organic materiya vujudga kela olmaydi. Organik jismlarni jonlantiruvchi kuchgina bunday sintez qilishga qodir». 1828 yili yosh ximik F. Veller birinchi bo‘lib organic birikma – mochevinani organizmdan tashqarida, probirkada sintezlab, vitalistik tasavvurlarga qaqshatqich zarba berdi. K.Libix va keyinchalik esa boshqa ko‘pgina olimlar ham ancha organik birikmalarni sintezladilar va organizmda uchraydigan shu moddalardan ko‘pchiligining tuzilishini o‘rgandilar. Tirik organizmda sodir bo‘luvchi modda almashinuv jarayonlarining kimyoviy tahliliga shu bilan mustahkam asos solindi.
XIX asrda gavdaning kimyoviy tarkibi, ovqat hazm qilish, nafas ximizmi, organizmga kiradigan ovqat moddalari va organizmdan chiqib ketadigan qoldiq moddalarning tarkibi va xossalari o‘rganildi.
XVII-XVIII asrlarda fiziologiyada anatomik yo‘nalish ustun turgan bo‘lsa, XIX asrda tadqiqotlarning fizik-kimyoviy yo‘nalishlari asosiy bo‘ldi.
XIX asrdagi tibbiyotning eng muhim belgisi shuki, ilgari biologik fanlar sohasida uncha tarqalmagan va tan olinmagan rivojlanish nazariyasi fanda keng joriy etildi. Biologiyada butun bir davrni tashkil qilgan ikki asar: Lamarkning «Zoologiya falsafasi» va Ch.Darvinning «Turlarning kelib chiqishi» degan asari XIX asrda organic olamning rivojlanish nazariyasini boyitdi. Botanik Shleyden va fiziolog Shvann organizmning hujayralardan tuzilganligini kashf etdi, bu kashfiyot rivojlanish nazariyasining biologiyada joriy etilishiga katta yordam berdi.
Organizmning hujayralardan tuzilganligini va ko‘p hujayrali tirik mavjudotlarning tuxum hujayralaridan paydo bo‘lishini aniqlash fiziologiyaning yangi sohalarini yaratish va rivojlantirishga imkon berdi. Hujayra strukturasi o‘rganilgani tufayli nerv, mushak va bez to‘qimalari fiziologiyaning ko‘pchilik masalalari aniqlandi va hujayra funksiyasi haqidagi fan – hujayra fiziologiyasi maydonga keldi.
XIXasrda I.M.Sechenov, I.P.Pavlov, S.P.Botkin, A.A. Ostroumov, V.M.Bexterevlar kabi fiziologlari va klinitsistlari ishlab chiqqan progressiv, materialistic ta’limot – nervizm organizm butunligi haqidagi vitalistik va idealistik konsepsiyalarga va R.Virxov nazariyasiga qarshi turadi. Nervizm organizmning bir butun va qismlar butun organizmga nerv tizimi orqali bo‘ysunadi, degan tasavvurga asoslanadi. MATga ega bo‘lgan odam va hayvonlarda bu tizim butun organizm funksiyalarini boshqarib, uyg‘unlashtirib turadi va uning hayot faoliyatini yashash sharoitiga bir butun qilib moslashtiradi. Nervizm pozitsiyasidan qaraganda, ko‘p hujayrali organizm hujayralarning o‘zicha modda almashtirish, nafas olish, ta’sirlanuvchanlik, ko‘payishga qodirligidan bu hujayralar mustaqil organizmlar ekan, degan ma’no chiqmaydi; ularning faoliyati bir butun organizmga bo‘ysunadi.
Nervizm ta’limoti butun XIX asr davomida to‘plagan juda ko‘p faktlarga asoslangan. Nerv yo‘li bilan boshqarilishini o‘rganish o‘sha asrning eng katta muvaffaqiyatlaridan biri bo‘ldi. Ko‘p olimlar F.Majandi, Kl.Bernar, K.LYudvig, R.Geydengayn, aka-uka E. va E.Veberlar, A.P.Valter, I.F.Sion, V.F.Ovsyannikov, N.A.Mislavskiy, I.P.Pavlov, U.Gaskellar turli asablarni qirqish usullari yordamida ichki a’zolar funksiyasining asab yo‘li bilan boshqarilish mexanizmini aniqlashdi. Yurak va tomirlar innervatsiyasi aniqlanganini alohida qayd qilib o‘tish lozim.
Aka-uka E. va E. Veberlar sayyor (adashgan) asabning yurakka tormozlanish ta’sir etishini, I. F. Sion simpatik asabning yurak qisqarishlarini tezlashtiruvchi ta’sirini, I.P.Pavlov esa shu nervning yurak qisqarishlarini kuchaytiruvchi ta’sirini kashf etdi. A.P.Valter, so‘ngra Kl. Bernar tomirlarni toraytiruvchi innervatsiyani topishdi; keyinchalik Kl. Bernar va boshqa tadqiqotchilar tomirlarni kengaytiruvchi innervatsiyani keyinchalik kashf etdilar. K.LYudvig va I.F.Sion yurak bilan aortadan boshlanuvchi, markazga intiluvchi tolalarni topdilar, bu tolalar yurak ishini hamda tomirlar tonusini refleks yo‘li bilan o‘zgartiradi. V.F.Ovsyannikov uzunchoq miyada tomirlar tonusini boshqaruvchi markazni ochdi. N.A.Mislavskiy esa avval Legalua va Flurans tomonidan kashf etilgan uzunchoq miyada joylashgan nafas markazini mukammal o‘rgandi.
XIX asrda asab tizimining trofik funksiyasi, ya’ni a’zo to‘qima va hujayralarning modda almashtirishga va oziqlanishiga, boshqacha aytganda, trofikasiga asab tizimining ta’sir etishi haqidagi tasavvurlar bayon qilindi va eksperimental yo‘l bilan asoslandi. F.Majandi (1824y) to‘qimalarga boruvchi asablar qirqib qo‘yilgach shu to‘qimalarda sodir bo‘luvchi patologik o‘zgarishlarni ko‘rsatib berdi. Kl.Bernar uzunchoq miyaning qismiga nina sanchilgach uglevod almashinuvining o‘zgarishini kuzatdi. R.Geydengay simpatik asablar so‘lak tarkibiga ta’sir etishini ko‘rsatib berdi. I.P.Pavlov asablarning yurakka trofik ta’sir etishini aniqladi va o‘zigacha mavjud bo‘lgan barcha materialni to‘plab, asab tizimining trofik funksiyasi haqidagi ta’limotni yaratdi. Bu ta’limot XX asrda tasdiqlandi va rivojlandi.
XIX asrda asab faoliyatining reflektor nazariyasi yaratildi. XIX asr boshlarida orqa miya reflekslari o‘rganildi va refleks yoyi analiz qilindi: F.Majandi bilan I.MYuller markazdan qochuvchi va markazga intiluvchi orqa miya ildizlarida tarqalishini aniqlashdi (Majandi qoununi). XIX asrning 20-yillarida M.Flurais o‘z tad-qiqotlarida qushlarning bosh miya katta yarim sharlarini olib tashlab, sezgi va ixtiyoriy harakatlarning kelib chiqishida shu yarimsharlarning rolini tajribada isbotladi.
1862 yili MATdagi tormozlanish jarayonini ochgan, 1863 yili esa «Bosh miya reflekslari» degan genial asrini nashr qilgan I.M. Sechenovning ishlari juda katta ahamiyatga ega bo‘ldi. I.M. Sechenov ushbu kitobida bosh miyada ro‘y beradigan jarayonlarning, shu jumladan odamning fikrlashi kabi murakkab jarayonlarning reflektor tabiati haqidagi ideyani rivojlantirdi. I.M.Sechenov shu bilan OAF fiziologiyasiga asos soldi, fiziologiyaning bu sohasini keyinchalik I.P.Pavlov rivojlantirdi.
XIX asrning ikkinchi yarmida markaziy asab tizimi turli qismlarining funksional ahamiyati o‘rganila boshladi, buning uchun bosh miya bilan orqa miyaning turli qismlarini olib tashlash yoki ularga ta’sir etish metodikalari qo‘llanildi (G.Fritsh va Gitsig, F.Gols, G.Munk, V.M.Bexterev, L.LYuchiani).
Nisbatan normal fiziologik sharoitlarda turli a’zolar funksiyasini kuzatish imkonini beruvchi operatsiyalar usuli, ya’ni fiziologik eksperimentning jarroxlik usuli XIX asrda fiziologiyaning rivojlanishi uchun muhim ahamiyatga ega bo‘ldi. Narkoz qo‘llanila boshlagach va aseptika bilan antiseptika qoidalari ishlab chiqilgach (bular operatsiya qilingan hayvonning infeksiyadan saqlanishini, jarohatlari yaxshiroq bitishini va hayvonning operatsiyadan keyin omon qolishini ta’minladi) fiziiologiyada jarroxlik ayniqsa keng tatbiq etila boshladi. XIX asrda turli a’zolar funksiyasini o‘rganish uchun o‘nlab operatsiyalar ishlab chiqildi (V.A.Basov, Tiri, Vella, Geydengayn, Klemensivich, I.P.Pavlov). hozirgi zamon ovqat hazm qilish fiziologiyasi operativ jarrohlik metodikasining yordamida, fistula metodikasining yordamida, asosan I.P.Pavlov va shogirdlarining ishlari tufayli yaratildi.
XX asrdagi fiziologiya.Budavrning xarakterli belgisi shundaki, hayot jarayonlarini tor analitik tushunishdan keng sintetik tushunchaga o‘tildi. OAF haqida I.P.Pavlov yaratgan ta’limot fiziologiyaning muhim muvoffaqiyati bo‘ldi. I.P.Pavlov reflektor nazariyani juda kengaytirdi va rivojlantirdi, odam va Yurak hayvonlarning tashqi muhit ta’siriga mukammal va murakkab javob berishini ta’minlovchi asab mexanizmini o‘sha nazariya asosida ochib berdi. SHurtli refleks shunday mexanizm bo‘lib, OAFning organi esa bosh miya yarim sharlari po‘stlog‘idir.
I.P.Pavlov vauning shogirdlari, hamfikrlari bosh miya katta yarim sharlari po‘stlog‘ida sodir bo‘ladigan asosiy jarayonlarni o‘rganishda, miya po‘stlog‘i organizm bilan muhit o‘rtasidagi munosabatning eng murakkab shakllarini hamda organizmning oliy integratsiyasini ta’minlashni (ya’ni uning barcha organ, to‘qima, hujayralari funksiya-sining birlashtirib turishini) tajribada isbot etishdi.
Hayvonlardagi OAF qonuniyatlarining aniqlanishi tufayli odam bosh miyasi faoliyati qonunlarini ochishga yaqindan yondashish mumkin bo‘lib qoldi. SHuning natijasida ikki signal tizimi haqidagi ta’limot yaratildi.Ikkinchi signal tizimi faqat odamga xos bo‘lib, nutq va abstrakt tafakkur bilan bog‘langanligi aniqlandi.
Jahon fiziologiyasida yangi yo‘nalishni yaratgan I.P. Pavlov e’tiqodli va izchil materialist bo‘lib, materiyaning birlamchi va ongning ikkilamchi ekanligini e’tirof etar edi. U «psixik faoliyat bosh miya ma’lum massasining fiziologik faoliyati natijasidir» deb xisoblaydi.
Hayot hodisasining sintetik usul bilan o‘rganish yo‘lida erishilgan muvoffaqiyatlar bilan bir qatorda, hozir fiziologik jarayonlarni analitik usul bilan tek-shirish ham yanada katta muvoffaqiyatlarga erishdi. A’zolar bilan to‘qimalargina emas, balki ayrim hujayralar va hatto hujayraning struktura elementlari (yadro, mitoxondriyalar, ayrim asab tolalari) ham fiziologik va biokimyoviy tadqiqotlar ob’ekti bo‘lib qoldi. Fanning mikrofiziologiya deb atalgan alohida sohasi rivoj topdi, u bir tomondan, mikroob’ektlarni, ikkinchi tomondan, vaqtning mikrointervallarida (sekundning mingdan biriga teng yoki undan kam vaqt oralig‘ida) o‘tadigan va miqdor jihatidan juda oz o‘lchovlar bilan ifodalanadigan jarayonlarni o‘rganadi. Fiziologiyada va biologik kimyoda fizika bilan elektronika, fizika, anorganik va organik kimyo muvaffaqiyatlaridan foydalanishi tufayli organizmda va uning struktura elementlarida juda qisqa vaqt ichida o‘tadigan va nixoyatda kichik miqdorlar bilan ifodalanadigan jarayonlarni o‘lchash mumkin bo‘lib qoldi.
XX asrda oraliq modda almashinuv jarayonlari, ya’ni hujayra, to‘qima va a’zolarda turli kimyoviy birikmalarning o‘zgarish jarayonlari sinchiklab tekshirildi. Tadqiqotchilar kimyoviy statikani o‘rganishdan kimyoviy dinamikani aniqlashga o‘tdilar. Radioktiv yoki og‘ir izotoplari bo‘lgan moddalarni organizmga kiritish, ya’ni nishonli atomlar usuli so‘nggi yillarda fiziologiya bilan biokimyoga shu jihatdan katta yordam berdi. Biror birikmada izotop borligi, shu birikmaning organizmdagi taqdirini, ya’ni kimyoviy o‘zgarishlarini kuzatishga yordam beradigan «nishona» hisoblanadi. Tuqimalarda va ularning ekstraktlarida ba’zi moddalarning izlarini topishda mikrokimyoviy tahlil usuli keng rasm bo‘ldi. SHu munosabat bilan elektroforez va xromotografiya usullarini eslatib o‘tsa arziydi.
Organizmdagi kimyoviy dinamikani o‘rganish asosida turli kimyoviy jarayonlarning funksional o‘zgarishlarga, fiziologik faoliyatga bog‘liq ekanligi aniqlandi, kimyoviy fiziologiya (yoki funksional biokimyo) degan yangi soha vujudga keldi. Mushak qisqarishining kimyoviy dinamikasi aniqlanganligi va mushaklar ishlayotganda foydalaniladigan energiya manba’i topilganligi bu sohaning katta muvoffaqiyatidir(O.Meyergof, YA.O.Parnas, E.Lundsgaard). Fosfat kislota qoldig‘iga ega bo‘lgan ba’zi organik birikmalar (ATF, kreatinfosfat)dan fosfat kislota molekulasi ajralib ketganda bir talay energiya bo‘shab chiqadi, mushaklar qisqaradi va shu energiyadan foydalanadi. Fiziologlar va biokimyogarlar mushak qisqarishining tabiatini aniqlashga juda yaqinlab qolishdi: mushak oqsillari-miozin va aktomiozinning kolloidkimyoviy holati va fizik-kimyoviy xossalari o‘zgarganda mexanik energiya bo‘shab chiqishi, ya’ni tashqi ish bajarilishi, mushaklarning qisqaruvchi oqsili-miozin enzimatik xossalarga ega bo‘lib, adenozintrifosfat kislotadan bir molekula fosfat kislota ajralib chiqishini tezlatishi ko‘rsatib berildi (V.A. Engelgart bilan M.N.LYubimova, A.Ssent-Dordi va b.).
Kimyoviy fiziologiya sohasidagi tadqiqotlarning rivojlanishi hozirgi asrda gormonlar, vitaminlar, mediatorlar haqidagi ta’limot o‘rganuvchi yangi yo‘nalishlarpaydobo‘ldi.
Endokrinologiya ichki sekretsiya bezlari-endokrin bezlarning fiziologiyasini, biokimyosini va patologiyasini o‘rganadi. Endokrin bezlar Yuqori fiziologik faollikka ega bo‘lgan, ya’ni oz miqdorda gavdadagi ko‘p a’zolar holati va faoliyatini o‘zgartira oladigan kimyoviy birikmalar-gormonlarni ishlab, qonga chiqaradi. Ichki sekretsiya bezlari funksiyasiga birinchi marta klinitsist-vrachlar ahamiyat berishgan. Ancha vaqtdan so‘ng XIX asr oxirlaridagina fiziolog Broun-Sekar, keyinchalik XX asrda boshqa olimlar ham ichki sekretsiya bezlarida, masalan, jinsiy bezlar, buyrak usti bezlari, me’da osti bezi, qalqonsimonbezi, qalqonsimon old bezlari, gipofizda Yuksak aktiv moddalar hosil bo‘lishini isbot etdilar. Endokrin bezlar funksiyasi tajribada sinchiklab o‘rganilganligi asrimizning muvaffaqiyatidir. Fanning bu sohasida katta Yutuqlarga erishildi: ko‘pchilik gormonlarning kimyoviy tarkibi va ta’sir etish mexanizmi aniqlandi; bir qancha gormonlar laboratoriyalarda kimyoviy sintez yo‘li bilan olindi, ba’zi kasalliklar ichki sekretsiya bezlarining etarli ishlamasligidan, ba’zilari esa, aksincha gormonlarning ortiqcha ishlanibchiqilishidan paydobo‘lishi aniqlandi.Fiziolgoik ma’lumotlarga asoslanib, ko‘pchilik endokrin bezlarning kasalliklarini samarali davolash usullari ishlab chiqildi.
Vitaminlar haqidagi ta’limot (vitaminologiya) -ovqatdagi oqsillar, yog‘lar, uglevodlar va mineral tuzlarga kirmaydigan, organizm uchun energiya manbai hisoblan-maydigan, biroq modda almashinuvi va o‘sish jarayonlarini boshqarib turish uchun zarur bo‘lgan maxsus moddalarni tekshiradi. Vitaminlarni 1880 yilda N.Ilunin kashf etgan, biroq ularni har tomonlama tekshirish faqat 1910-1912 yillardan boshlandi. YAngi soha fiziologlar, biokimyogarlar, sintetik kimyogarlar, potologlar va turli klinik mutaxassislarining diqqatini jalb etdi. hozir 30ga yaqin vitamin ma’lum; ulardan ko‘pchiligining kimyoviy tuzilishi va ta’sir etish mexanizmi aniqlangan; ko‘pchilik vitaminlarni tozalash va kimyoviy sintezlash usullari ishlab chiqilgan. Ular modda almashinuvi jarayonining normal o‘tishi uchun zarur ekanligi va ba’zi vitaminlarda enzimlarning faol guruxlari aniqlangan, turli yoshdagiva kasbdagi odamlarga bir sutkada zarur vitaminlar miqdori belgilangan. Ovqatda vitaminlar bo‘lmaganda yokietishmasa sodir bo‘luvchi kasalliklarni aniqlash, davolash va oldini olishda g‘oyat katta yutuqlarga erishilgan.
Mediatorlar haqidagi ta’limot asab oxirlarida hosil bo‘ladigan ba’zi kimyoviy birikmalarning fiziologik rolini o‘rganadi. Mediatorlar nerv impulsini asab oxi-ridan periferik a’zolarning hujayralariga yoki asab hujayralariga o‘tkazuvchi kimyoviy moddalardir. Mediatorlarni 1920 yilda O.Levi baqaning ajratilgan yuragidagi asablarga ta’sir etib tajribada aniqladi. Bu kashfiyot juda ko‘p olimlarning tadqiqotlarida tasdiqlandi va yanada rivojlandi (A.F.Samoylov, A.V.Kibyakov, U.Kennon, D.Naxmanson, G.Deyl, V.Feldbeg, M.Bakk, B.Mins va b.). Markaziy va periferik asab tizimining hamma qismlari qo‘zg‘alganda yoki tormozlanganda fiziologik faol moddalar hosil bo‘lishi endilikda aniqlandi. Atsetilxolin, adrenalin va uning hosilasi–noradrenalin, shuningdek ba’zi boshqa moddalar mediatorlar ekanligi ko‘rsatib berildi; ularning ta’sir etish mexanizmi zo‘r berib o‘rganilmoqda. Mediatorlar nerv oxirlarida asab impulsini o‘tkazishdan tashqari, asab to‘qimasining qo‘zg‘aluvchanligini va fiziologik holatini o‘zgartira olishi ham aniqlandi. Mediatorlarni o‘rganish klinika uchun amaliy jihatdan muhim natijalar berdi. Asab tizimining bir qancha kasalliklarida va zaharlanishning ba’zi turlarida mediatorlar hosil bo‘lishi, ta’sir etishi va parchalanishi buzilar ekan. Bunday kasalliklar va zaharlanishlarni davolashning yangi usullari shu asosda tavsiya etildi va amaliyotga joriy qilindi.
Endokrinologiya, vitaminologiya va mediatorlar haqidagi ta’limotning muvaffaqiyatlari tufayli organizm hayot faoliyatini boshqarishda ba’zi kimyoviy birikmalarning g‘oyat muhim ahamiyati borligi ma’lum bo‘ldi. Kimyogar olimlar funksiyani birlashtirish, uyg‘unlashtirish va boshqarishda qatnashadi. Bir xil hujayra va to‘qimalarda hosil bo‘lib qon va to‘qima suyuqlig‘i orqali boshqa hujayralarga etib boradigan moddalaraning organizm funksiyasiga ta’sir ko‘rsatishi gumoral boshqariluv deb ataladi (lotincha humor-suyuqli so‘zidan). Biroq gumoral boshqariluvi asab tizimidan mustaqil, alohida boshqaruvchi tizim deb tasavvur qilish noto‘g‘ri. Organizmda gumoral, kimyoviy omillarning hosil bo‘lishi va ta’sir qilishini asab tizimi boshqarib turadi. Boshqarishning gumoral mexanizmi asab mexanizmiga bo‘ysunadi, asab mexanizmi esa bir butun organizmda funksiyalarning birlashtirilishi, o‘zaro ta’siri va boshqarilishining yuksak shaklidir. Gumoral boshqariluv omillarning hosil bo‘lishi va ta’sir etishi funksiyalar asab-gumoral boshqariluvning bir butun zanjiridagi sohalardan biridir. Asab-gumoral boshqariluv haqidagi ta’limot L.A.Orbeli, K.M.Bikov, L.S.SHternning juda aktiv ishtirokida ishlab chiqildi.
Tadqiqotlarning fizik yo‘nalishi ham fiziologiyani katta yangiliklar bilan boyitdi. Avvalo elektrofiziologiya Yutuqlarini qayd qilib o‘tish kerak.Bu Yutuqlar asosan elektronika va radiotexnikadan foydalanish natijasida qo‘lga kiritildi. XX asrning boshlarida torli galvanometr (V.Eyntxoven, A.Samoylov), keyinchalik elektr toki va kuchlanishini kuchaytiruvchi elektron asboblar va ossillograflar (G.Gasser, E.Edrin) qo‘llanilishi tufayli markaziy va periferik asab tizimi Yurak va mushaklarda ro‘y beruvchi elektr hodisalarini sinchiklab tahlil qilish mumkin bo‘ldi.
Bu tadqiqotlarning ahamiyati shundaki, harakat toki yoki potensial deb ataluvchi elektr o‘zgarishlari qo‘zg‘alish jarayoniga muqarrar hamroh bo‘ldi. Elektrofiziologik tadqiqotlar tibbiyot amaliyotida keng rasm bo‘ldi. Masalan, Yurak faoliyatining elektr qo‘rinishlarini qayd qilish (elektrokardiografiya)Yurak kasalliklarida Yurak faoliyati buzulganini bilib beradigan tashhis usuli bo‘lib qoldi. Bosh miya faoliyatining elektr ko‘rinishlarini o‘rganish (elektrotsefalografiya) bosh miyaning ba’zi kasalliklarini aniqlashda, jumladan o‘smalarhosilbo‘lganjoynianiqlashda muhim ahamiyatga ega.
XIX asr oxirlarida rivojlana boshlagan fizik kimyo nazariyasi va usullaridan XX asrda fiziologlar foydalana boshladi. Fiziologik jarayonlarni hal qilish uchun fizik kimyo qonunlarini tadbiq etishga V.YU.CHagovets, Dj.Leb, YU.Berishteyn, V.Nernst, P.P. Lazarev birinchi marta urinib ko‘rishdi. V.YU.CHagovets tirik to‘qimalardagi elektr hodisalari tabiatini aniqlash uchun S.Arrenniusning elektrolitik dissotsiatsiya nazariyasini tatbiq etdi va bioelektr potensiallari to‘qimalaridagi elektrolitlar miqdorining farq qilish natijasida paydo bo‘ladi, degan tasavvurni rivojlantirdi. Bu tasavvurlar keng e’tirof etildi va asab jarayonlarining mohiyati va qo‘zg‘alishining elektr belgilari tabiati haqidagi zamonaviy gipotezlarga asos bo‘ldi (A.Xodjkin, A.Xaksil va b.).
Asab tolalaridan impluslar o‘tayotganda kislorod ko‘proq o‘zlashtirilib, karbonat angdrid ko‘proq ajralib chiqishi (bu esa qo‘zg‘algan asabda oqsidlanish jarayonlari kuchayganidan dalolat beradi) asrimizning 20-30 yillarida ko‘rsatib berildi. So‘ngra, A.Xil termoelektr bilan o‘lchash usulini takomillashtirgani tufayli, asabdan qo‘zg‘alish to‘lqini o‘tayotganda va shundan keyin issiqlik xosil bo‘lishini aniqlash mumkin bo‘ldi. Impulsning o‘tishi murakkab jarayon. Avval tola membranasidan ionlar o‘tishi natijasida harakat toki vujudga keladi, keyin energetik modda almashinishining kuchayishi munosabati bilan murakkab biokimyoviy jarayonlar boshlanadi. SHu jarayonlar natijasida asab tolasi membranasining ichi va sirtida ionlar miqdori avvalgi holiga keladi va natijadaasab tolasi navbatdagi impulsni o‘tkazishga qodir bo‘lib qoladi(A.A.Uxtomskiy).
XX asr ichki a’zolarning funksiyalarini va ularning boshqarilishini o‘rganishda katta yutuqlarga erishildi: Yurakning ishlash qonuniyatlari (E.Starling, T.LYuis, A.F. Samoylov, A.B. Foxt, K.Uiggers), qon tomir reaksiyalari (G.Gering, K.Geymans, V.V.Parin va V.N.Chernigovskiy), kapillyar qon aylanishi (A.Krog, B.F.Verigo, D.Barkroft, J.Xolden, Dvan Slayk, E.M.Kreps), ovqat hazm qilish jarayonlarining ximizmi, boshqarilishi va mexanizmi (I.P. Pavlov, E.S.London, B.P.Babkin, I.P.Razenkov, K.M.Bikov, V.M.Beyliss, A.Ayviva b.), buyraklarning ishlash qonuniyatlari (A.Keshni, A.Richards, A.G.Ginetsinskiy va b.) sinchiklab tahlil qilindi. Asab tizimining ichki a’zolar, tomirlar, ter bezlarini innervatsiyalovchi va gavdaning barcha to‘qimalaridagi modda almashinuvida qatnashuvchi qismi, ya’ni vegetativ asab tizimi haqidagi ta’limot yaratildi (U.Gaskell, J.Lengli, U.Keinon, N.A.Mislavkiy, L.A.Orbeli va b.).
Asrimizda MAT quyi qismlarining fiziologiyasini o‘rganishga katta hissa qo‘shildi: asab markazlari haqidagi ta’limot rivojlantirildi, funksiyalar uyg‘unlashuvi, ya’ni koordinatsiyaning umumiy qonuniyatlari orqa miya, uzunchoq miya, miyacha, po‘stloq osti yadrolarida reflektor reaksiyalar o‘tishining xususiyatlari o‘rganildi (CH.Sherrington, R.Magnus, E.A.Asratyan, J.Dyusser de Barenn, J.Fulton, J. Ekkls va b.). Bosh miya retikulyar formatsiyasining funksiyasi aniqlandi (G.Megun va G.Morutsi, P.K.Anoxin va b.).
Solishtirma fiziologiya va ulg‘ayish fiziologiyasi sohasida ham ko‘pgina yangi dalillar vanazariyalar paydo bo‘ldi.Bu esa funksiyalarning evolyusiya yo‘llari haqidagi masalani o‘rtaga tashladi hamda fanning yangi sohasi-evolyusion fiziologiyani yaratish imkonini berdi (L.A. Orbeli, X.S.Koshtoyans va b.).
O‘zbekistonda fiziologiyaning rivojlanishi. Fiziologiyani rivojlanishida o‘zbekiston olimlari ham o‘zlarining munosib xissalarini qo‘shib kelishmoqda.
Mirzo Ulug‘bek nomidagi O‘zbekiston milliy universitet biologiya-tuproqshunoslik fakultetini Odam va hayvonlar fiziologiyasi kafedrasining mudirlari Z.F. Poyarkov, I.P.Pavlovning aspirant I.I.Izrael va A.S. Shatalinalar fiziologiyaning har xil sohalaridagi ilmiy tadqiqot ishlarini olib borishdi. 1994 yildan boshlab mazkur kafedraga A.I.Izraelning shogirdi professor Almatov K.T. mudirlik qilgan va zamon talabiga javob bera oladigan fiziolog mutaxassislarni tayyorlashda o‘zining munosib xissasini qo‘shgan.
Respublikamizda fiziolog olimlarni tayyorlashda O‘zRFA Fiziologiya va Biofizika instituti (akademik B.A.Tashmuxamedov va professor P.B. Usmanov) kafedra bilan birgalikda ishlab chiqariladigan dastur va reja asosida hamkorlik qilishgan.
Jahonda o‘zlarining molekulyar biologiya, biokimyo, biofizika va biotexnologiya sohalaridagi ilmiy ishlari bilan mashhur bo‘lgan olimlardan akademiklar Ya.X. To‘raqulov, J.X. Xamidov, B.O. Toshmuhammedov va professor M.M. Rahimovlar respublikamizda fiziologiya fanini rivojlanishiga qo‘shgan xissalarini alohida ta’kidlash lozim.
Fiziologlardan akademik A.Yu. Yunusovning (1910-1971y) ilmiy ishlari organizmni issiq iqlim sharoitiga moslashuviga, suv-tuz va energiya almashinuviga bag‘ishlangan. Professor K.R. Rahimov ovqat xazm qilish a’zolari membranasining, xazm qilish jarayonlarining mexanizmlarini issiq iqlim sharoitlarida, turli fiziologik sharoitlarda o‘zgarishlarini aniqlagan bo‘lsa, professor X.SH. Xayritdinovning ilmiy yo‘nalishi qishloq xo‘jaligi hayvonlarini fiziologiyasini o‘rganishga qaratilgan bo‘lib, qatqorin shirasining tibbiyot va veterinariyada qo‘llanish imkoniyatini ochib bergan. Professorlardan G.F. Korotkova U.Z. Qodirovning ilmiy ishlari esa xazm fiziologiyasining turli muammolarini o‘rganishga qaratilgan. Professor Z.T. Tursunovning tadqiqotlarida esa miya yarim sharlari po‘stlog‘ining suv-tuz almashish jarayonida muhim rol o‘ynashi ko‘rsatilgan. Professor E.S. Mahmudovning ilmiy yo‘nalishida ontogenez davrida issiq haroratni hayvonlarning o‘sishi rivojlanishi va ko‘payishiga salbiy ta’sir ko‘rsatishni aniqlab bergan. Professor I.Z. Ahmetovning ekologik fiziologiyasini va morfologiyasini o‘rganishdagi ilmiy ishlari diqqatga sazovordir.
Professor R.N. Ahmerovning ilmiy ishlari hujayrada ikki xil mitoxondriya borligi: birinchisi asosan ATFni sintez qilishga ixtisoslashgan bo‘lsa, ikkinchisi – issiqlik xosil qilishga moslashganligi aniqlangan. ProfessorK.T. Almatov mitoxondriyada fosfolipaza A2 enzimidan tashqari lizofosfolipaza A1, fosfolipaza D, lizofosfolipaza D, fosfolipaza C va triglitseridlipazalarning borligini va ular tashqi va ichki membranada joylashganligi, ularning turli fiziologik va patologik xolatlardagi bajaradigan vazifasini aniqlab bergan. Benzonal va flavanoidlarni organizmdagi asosiy almashinuvga, moddavaenergiyametobolizmiga ta’sirini o‘rgangan. Bu moddalarni kislorod yetishmasligiga, issiq harorat va toksik moddalar ta’siriga qarshi effektlarini aniqlagan. U shogirdi b.f.d. X.N. Musaev bilan birgalikda olib borgan ilmiy tadqiqot ishlari organizm qizdirilganda xazm a’zolaridagi energetic almashinuvining buzilishini rivojlantiruvchi mexanizmlarni o‘rganishga bag‘ishlagan. U o‘zining safdoshi professor R.N. Ahmerov va shogirdi b.f.n. SH.I. Allamurotov bilan hamkorlikda olib borgan ishlari issiq va sovuqqonli organizmlarning tabiiy va indutsirlashgan gipometabolik xolatlardagi substandard almashinuvining asosiy fiziologik – biokimyoviy ko‘rsatkichlarini tavsifiga bag‘ishlangan.
ProfessorlardanT.A. Adjimolaev, V.A. Xojimatov, T.Q. Gulomov, X.X. Ergashev, E.N. Nuritdinov, B.Z. Zaripov, D.J. SHaripov, fandoktorlaridanM.G. Mirzakarimova, DoniyarovA.N., B.A., O‘rolov M., B. Sadiqov, L.S. Kuchkarova, Z.T.Rajamuradov, T. Djo‘raevlar va boshqalar fiziologiyasining turli sohalarida olib borishgan ilmiy tadqiqot ishlari bilan tanilganlar.
Savollar
1.Fiziologiya fani qanday predmet, vazifalari va mohiyatini tushuntiring?
2.Fiziologiya fanining rivojlanish tarixi.
3.Hozirgi zamon fiziologiyasining asosiy yutuqlari. O‘zbekistonda fiziologiya fanining rivojlanishiga hissa qo`shgan olimlarni ayting?
3.Fiziologiyaning o‘rganish usullari.
4.Hozirgi zamon fiziologiyasining tarmoqlari haqida gapiring?
5.Gomeostaz va qaytar bog‘lanish nima?

QO‘ZG‘ALUVCHAN TO`QIMALAR FIZIOLOGIYASI

REJA:
1.Membrananing structural mozaikasi. Membrana komponentlarning funksiyalari. Hujayralararo kontaktlar. Ekstratsellyulyar matriks. Maxsus hujayra kontaktlari: desmosomalar, zichkontaktlar, va yorig‘lar orqali kontaktlar.
2.Membrana transporti. Ion nasoslar va ularning funksiyalari (kaliy-natriy, kalsiy, xlor, proton nasoslari).
3.Ion transportga membrana o‘tkazuvchanligining va zarrachalar katta-kichikligining ta’siri. Passiv transport: diffuziya, elektrik gradient bo‘yicha transport, osmos, filtratsiya. Faol transport: transporterlar ishtirokida tashilish, vezikulyar transport. Endotsitoz, ekzotsitoz, transsitoz.

Tayanch iboralar: Desmosomalar, endotsitoz, ekzotsitoz, transtsitoz,adekvat, noadekvat, latent, depolyarizatsiya, reobaza, xronaktsiya, labillik, refrakterlik.

Membrananing struktural mozaikasi. Biologik reaksiyalar. Har qanday organizm va uning barcha hujayralari ta’sirlanuvchan bo‘ladi, ya’ni tashqi muhit ta’sir etganda yoki holati buzulganda o‘z strukturasini o‘zgartirish, faoliyat ko‘rsatish, bu faoliyatni kuchaytirish yoki susaytirish bilan javob beradi, bu esa modda va energiya almashinuvining sifat hamda miqdor o‘zgarishlariga chambarchas bog‘liq. Turli ta’sirlarga javoban organizm va hujayralari strukturasining o‘zgarishini biologic reaksiyalar, ularni vujudga keltiradigan yuzaga chiqaradigan ta’sirlarni esa ta’sirlovchilar (ta’sirlar) deb yuritiladi.

Biologik reaksiya tushunchasi g‘oyat keng bo‘lib, turli ta’sirlarga javoban organizm, a’zolari va hujayralarni ko‘rsatadigan faoliyatning hamma turlarini o‘z ichiga oladi.
Hujayralar reaksiyasi shakli, strukturasi, o‘sish va bo‘linishjarayoniningo‘zgarishida, ularda turli kimyoviy birikmalar hosil bo‘lishida, potensial energiyaning kinetic energiyaga (elektr, mexanik, issiq, yorug‘lik energiyasiga) aylanishida, biron ish bajarilishida (fazoda ko‘chish, muayyan moddalarni chiqarish, hajayrada muayyan moddalarni konsentrlash sohasidagi osmotic ishda) namoyon bo‘ladi.
Butun organizmning reaksiyalari, ayniqsa xulq-atvorining barcha murakkab aktlari g‘oyat turli-tuman. Ular yuzaga chiqayotganda ko‘p a’zolar va son-sanoqsiz hujayralar faoliyati o‘zgaradi, chunki organizm hamisha turli ta’sirlarga butun, yagona murakkab tizim sifatida reaksiya ko‘rsatadi. Modomiki shunday ekan, organizm reaksiyalarni ayrim hujayralarning reaksiyalaridan iborat qilib qo‘yish yaramaydi. Tizimning qonuniyatlarini shu tizimdagi ayrim elementlarning qonuniyatlaridan iborat deb bilish mumkin emas.
Ta’sir etish. Ta’sir etish tashqi muhitning yoki organizm ichki holatining har qanday o‘zgarishini yetarlicha katta bo‘lsa, yetarlicha tez ro‘y bergan bo‘lsa va yetarlicha uzoq davom etsa, tirik hujayraning yoki butun organizmning ta’sirlovchisi bo‘la oladi.
Hujayra va to‘qimalarning ta’sirlovchilarini fizikaviy, fizik-kimyoviy va kimyoviy ta’sirlovchilar deb uch guruhga ajratish mumkin. Fizikaviy ta’sirlovchilarga harorat, mexanik (urush, igna sanchish, bosim, fazoda siljish, tezlanish va boshqalar), elektr, yorug‘lik, tovush kabi ta’sirlar kiradi. Osmotik bosim, muhitning aktiv reaksiyasi, kolloidal holat, elektrolitlar tarkibining o‘zgarishi fizik-kimyoviy ta’sirlovchilar hisoblanadi. Tarkibi va xossalari har xil bo‘lib, hujayralar strukturasini va ulardagi modda almashinuvini o‘zgartiradigan ko‘pgina moddalar kimyoviy ta’sirlovchilargakiradi. Tashqi muhitdan kiradigan oziq moddalar, dorilar, zaharlar, shuningdek organizmda vujudga keladigan ko‘pgina kimyoviy birikmalar, masalan, gormonlar, modda almashinuv mahsulotlari fiziologik reaksiyalarga sabab bo‘la oladigan kimyoviy ta’sirlovchilar hisoblanadi.
Hujayralarga ta’sir etib, ularning faoliyatiga sabab bo‘ladigan, hayotiy jarayonlarda alohida muhim rol o‘ynaydigan ta’sirlovchilar nerv impulslaridir. Ular hujayralarning tabiiy (ya’ni organizmning o‘zida vujudga keladigan), elektr va kimyoviy ta’sirlovchilaridir. Nerv impulslari nerv oxirlaridan tolalari orqali MATga borib yoki undan periferik a’zolarga, mushaklarga va bezlarga kelib, ularning holatini yoki faoliyatini o‘zgartiradi.
Barcha ta’sirlovchilar fiziologik ahamiyati jihatidan adekvat va noadekvat ta’sirlovchilarga bo‘linadi. Biologik struktura (hujayra yoki a’zo) qaysi ta’sirlovchilarni sezishga maxsus moslashgan va ularga nisbatan g‘oyat sezuvchan bo‘lsa, tabiiy sharoitda shu biologic strukturaga ta’sir etadigan ta’sirlovchilar adekvat ta’sirlovchilar deb ataladi. Ko‘z to‘r pardasining tayoqcha va kolbachalariga – quyosh spektrining ko‘rinadigan qismidagi nurlar, terining taktil sezgilariga - bosim, tilning tam bilish so‘rg‘ichlariga – har xil kimyoviy moddalar, skelet mushaklariga – harakatlantiruvchi asab tolalari orqali keladigan nerv impulslari adekvat ta’sirlovchi hisoblanadi.
Shu hujayra yoki a’zo qaysi ta’sirlovchilarni sezishga maxsus moslashmagan bo‘lsa, o‘sha ta’sirlovchilar noadekvat ta’sirlovchilar deb ataladi. Masalan, mushak adekvat ta’sirlovchi (harakatlantiruvchi asab orqali keladigan impulslar) ta’siridagina emas, tabiiy sharoitda unga ta’sir etmaydigan ta’sirlovchilar: kislota yoki ishqor, elektr toki, birdaniga cho‘zilishi, mexanik zarb, tez isitish va shunga o‘xshashlar ta’sirida mushak qisqaradi.
Hujayralar noadekvat ta’sirlovchilardan ko‘ra adekvat ta’sirlovchilarga sezgir bo‘ladi. Bu esa evolyusiya jarayonida kelib chiqqan funksional moslanish ifodasidir.
Hujayra, to‘qima, a’zolar faoliyatini o‘rganish uchun, jumladan nerv hujayralari va butun nerv tizimining funksiyasini tekshirish uchun fiziologik tajribada turli ta’sirlovchilar ko‘p qo‘llaniladi. Elektr bilan ta’sir etish shu maqsadlar uchun qulayroq. Shu jihatdan qulaylik, elektr toki tirik to‘qimaga aytarlik ziyon yetkazmaydigan kuch bilan ta’sir etadi. Elektr tokining ta’siri tez boshlanadi va tez to‘xtaydi: uni osongina ulash va uzish mumkin: kimyoviy moddalar va harorat esa uzoqroq ta’sir etadi. Bundan tashqari elektr tokini uning kuchi, ta’sir etish vaqti va ritmi jihatidan dozalash oson.
Fiziologik tajribalarda tekshiriladigan to‘qima (mushak yoki bez)ga bevosita yoki shu a’zoni innervatsiyalovchi asab tolalariga (bevosita) ta’sir etish usuli qo‘llaniladi. Asab tolalariga ta’sir etilganda ularning o‘zi innervatsiyalangan a’zoga qanday ta’sir ko‘rsatishini aniqlasa bo‘ladi. Asab tizimining reaksiyalarini o‘rganish uchun nerv oxirlari - retseptorlarga (yoki MATga boradigan nerv tolalariga) ta’sir etiladi.
Qo‘zg‘aluvchanlik asab, mushak va bez to‘qimalari ta’sirotga tez reaksiya ko‘rsatishga maxsus moslashgan. Bunday hujayralar va to‘qimalar qo‘zg‘aluvchan deb ataladi, ularning ta’sirotga qo‘zg‘alish bilan javob qaytarish xossasi esa qo‘zg‘aluvchanlik deb yuritiladi.
Ta’sirlovchining qo‘zg‘alishiga sabab bo‘ladigan minimal kuchi qo‘zg‘aluvchanlik o‘lchovi bo‘lib xizmat qiladi. Ta’sirotning shu minimal kuchi ta’sirot bo‘sag‘asi deb ataladi. Reaksiyalarni yuzaga chiqarish uchun zarur ta’sirotning minimal kuchi qancha katta bo‘lsa, ya’ni ta’sirot bo‘sag‘asi qancha yuqori bo‘lsa, qo‘zg‘aluvchanlik o‘shancha past bo‘ladi va aksincha, ta’sirot bo‘sag‘asi qancha past bo‘lsa, qo‘zg‘aluvchanlik o‘shancha yuqori bo‘ladi. Ta’sirot bo‘sag‘asi turli ta’sirlovchilarga nisbatan turlicha bo‘lishi mumkin. Retseptorlarning adekvat ta’sirlovchilarga nisbatan qo‘zg‘aluvchanligi ayniqsa yuqori. Masalan, S.I. Vavilovning ma’lumotlariga qaraganda, ko‘z to‘r pardasining yorug‘likni sezuvchi asab elementlari - tayoqchalari 8 yorug‘lik kvantiga, qolaversa xatto 3-4 kvantga ham reaksiya ko‘rsatadi. Ko‘z to‘r pardasining ta’sirot bo‘sag‘asi energiyasi shu qadar ozki, 1g suvni faqat10 C isitish uchun bu energiya 60 mln yil ta’sir etishi kerakligi hisoblab chiqilgan. Boshqa retseptorlarning qo‘zg‘aluvchanligi ham g‘oyat yuqori: masalan, hidlov hujayrasi ta’sirlanishi uchun unga hidli moddalarning atigi bir necha molekulasi ta’sir etishi kifoya.
Qo‘zg‘alish ta’sirlovchilarning ta’siriga reaksiya ko‘rsatishning spetsifik formasi qo‘zg‘aluvchan hujayralarga xarakterli: ularda to‘lqinsimon fiziologik jarayon-qo‘zg‘alish ro‘y beradi.
Qo‘zg‘alish fizikaviy, fizik-kimyoviy, kimyoviy jarayonlar va funksional o‘zgarishlar yig‘indisida namoyon bo‘ladigan murakkab biologic reaksiyadir. Qo‘zg‘alish jarayonida hujayra yuzasidagi membrananing elektr holati albatta o‘zgaradi. Hujayralar qo‘zg‘alish jarayonida fiziologik tinchlik holatidan shu hujayraga xos fiziologik faol holatiga o‘tadi: mushak tolasi qisqaradi, bez hujayrasi shira chiqaradi. Faqat asab hujayralari bilan asab tolalarida qo‘zg‘alish jarayoni sof holda uchrab, bunda faol holatning qanday bo‘lmasin boshqa bir belgisi kuzatilmaydi.
Qo‘zg‘aluvchan hujayrada uning sitoplazmasi bilan tashqi muhit o‘rtasida, ya’ni hujayra yuzasidagi membrananing ikkala tomonida elektrpotensiallari doim farq qiladi. Hujayra membranasi shu tariqa qutblangan (polyarizatsiyalangan) – ichki yuzasi tashqi yuzasiga nisbatan manfiy zaryadli. Shu potensiallar farqini membrana potensiali deb atashadi. Bu farq bir necha o‘n millivoltga mos keladi.
Potensiallarning shunday farq qilishiga sabab shuki, hujayra ichi-sitoplazma bilan, sirtidagi to‘qima suyuqlig‘ida ionlar konsentratsiyasi teng emas. To‘qima suyuqlig‘iga nisbatan sitoplazmada kaliy ionlari ko‘proq, natriy ionlari esa kamroq. Tinchlik holatida hujayra membrananing o‘tkazuvchanligi oshadi, u musbat zaryadli natriy ionlarini hujayra ichiga o‘tkazadi, natijada membrana potensiallarining farqi kamayadi (membrana depolyarizatsiyasi) va hatto qarama-qarshi belgili potensiallar farqi vujudga keladi.
Qo‘zg‘alishda elektr potensiallari farqining o‘zgarishi harakat potensiali deb ataladi. To‘qimaning qo‘zg‘algan qismi qo‘zg‘almagan qismiga ulanganda elektr toki vujudga keladi, bu tokni harakat toki deb ataladi.
Qo‘zg‘alish ta’sirlovchi ta’sirida membrane o‘tkazuvchanligining o‘zgarishi sababli kelib chiqadigan portlash jarayoni desa bo‘ladi. O‘tkazuvchanlikning o‘zgarishi avvaliga birmuncha kam bo‘lib, ta’sir etilgan joydagi depolyarizatsiya va membrana potensialining birozgina kamayishi bilan davom etadi, lekin qo‘zg‘aluvchan to‘qima bo‘ylab tarqalmaydi (mahalliy qo‘zg‘alish deb shunga aytiladi). Potensiallar farqining o‘zgarishi kritik - bo‘sag‘a darajasiga etgach ko‘chki singari xarakatlanadi va tez (asab tolasida sekundning o‘n mingdan bir necha bo‘lagida) maksimumga yetadi.
Dastlab kaliy ionlarining hujayralaridan chiqishi sababli potensiallar farqi avvalgi holatiga keladi – membrane repolyarizatsiyasi deb shunga aytiladi. So‘ng, natriy – kaliy nasosi tufayli, sitoplazma bilan hujayra o‘rtasidagi muhit ionlar konsentratsiyasining baravar emasligi tiklanadi (kaliy ionlari qaytadan hujayraga kiradi, natriy ionlari esa hujayradan chiqib ketadi). Bu tiklanish jarayoni bir qadar energiya sarflashni talab qiladi, moddalar almashinuvi esa energiyani yetkazib beradi.
Hujayra qo‘zg‘algan paytda – membrananing maksimal depolyarizatsiya davrida – hujayraning yangi ta’sirga javob qaytara olmasligi uning xarakterli xususiyatidir. Hujayra qo‘zg‘algan paytda uning qo‘zg‘aluvchan bo‘lmay qolish holati reflekterlik deb ataladi.
Qo‘zg‘alish - to‘lqinga o‘xshab tarqaluvchi jarayon. Qo‘zg‘alish bir hujayrada yoki uning bir qismida, masalan, acab tolasining bir qismida vujudga kelgach tarqaladi, boshqa hujayralarga yoki qo‘zg‘algan hujayraning boshqa qismlariga o‘tadi. Qo‘zg‘alish jarayonining o‘tishini sabab shuki, bir hujayrada yoki uning bir qismida (masalan, asab tolasining bir qismida) vujudga kelgan harakat potensiali qo‘shni qismlarning qo‘zg‘alishiga sabab bo‘ladigan ta’sirlovchi bo‘lib qoladi.
Asab tolalari va mushaklarda elektr toki bilan ta’sir etish natijasida qo‘zg‘alishning o‘tishi asab oxirlarida qo‘zg‘alishning o‘tishida farq qiladi. Bu yerda qo‘zg‘alish bir nerv hujayrasidan ikkinchi asab hujayrasiga yoki asab tolasidan mushak yo bez hujayrasiga kimyoviy yo‘l bilan o‘tadi. Asab oxirida impulsni o‘tkazadigan kimyoviy birikmalar mediatorlar deb ataladi. Asab oxiri qaysi qo‘zg‘aluvchan hujayrada joylashgan bo‘lsa, mediatorlar o‘sha hujayraning qo‘zg‘alishiga sabab bo‘ladi.
Qo‘zg‘alish jarayonidagi bioelektr potensiallarini o‘lchash hujayra, to‘qima va a’zolarda shu jarayonlarning kelib chiqishi va o‘tishini juda yaxshi ko‘rsatib beradi. Shu sababli elekrofiziologik tadqiqotlar eksperimental laboratoriyalarda va klinikalarda keng qo‘llaniladi.
Qo‘zg‘alish jarayonidagi elektr hodisalarini o‘rganish uchun hujayradagi eng ingichka (diametric micron bo‘laklaricha keladigan) mikroelektrod kiritilmoqda; ayni vaqtda ikkinchi elektrod hujayra atrofidagi muhitga joylashtiriladi. Harakat potensiallarini to‘qima va a’zolar sirtidan katta diametrli elektrodlar bilan ham olib ketish mumkin. Butun organizmni tekshirishda elektrpotensiallari gavda sirtidan olib ketiladi. Jumladan yurak ishlab turganda kelib chiqadigan elektr o‘zgarishlarini ko‘rsatuvchi egri chiziq – elektrokardiogramma shunday tekshiriladi.
Tirik hujayra ta’sirlanganda hamisha bir qadar yashirin (latent) davrdan keyin shu ta’sirotga javoban qo‘zg‘aladi (va shu munosabat bilan elektr reaksiyasi ro‘y beradi): mushak hujayrasi qisqaradi, bez hujayrasi shira chiqaradi. Ta’sirot boshlangan paytdan tortib to‘qima shu ta’sirotga javoban reaksiya ko‘rsatguncha o‘tadigan davr yashirin (latent) davr deb ataladi. Reaksiya yuzaga chiqishi uchun to‘qima holati qanday o‘zgarishi zarur bo‘lsa, yashirin davrda shunday o‘zgarishi kerak. To‘qima elektr reaksiyasining latent davri mushak qisqarishi bilan secretor jarayonnikiga qaraganda qisqaroq. Sekretor jarayonning yashirin davri uzoq bo‘ladi.
Membrananing tinchlik potensiali. Qo‘zg‘aluvchan to‘qima tinch holatda bo‘lganida, membrananing ichki yuzasi tashqi yuzasiga nisbatan manfiy potensialga ega. Tinch holatdagi asab hujayrasi va tolalarining membrana potensiali 70mv ga teng. Bu potensiallar farqi membrananing tinchlik potensiali deb ataladi.
Membranani asosan ikki qavatli lipidlar asosan fosfolipidlar molekulalari tashkil qiladi. Bularning orasida joylashgan oqsil molekulalari suv va ionlarni o‘tkazuvchi kanal va ion nososlarni shakllantiradi. Lipid qavatining tashqi yuzasida joylashgan mukopolisaxaridlar retseptorlar vazifasini bajaradi. Bu retseptorlar muayyan vazifalarni bajaradi.
Hujayra membranasi sezilarli darajada elektr qarshilikka ega. Membrananing elektr qarshiligi ion kanallarining yopiq yoki ochiqligiga bog‘liq bo‘ladi.
Suv va suvda eruvchi kichik ionlar membranadagi kanallardan har ikki tomonga o‘ta oladi. Suvda eruvchi yirik moddalarning membranaga kirishi yoki chqishi uchun maxsus mexanizmalar ishtirok etishi kerak. Yog‘da eruvchi moddalar membrananing lipid asosida erib, undan bemalol o‘taveradi.
To‘qimalarning normal faoliyati uchun ularning membiranalarida Na+, K+, Ca2+, Cl- ionlarini o‘tkazuvchi maxsus kanallar joylashgan. Ular tanlab o‘tkazuvchi (selektiv) o‘ziga xos bo‘lgan (spetsifik) va o‘ziga xos bo‘lmagan (nospetsifik) kanallarga bo‘linadi. Spetsifik kanallardan yuqorida sanab o‘tilgan ionlardan faqat bittasi o‘ta oladi, chunki har qaysi ionning o‘z kanali bor. Bu kanallar ochilib yopiladigan «darvoza» mexanizmiga ega. Fiziologik tinch holatda membranalardagi natriy kanallarning barchasi yopiq bo‘lsa, kaliy kanallarning ko‘pchiligi ochiq turadi. Nospetsifik kanallar esa doimo ochiq holda bo‘lgani uchun ionlar ikki taraflama bemolol o‘ta oladi.
Membranada tinchlik potensialining xosil bo‘lishini asosiy sababchisi hujayra ichi va tashqarisidagi suyuqliklardagi ionlarning miqdoridagi farq xisoblanadi. hujayra ichidagi suyuqlikda 100.000 K+ bo‘lsa, to‘qima suyuqligida, ya’ni hujayra tashqarisida 2000 K+ bo‘ladi. hujayra suyuqligida 10.000 Na+ bo‘lsa, to‘qima suyuqligida 108.000 Na+ bo‘ladi. Xlor anionnning hujayra suyuqligidagi miqdori, to‘qima suyuqligidagi miqdordan 20-100 marta oz. hujayra suyuqligi mavjud bo‘lgan anionlarning ko‘p qismini yirik molekulali oqsillar va organik kislotalar tashkil qiladi.
Membranada tinchlik potensialining mavjudligining asosiy sababi turli ionlarning hujayrani ichi va tashqarisida teng taqsimlamaganligida. Membranada K+ kanallarning ko‘p qismi ochiq turganligi uchun kaliy kationi hujayradan tashqariga diffuziyalanib chiqib turadi. Membrananing tashqi yuzasida musbat zaryadlarni miqdori ko‘payadi, chunki tinch holatda membrananing natriy kationi va ionlar uchun o‘tkazuvchanligi past.
Shuning uchun membrananing tashqi yuzasida K+ ning miqdori ortib, ichki yuzasida manfiy anionlar ko‘payadi. Shu sababli membranada tinchlik potensiali hosil bo‘ladi.
Kaliy kationidan tashqarimembrananing tinchlik potensiali miqdoriga natriy va xlor ionlarining hujayra ichiga diffuziya yo‘li bilan kirishi ham ta’sir qiladi. Natriy kationi bu potensialni birozgina kamaytirsa, xlor anioni esa, aksincha uni ko‘paytiradi.
Membrana potensialining ahamiyati nihoyatda katta. CHunki u membrana atrofida sezilarli taranglikka ega bo‘lgan elekt maydon hosil qiladi. SHu sababli ham membrananing zaryadli makromolekulalari fazoda tartibli joylashadi. Membrana atorfida elekt maydonning borligi natriy kanallarini aktivatsion «darvoza» larini yopiq va inantivatsion «darvoza»larini ochiq holda turishini ta’minlaydi. Eng asosiysi, membrana potensiali hujayra membranasi orqali moddalar almashinuviga ta’sir ko‘rsatadi.
Ionlar nasosi va faol o‘tkazish. Membrananing tashqi yuzasida musbat zarralarni ko‘payishi, K+ni ichkaridan tashqariga chiqishiga qarshilik ko‘rsatadi. Shu sababli ham K+ni hujayra ichida qolishi ta’minlanadi. Bundan tashqari, membranadagi natriy-kaliy nasos K+ning hujayra ichida, Na+ning hujayra tashqarisida ko‘p bo‘lishini ta’minlab turadi. Membranadagi Na, K-ATF-aza enzimi nasosning asosiy qismi hisoblanadi. Nasosning ishlashi uchun zarur bo‘lgan energiya ATF parchalanganda ajraladi. Nasos Na+ ni hujayraning ichidan tashqariga, K+ni esa, tashqaridan hujayraga kiritib turadi. Demak, ikki kationning harakati ular kam bo‘lgan suYuqlikdan, ko‘p bo‘lgan suyuqlikka, ya’ni miqdoriy gradientga qarshi yo‘naltiriladi. Shu sababli bu jarayon energiya sarfiga muxtoj bo‘ladi. Energiyadan tashqari nasos faolligi uchun K+ va Na+ lar ham kerak. Uning tajribasidagi tashuvchilarga (mikromolekulalarga) hujayra tashqarisidan K+, ichkarisidan Na+ birikmasa, nasos ishlamaydi. Faol o‘tkazish deb, ionlarning miqdoriy gradientiga qarshi o‘tkazilishiga aytiladi.
Natriy-kaliy nasosining membrana potensiali tiklanishidagi ishtiroki, birinchidan, membrananing ikki yuzasida K+ va Na+ miqdorlaridagi farqni saqlashdan iborat bo‘lsa, ikkinchidan, uning o‘zi ham potensial hosil qiladi. Chunki, nasos yordamida hujayradan tashqariga chiqarilgan har uchta Na+ ga hujayraga kiritilgan ikkita K+ to‘g‘ri keladi. Bu esa, tashqarida musbat zaryadlarning ko‘payishiga, membrana potensialining oshishiga olib keladi.
Lokal javob va depolyarizatsiyaning kritik darajasi. Agar asab tolasiga kuchsiz elektr tokini qisqa vaqt ta’sir qilinsa, tola ichidagi tinchlik potensiali birozgina o‘zgaradi va buni elektrotonik potensial deb ataladi. Asab tolasiga o‘zgarmas elektr toki ta’sir qilinganda memabrana potensialining o‘zgarishi manfiy elektrod (katod) va musbat elektrod (anod) atroflarida har xil bo‘ladi. Tok ta’sir ettirilganda tashqarida o‘rnatilgan katodda depolyarizatsiya paydo bo‘ladi va bunikatelektroton deb ataladi. Ayni paytning o‘zida anodda giperpolyarizatsiya kelib chiqadi va buni anelektron deb ataladi. Kuchsiz tok ta’sirida mem-branada hosil bo‘ladigan katelektrotonik va anelektronik o‘zgarishlar sof fizik tabiatliligi uchun, bularni potensialningsust (passiv) o‘zgarishlari deb ataladi. Ammo bu sust o‘zgarishlar membrana qo‘zg‘aluvchanligiga ta’sir ko‘rsatadi. Bunda, katelektrotonga uchragan qismida qo‘zg‘aluvchanlik oshib, anelektrotonga uchragan qismida esa aksincha pasayadi.
Elektr tokining kuchi birozgina oshirilsa bo‘sag‘ada past ta’sirlash samarasi kuzatiladi. Bunda katelektrotonik potensialga ozroq miqdorda yana depolyarizatsiya qo‘shilib maxalliy (lokal) javob hosil bo‘ladi. Lokal javobning miqdori kritik darajaga etishi bilan harakat potensiali paydo bo‘ladi. Membrana potensialining –70 -80 mv dan -50 mv gacha kamayishi ko‘pchilik tolalar uchun kritik daraja hisoblanadi.
Harakat potensiali. Tabiiy sharoitda harakat potensiali membrananing ma’lum bir nuqtasida paydo bo‘ladi va shu yerdan tarqala boshlaydi. Harakat potensiali membrananing juda qisqa vaqt davom etuvchi aks qutblanishidan iborat. Tola yoki hujayra membranasi qo‘zg‘olgan qismining ichki yuzasi tashqisiga nisbatan musbat zaryadga ega. Harakat potensiali juda tez ko‘tariluvchi va sekinroq pastga tushuvchi to‘lqin shakliga ega. Egrichiziqning ko‘tariluvchi qismi membrana potensialining manfiylikdan musbat holatga o‘tishini ko‘rsatadi. Tinch holatda –70mvga teng bo‘lgan asab tolasining membrana potensiali 0,2-0,5ms davomida 110mv ga ko‘tariladi. Buni harakat potensialining depolyarizatsiya bosqichi deb ataladi. Depolyarizatsiya membrananing manfiy zaryadi yo‘qolishi bilan cheklanmaydi. Egri chiziqning bu qismini nishondan o‘tib ketish (overshut) deb ataladi. Depolyarizatsiya cho‘qqisiga etganda, membrananing musbat zaryadi 30-40mv ni tashkil etadi, umuman uning depolyarizatsiyalanish miqdori 100-110mv ga teng. So‘ngra depolyarizatsiya bosqichi boshlanadi va membrana potensiali asl holatga qaytadi.
Iz potensiallar. Ayrim tolalarda (asab yoki mushak) repolyarizatsiyaning oxirgi qismi cho‘ziqroq bo‘ladi. Repolyarizatsiya boshlanib, oradan 1ms o‘tgach, chiziq bo‘g‘inlari va potensialning qayta tiklanishi sekinlashadi. Ba’zi birtolalarda egri chiziqnin repolyarizatsiya qismi tez pastga tushib, tinchlik potensiali darajasidan o‘tib ketadi va membrananing potensiali tinchlik potensialiga nisbatan manfiyroq bo‘lib qoladi. Egri chiziqning bu qismi ifodalaydigan potensialni giperpolyarizatsion iz potensiali deb ataladi. Ba’zi tolalardaiz potensialining depolyarizatsiya qismi ham kuzatiladi. Asab tolasi va targ‘il mushak tolasining harakat potensiali 0,1-5ms ni tashkil qiladi.
Harakat potensialining xosil bo‘lish mexanizmi.harakat potensialining paydo bo‘lishi membrananing Na+ va K+ga nisbatan o‘tkaziluvchanligini o‘zgarishiga bog‘liq. Elektr toki membranani birozgina depolyarizatsiyaga uchratadi, natijada natriy kanallarining bir qismi ochilib, hujayra ichiga qaratilgan kuchsiz natriy oqimi paydo bo‘ladi. Oqim depolyarizatsiyani tezlashtiradi, ochilgan kanallarning soni ko‘payib, membranani Na+ uchun o‘tkazuvchanligi 10-20 martagacha oshib ketadi. Natijada Na+elektrkimyoviy gradient bo‘yicha hujayra ichiga juda katta tezlik bilan kira boshlaydi. Membranadagi potensiallar qutbi o‘zgaradi, ya’ni uning ichki Yuzasi tashqisiga nisbatan musbat zaryadga ega bo‘ladi. Bu harakat potensialining depolyarizatsiya bosqichi. SHunday qilib, depolyarizatsiyani, ya’ni natriy kanallarining ochilishi va hujayraga Na+ ning tez kirishini paydo qiladi.
Ion kanallari membranani kesib o‘tgan juda ham ingichka, nozik naychaga o‘xshaydi. Bu nayning devori oqsil makromolekulalaridan iborat. Kanal tashqi uchiga yaqin joyda 0,3-0,5nmgacha torayadi. Diametri shunga yaqin bo‘lgan moddalargina shu kanaldan o‘ta oladi. Kanalchaning toraygan qismi kationlarni saralab o‘tkazadi va shu sababan ham uni selektiv (tanllabo‘tkazuvchi) filtr deb ataladi. Membrananing bir kvadrat mikrometr sathida 20-30tagacha kanalchalar bo‘ladi. Kanalchaning hujayra ichiga qaratilgan qismi anchagina keng va bu erda ikki tavaqali «darvoza» joylashgan. «Darvoza» tavaqalarining yopilib-ochilishi bir-biriga bog‘liq emasligi uchun ham ularni ikkita mustaqil «darvoza» hisoblanadi. «Darvoza» larning biri membrananing depolyarizatsiyalanish ta’sirida tez ochilgani uchun aktivatsion «darvoza» deb ataladi. Uning ochilishi Na+ ni hujayraga kirishiga imkoniyat yaratadi. Bu «darvoza» lar fiziologik tinchlik holatda yopiq bo‘ladi. Ular membrana depolyarizatsiyalanganda, nisbatan sekinroq yopiladi. Ana shu sababli harakat potensialining depolyarizatsiya bosqichining boshida aktivatsion «darvoza» lar ochilgan bo‘lsa ham inaktivatsion «darvoza» lar yopilib ulgurmaydi. Bunda ikkala «darvoza» ochiq bo‘lib, kanaldan NaQni o‘tishga to‘siq bo‘lmaydi. Depolyarizatsiyani tugashi bilan inaktivatsion «darvoza» asta sekinlik bilan ochilib, aktivatsion «darvoza» esa juda tezlik bilan yopiladi va kanallar asli holiga qaytadi. Aktivatsion «darvoza»larning yopilib-ochilishi membrana potensialiga bog‘liq. «Darvoza» larning membranaga botiq uchi musbat zaryadga ega. hujayra tinch holatda bo‘lganda membrananing ichki Yuzasidagi manfiy zaryadlar uni o‘ziga tortadi. Kanalga nisbatan «darvoza» ko‘ndalang holatda uni to‘sib turadi. Depolyarizatsiya musbat zaryadli uchini manfiy zaryadga ega bo‘lib qolgan deb Yuzani torta boshlaydi. «Darvoza» kanal «qirg‘og‘ida» deb faraz qilingan nuqtadagi o‘q atrofida aylanib, kanalga nisbatan uzunasiga joylashadi va natijada kanal ochiladi. Natriy kanallarining membranadagi soni bir kvadrat mikronida 10tadan 1000tagacha etish mumkin. Natriy kanallarini faoliyatini tetrodotoksin to‘xtadi.
Kaliy kanallarining tuzilishi va faoliyati natriy kanallarnikiga o‘xshash, ammo ularning farqlanishi-kanallarning selektivlik (tanlab o‘tkazish) darajasida va inaktivatsiya rivojlanishining tezligida. Kaliy kanallarining tanlab o‘tkazish qobiliyati nihoyatda Yuqoriligi sababli ulardan boshqa kationlar deyarli o‘tmaydi. Asab tolalaridagi kaliy kanallarining inaktivatsiyasi depolyarizatsiya bir necha sekund davom etgandagina kuzatiladi.
Ta’sirotning bo‘sag‘a kuchi. Membrananing potensialini kritik darajagacha o‘zgartirish imkoniyatiga ega bo‘lgan ta’sirot kuchini ta’sirot bo‘sag‘asi deb ataladi. Bo‘sag‘a miqdoridan kuchsizroq bo‘lgan ta’sirni bo‘sag‘adan past ta’sirlovchi deb atalsa, bo‘sag‘a miqdoridan kuchliroq bo‘lgan rag‘batni bo‘sag‘adan Yuqori ta’sirlovchi deyiladi. Bo‘sag‘aning mutloq miqdori to‘qimalarning hossaalariga, fiziologik holatiga va ta’sirot berish usuliga bog‘liq bo‘ladi. Ta’sirot bo‘sag‘a kuchiga ega bo‘lgani bilan juda qisqa vaqt ta’sir etsa qo‘zg‘alish paydo bo‘lmaydi. Demak, qo‘zg‘alishni paydo qiladigan ta’sir, birinchidan, eng kam bo‘sag‘a kuchga ega bo‘lishi, ikkinchidan, ma’lum vaqtgacha ta’sir etib turishi kerak.
Reobaza. Elektr tokining qo‘zg‘alishini sodir etuvchi eng kam kuchini reobaza deb ataladi. Bir reobazaga teng elektr toki bilan ta’sir etib harakat potensialini olish uchun zarur bo‘lgan eng kam vaqtni foydali vaqt deyiladi. Ma’lum chegarada tokni kuchaytirish vaqtni qisqartirishga olib keladi. Amalda foydali vaqtni aniqlash qiyin, sababi reobaza miqdori membraaning funksional holatiga bog‘liq holda avtomatik ravishda o‘z-o‘zidan o‘zgarib turadi. Ana shu sababli ham, boshqa shartli miqdorni, ya’ni xronaksiyani aniqlanadi. Xronaksiya – ikki reobazaga teng elektr toki bilan to‘qimaga ta’sir qilib, uni qo‘zg‘atish uchun sarflangan eng kam vaqtni bildiradi.
«Bor yoki yo‘q» qonuni. Bo‘sag‘adan past ta’sirotlar uzoq vaqt ta’sir etgani bilan qo‘zg‘alish sodir etmaydi, demak, «samara» yo‘q; bo‘sag‘a kuchiga ega bo‘lgan ta’sirot juda katta miqdordagi qo‘zg‘alishni paydo qiladi, demak, «samara» bor. «Bor yoki yo‘q» qonuni yakka asab yoki mushak tolalarida kuzatiladi. SHuni esdan chiqarmaslik kerakki, birinchidan, «yo‘q», ya’ni bo‘sag‘adan past kuchga ega bo‘lgan rag‘bat (stimul) ham membranada ma’lum o‘zgarishlarni (masalan, lokal javobni) sodir etadi, ikkinchidan, «bor» ning miqdori ham o‘zgarmas emas. U ham to‘qimalarning faoliy holatiga qarab ma’lum chegaradan oshib yoki kamayib turishi mumkin.
Labillik yoki funksional harakatchanlik. Qo‘zg‘aluvchanlik to‘qimaga ketma-ket tez-tez beriladigan ta’sirotlar sababli shu to‘qima 1 soniyada qancha ko‘p harakat potensialini paydo qila olsa, o‘shancha harakat potensiallariningmiqdori labillik o‘lchovi hisoblanadi. Ixtiyoriy harakatlarni paydo qiladigan harakatlanuvchanlik asab tolalaridan sezuvchi asab tolalari 1000 dan ortiq impulslarni o‘tkaza oladi. SHunday qilib, sezuvchi asab tolalarining labiligi harakatlantiruvchi asab tolalariniikiga nisbatan anchagina ko‘p. qo‘zg‘aluvchan to‘qimalarning labilligi ularning faoliy xolatiga karab o‘zgaradi. Labillikning ko‘payishi yoki kamayishi ham membranalarning ionlar uchun o‘tkazuvchanligi o‘zgarishlarining va bu o‘zgarishlar sababli rivojlanadigan refrakterlikka bog‘liq bo‘ladi.
Refrakterlik. Mahalliy javob vaqtida asab tolasining qo‘zg‘aluvchanligi birozgina kuchayadi. harakat potensiali cho‘qqiga etishi bilan tolaning qo‘zg‘aluvchanligi butunlay yo‘qoladi, ammo, repolyarizatsiya boshlanishi bilan qayta tiklanadi. Membrana qo‘zg‘aluvchanligi butunlay yo‘qolgan vaqtni mutloq refrakterlik davri deyiladi. Natriy kanallarining deyarli to‘la inaktivatsiyalangani, kaliy uchun membrananing o‘tkazuvchanligini oshgani bu holatning rivojlanishiga sabab bo‘ladi. Repolyarizatsiya natriy kanallarining faoliyatini qayta tiklanishiga va kaliy oqiminng sekinlashishiga olib keladi. SHu sababli asab tolasida qo‘zg‘aluvchanlik asta sekin qayta tiklanadi. Bu vaqtda refrakterlik esa 5-10ms davom etadi. YUrak mushak tolalarida mutloq refrakterlik davri 270 ms dan iborat bo‘lsa, nisbiy refrakterlik fazasi 30ms ni tashkil qiladi. Agar, asab tolasi 1 sekunda 1000ta harakat potensialini paydo qilsa, Yurak mushagi atiga 3-4 marta qo‘zg‘alishi mumkin. Demak, asab tolasining labilligi Yurak mushagi tolasinikiga nisbatan 250-300 marta ko‘p. Tolalarning qo‘zg‘alishi iz potensiali bilan tugasa ham qo‘zg‘aluvchanlik o‘zgarmaydi. Iz depolyarizatsiyalanish vaqtida qo‘zg‘aluvchanlik odatdagidan birozgina Yuqori, iz giperpolyarizatsiyalanish davrida esa, aksincha birozgina pastroq bo‘ladi.
Sinov savollari.

1. 
   Biologik reaksiyalar deganda nimani tushunasiz? Qanday ta’sirlovchilar bo‘ladi?
   
2. 
   Qo‘zg‘aluvchanlik va qo‘zg‘alish qanday ro‘y beradi?
   
3. 
   Membrananing tinchlik potensiali to‘g‘risida nimalarni bilasiz?
   
4. 
   Ionlar nasosi qanday ishlaydi?
   
5. 
   Lokal javob va depolyarizatsiyaning kiritik darajasi nimani bildiradi?
   
6. 
   Harakat potensiali qanday xosil bo‘ladi?
   
7. 
   Ta’sirotning bo‘sag‘a kuchi nima?
   
8. 
   Reobaza deganda nimani tushunasiz?
   
9. 
   “Bor yoki yo‘q» qonuni nimani bildiradi?
   
10. 
    Labilik yoki funksional harakatchanlik deganda nimani tushunasiz?
    
11. 
    Refraktorlik nimani bildiradi?
    

Muskullar fiziologiyasi.

REJA:
1.Skelet muskullarning tuzilishi. Aktin va miozin tolalarning tarkibi. Skelet muskullarining molekulyar asoslari. Qisqarish. Aktin va miozin iplarining sirg‘anish mexanizmlari.Sarkomer-muskul tolasining struktura birligi. Qo‘zg‘alish – qisqarishning turtkisi. Elektromexanik bog‘lanishlar. Sarko-tubulyar zanjir. Kalsiyning muskul qisqarishidagi roli. Membrana potensiali va qisqarish. Muskul tizimining bo‘shashish mexanizmi. Skelet muskullarining mexanikasi.
2.Qisqarish turlari. Summatsiya. Tetanus. Izotonik, izometrik va auksotonik qisqarishlar. Yuklama va qisqarish tezligi o‘rtasida bog‘liqligi. Skelet muskullarining tolalar tiplari. Qisqarish metabolizmi. Muskul haraqatlarining boshqarilishi. Muskul kuchi va ishi. Muskullarning charchashi. Katta yuklamalarda kislorodning o‘zlashtirilishi.
3.Harakatlarni boshqarilishi. Motoneyron funksiyasi. Lokal reflekslar, muskul duklari, Goldji pay organi. Miogen faoliyat. Silliq vayurak muskullari. Silliq muskullarning qisqarish xususiyatlari. Silliq muskullar qisqarishiga ta’sir etuvchi omillar. Yurak muskullari. Muskul harakatini boshqaruvida markaziy nerv tizimining ishtiroki.

Tayanch iboralar: Sarkomer, sarko-tubulyar zanjir,summatsiya, tetanus izotonik, izometrik ,auksotonik, aktin , miozin, lokal refleks.

Umurtqali hayvonlarda skeletning va yurakning ko‘ndalang-targ‘il mushagi, ichki a’zolar, qontomirlar hamda terining silliq mushaklari kimyoviy energiyani bevosita mexanik energiyaga va issiqlikka aylantiruvchia’zolardir. Skeletning ko‘ndalang-targ‘il mushaklari inson idrokiga bo‘ysinadi, ular yordamida ixtiyoriy harakatlar bajariladi, ya’ni MAT tomonidan to‘liq boshqariladi. Silliq mushak faoliyatini ixtiyoriy ravishda o‘zgartirib bo‘lmaydi. Ularning faoliyatini intramural yoki metasimpatik asablar chigali boshqaradi.

Ko‘ndalang-targ‘il mushaklar. Bu mushaklar 3 asosiy xossaga: 1) qo‘zg‘aluvchanlikka, ya’ni membranani ionlar uchun o‘tkazuvchanligini o‘zgartirib, ta’sirotga harakat potensialini vujudga keltirish bilan javob berish qobiliyatiga; 2) o‘tkazuvchanlikka, ya’ni harakat potensialini tola bo‘ylab tarqatish qobiliyatiga va 3) qisqaruvchanlikka, ya’ni qo‘zg‘alish natijasida kaltalanish yoki o‘z tarangligini o‘zgartirish kabi hossalarga ega.
Mushak tolalarining qo‘zg‘aluvchanligini asab tolalarinikiga nisbatan ancha past. Bu mushak tolasi membranasi tinchlik potensialining miqdori asab tolasinikidan ko‘proq bo‘lishiga bog‘liq (mushakda - 90mV). Ammo ikkala membrananing depolyarizatsiyalanish kritik darajasi bir xilda – 50 mV. Demak, asab tolasini qo‘zg‘atish uchun uning membranasini 20mVga depolyarizatsiyalash kifoya qilsa, mushak tolasida harakat potensialini paydo qilish uchun uning membranasini 40 mVga depolyarizatsiyalash kerak. Shuning uchun mushak tolasini qo‘zg‘atadigan elektr tokining bo‘sag‘a kuchi, asab tolasini qo‘zg‘atadigan bo‘sag‘adan ko‘p. Mushak tolalarida harakat potensialining amplitudasi 120 - 130mVni tashkil qiladi. Uning davomi tez mushaklarda taxminan 2 msga, sekin mushaklarda - 2 - 3ms larga teng. Boshlangan nuqtadan bu potensial tola bo‘ylab ikki tomonga 3-5 ms tezlikda o‘tkaziladi.
Asab orqali etib kelgan impuls mushak tolalarida harakat potensiali hosil qiladi, bu potensial tarqalib, qisqarishni ta’minlovchi mexanizmlarni ishga soladi. Asab - mushak preparatida mushak qisqarishi uchun mavjud sharoitga qarab izometrik va izotonik qisqarishlar tafovut qilinadi. Mushak qisqargan vaqtda uning tolalari kaltalashsa; ammo tarangligi deyarli o‘zgarmasa, izotonik qisqarish, mushak qo‘zg‘alib, qisqarganda tolalari kaltalanishiga sharoit bo‘lmasa, masalan mushakning ikki uchi qimirlamaydigan qilib bog‘langan bo‘lsa, qisqarish vaqtida tolalarning tarangligi oshadi, ya’ni izometrik qisqarish sodir bo‘ladi. Izotonik qisqarish mushak yuk ko‘tarmaganda, izometrik qisqarish mushakka juda og‘ir yuk ortilganda kuzatiladi.
Ammo organizmda faollik ko‘rsatayotgan mushaklarning qisqarishlari quyidagicha bo‘ladi: 1) izometrik qisqarish - ko‘tarilgan yukni bir nuqtada ushlab turish; 2) konsentrik qisqarish - mushakni yuk ko‘tarib, kaltalanishi va 3) ekssentrik qisqarish - ko‘tarilgan yukni pastga sekin tushirishda mushakning uzayishi.
Yakka mushak tolasining qisqarish amplitudasi (kuchi) tasirot kuchiga bog‘liq emas: tola "bor yoki yo‘q" qonuniga rioya qiladi.
Ammo yaxlit mushakning qisqarish kuchi ta’sirot kuchiga bog‘liq. Bo‘sag‘a kuchiga ega bo‘lgan impuls eng yuqori qo‘zg‘aluvchan tolalarni qo‘zg‘atib, qisqartiradi. Ular uncha ko‘p bo‘lmaganligi sababli, qisqarish kuchsiz bo‘ladi. Impuls kuchining oshirilishi qo‘zg‘aluvchanligi pastroq bo‘lgan boshqa tolalarni ham qo‘zg‘atib, qisqartiradi, qisqarish amplitudasi ortadi va nihoyat, impulslar kuchi mushak tarkibidagi hamma tolalarni qo‘zg‘atadigan darajaga etganda, qisqarish amplitudasi cho‘qqisiga chiqadi. Bundan keyin rag‘bat kuchini oshirish qo‘shimcha natija bermaydi. Mushak uzoq vaqt davomida tasirlanib turilsa, charchaydi, yakka qisqarish egri chizig‘ining shakli o‘zgaradi: bo‘shashish fazasi juda cho‘zilib ketadi va buni kontraktura deb ataladi. Mushaklarning qisqarishi uzluksiz ravishda nisbatan uzoq davom etadi. Bu xildagi qisqarishlarni tetanus deb ataladi. Ritmik impulslar paydo qilgan qisqarishlarning to‘la qo‘shilishi natijasida silliq tetanus hosil bo‘ladi.
Mushaklarning tuzilishi va asosiy vazifasi. Skelet mushak tolasi diametri 10–100 mkm, bo‘yi 1-2 smdan tashkil topgan ko‘p yadroli hujayra. Tola yuzasi sarkolemma bilan qoplangan. har 2-3mkm masofada membrana (sarkolemma) tola ichiga botib kirib, ko‘ndalang naychalar hosil qiladi. Tola protoplazmasi-sarkoplazmada diametri taxminan 1mkm bo‘lgan juda ko‘p iplar – miofibrillalar uzunasiga joylashgan.
Xujayrada sarkoma va mitoxondriyalari bo‘ladi. Miofibrillalar birin - ketin kelgan polyarizatsiyalangan (yorug‘likni turli ravishda sindiradigan) disklardan iborat. Yorug‘likni ikki yuzaga sindiradigan disklarni anizotrop disklar deb ataladi. Tolaning bu disklarga yondosh qismlari yorug‘likni bir yuzaga sindiradi va izotrop disklar deb aytiladi. Anizatrop disk o‘rtasida yorug‘ H hoshiya ko‘rinadi. Izotrop disk o‘rtasidan qoramtir Z chiziq o‘tgan. Z chiziq yupqa membrana teshiklaridan o‘tuvchi miofibrillalar bu membranaga birikkan. Shu tufayli, mushak tolasidan parallel yotuvchi miofibrillalar disklarning qisqarish vaqtida bir-biriga nisbatan siljib ketmaydi. Miofibrillalarning har biri o‘rta hisobda 2500 protofibrillalardan tuzilgan. Protofibrillalar esa miozin va aktin oqsillarning polimerlangan cho‘ziq molekulalaridan iborat. Miozin protofibrillalar (iplar) aktin iplarga nisbatan ikki marta yo‘g‘onroq, diametric tahminan 10 nmga teng. Mushak tolasi tinch xolatda bo‘lganida ingichka aktin iplarining uchlari yo‘g‘onroq va kattaroq miozin iplari o‘rtasidagi yoriqlarga kirib turadi. Izotrop disklar faqat aktin iplaridan, anizotrop disklar esa miozin va aktin iplaridan iborat. Anizotrop diskning o‘rtasida aktin iplari bilan hosil bo‘lgan yorug‘ H ni xoshiya joylashgan. Miofibrillaning bir-biriga yaqin bo‘lgan Z chiziqlar oraligidagi qismi 1 sarkomerni tashkil qiladi Demak, miofibrilla birin - ketin takrorlanuvchi juda ko‘p sarkomerlardan iborat. har bir sarkomerga esa ikkita izotrop disklarning yarimlari va bitta anizotrop disk kiradi. Bo‘shashgan mushak tolasi sarkomerining uzunligi 3,6mkmni, qisqarganiniki 2-2,3 mkm ni tashkil qiladi.
Mushak qisqarishining zamonaviy nazariyasi. Hamma sarkomerlarda miozin iplarni aktin iplar bilan birlashtirib turadigan ko‘ndalang joylashgan ko‘prikchalar mavjud. Mushak tolasi qisqarganda miozin va aktin iplari kaltalanmaydi, biri ikkinchisi ustida sirpanadi: aktin iplar miozin iplar orasiga sirg‘anib kiradi, natijada J disklar kaltalashadi, A disklarning uzunligi o‘zgarmaydi. Bir-biriga ulangan sarkomerlarning har birini uzunligi taxminan 30 foizga kamayadi, tola ham kaltalashadi. Aktin iplar miozin iplar oralig‘iga ko‘ndalang ko‘prikchalarning harakatlari tufayli sirg‘anib kiradi. Miozin iplar shoxlanib, har qaysisi tahminan 150 miozin molekulasidan tashkil topgan boshchalarni hosil qiladi. Bu boshchalar miozin ipning o‘sib chiqqan qismi bo‘lib, uni qisqarish vaqtida atrofdagi aktin iplar bilan bog‘lab turadi. Ko‘ndalang ko‘prikchalarning boshchalari eshkaksimon harakat qilib, aktin iplarini miozin iplar oralig‘iga siljitadi. Ko‘prikchalar harakatlarining amplitudasi 20 nmdan, chastotasi 5 - 50 tebranishdan iborat. Har qaysi ko‘prikcha goh aktin ipiga ulanib, uni tortadi, goh undan uziladi, birikish imkoniyatini tug‘diradigan sharoitni "kutib" turadi. Ko‘prikchalar asinxron ravishda harakatlansada, ular juda ko‘p bo‘lganidan vujudga keladigan tortish kuchi qisqarish davomida bir me’yorda saqlanadi.
Tinch holatda ko‘prikcha energiyaga boyidi, lekin aktin ipi bilan birika olmaydi, ular o‘rtasida joylashgan troponin globulasi (zarrachasi) bilan birikkan tropomiozin ipi bunga halaqit beradi. Mushak faollashganda uning mioplazmasida erkin kalsiy ionlari paydo bo‘ladi. Bu ionlarga juda ham talabgor bo‘lgan troponin kalsiy bilan birikib, o‘z shaklini (konformatsiyasini) o‘zgartiradi va tropomiozin ipini surib, ko‘ndalang ko‘prikchalarning aktin iplari bilan birikishiga imkoniyat tug‘diradi. Birikish natijasida ko‘prikchaning konformatsiyasi keskin o‘zgaradi, natijada uning boshchasi egilib aktin ipi taxminan 20 nmga suriladi. Bu harakat uchun sarflangan energiya fosforillangan aktomiozin tarkibidagi makroergik fosfat bog‘lanishlari hisobidan ajraladi. Adenozintrifosfataza (ATF-aza) faolligiga ega bo‘lgan akto-miozin makroergik fosfatlar parchalanishini ta’minlaydi.
Kalsiy miqdorini aktin va miozin iplar atrofida kamayishi tufayli tropomiozin troponindan ajraladi va ko‘ndalang ko‘prikcha bilan aktin ipi o‘rtasida yana to‘siq bo‘lib qoladi. ATF hisobiga miozin fosforillanadi. ATF faqat miozinni energiyaga boyitish uchun emas, balki iplarni vaqtincha bir – biridan ajratish uchun ham kerak. Ana shu ajralish mushakni yumshatish, cho‘zilishiga imkoniyat yaratadi, qisqarish jarayonini paydo qilish uchun zarur bo‘lgan Ca2 mushakning tinch xolatida toladagi sarkoplazmatik retikulumda saqlanadi. Ushbu sharoitda retikulum membranasini kalsiy uchun o‘tkazuvchanligi juda past bo‘ladi, oz miqdorda mioplazmaga chiqqan ionlarni kalsiy nasosi reticulum ichiga haydab, u yerda kalsiy miqdorining yuqori bo‘lishini taminlab turadi. Kalsiy kationlari miqdori sarkoplazmatik retikulum bo‘shlig‘ida mioplazmadagiga nisbatan 10 ming marta yuqori. Sarkoplazmatik reticulum membranasining faollanishi undagi kalsiy kanallarining ochilishiga va miqdoriy gradient bo‘yicha kalsiyni aktin va miozin iplar atrofiga chiqishiga olib keladi. Retikulum membranasi faollanishi uchun mushak tolasining tashqi membranasida vujudga kelgan qo‘zg‘alish ko‘ndalang naychalariniT-tizimi orqali sarkoplazmatik retikulum membranasiga tarqaladi. T-tizim tashqi membrananing sarkomerni ichiga botib kirgan qismidir. Ko‘ndalang naychaning diametri 50 nmga teng.
Asab-mushak sinapsi. Umurtqali hayvonlarning mushak tolalarida bu naychalar disklar atrofida miofibrillalarga yaqinlashadi. Ko‘ndalang naychalarga perpendikulyar holatda, miofibrillalarga parallel bo‘lib uzunchoq naychalar joylashgan. Uzunchoq naychalarning ikki uchi kengayib, sisternalar hosil qiladi. Ko‘ndalang naycha va ikki tarafidagi sisternalar uchliklarga birlashgan. Ko‘ndalang naycha va sisternalar membranasi o‘rtasida elektr sinapslar bor.
Demak, motor asab tolasi bo‘ylab mushak tolasiga yetib kelgan impuls tashqi membranada harakat potensialini vujudga keltiradi, bu potensial ko‘ndalang naycha orqali tarqalib, sisterna membranasini faollashtiradi va erkinlikka chiqqan kalsiy kationlari aktin va miozin iplar atrofida to‘planishigaolibkeladi. Kalsiyni qisqarish mexanizmini ishga soluvchi omilligi bizga malum.
Shunday qilib, mushak qisqarishini ta’minlovchi jarayonlarga: tasirot, harakat potensialini vujudga kelishi; uning miofibrilla ichkarisiga (uchliklarga) o‘tkazilishi; kalsiy ionlarining erkinlashishi, aktin va miozin iplar atrofiga diffuziyalanishi; aktin iplarning miozin iplar oralig‘iga sirpanib kirishi va sarkomerning kaltalanishi; kalsiy kanallarning faollanishi va erkin kalsiy miqdorini kamayishi; miofibrillalarning bo‘shashishlaridan iborat.
Mushak faollashganida tolalar mioplazmasida erkin kalsiy kationlari ko‘payadi, qisqarish kuzatiladi. ATFning parchalanishi tezlashib, mushakda modda almashinuvi yuzdan ming marotabagacha kuchayadi. ATF glikoliz va moddalarning oksidlanib fosforlanishi natijasida qayta tiklanadi.
Energiyaning saqlanishi qonuniga asosan qayta ishlanadigan kimyoviy energiyaning miqdori bajarilgan ishga sarflangan va issiqlikka aylangan energiya yig‘indisiga teng bo‘lishi kerak. Mushak o‘lchab bo‘ladigan miqdorda ish bajarmasa ham, ya’ni turg‘un izometrik qisqarish vaqtida, unda kimyoviy energiya to‘xtovsiz ravishda issiqlikka o‘taveradi. Shu sababli buni izometrik qisqarish issiqligi deb ataladi. Ko‘ndalang ko‘prikchalarning uzluksiz harakatlari natijasida ATF parchalanishidan izometrik qisqarish issqligi paydo bo‘ladi.
Mushak yuk ko‘tarib ish bajarganida qo‘shimcha miqdorda ATF parchalanadi, qo‘shimchaissiqlikajralibchiqdi. Issiqlikning bu qismini kaltalanish issiqligi deb ataldi.
Bir mol ATFni parchalanishi 48 kDj atrofida energiya ajralib chiqishini ta’minlaydi. Ushbu energiya miqdorining faqat 40-50%lari mushak qisqara boshlaganda va qisqarish jarayonida issiqlikka aylanadi. Shu sababli mushak harorati bu vaqtda birozgina ko‘tariladi. Ammo, tabiiy sharoitda mushakning foydali ish koeffitsenti 20-30% dan oshmaydi. Chunki qisqarish jarayonida va u tugaganidan keyin miofibrillalar tashqarida energiya sarfiga muhtoj bo‘lgan jarayonlar sodir bo‘ladi. O‘zgaradigan kimyoviy energiyaning 20% ga yaqini ana shu jarayonlarga, ya’ni ion kanallari ishiga, ATFning oksidlanib fosforlanishi natijasida qayta tiklanishiga sarflanadi va sezilarli miqdorda issiqlik hosil bo‘lishiga olib keladi. Buni tiklanish issiqligi deb ataldi.
Silliq mushaklar. Umurtqali hayvon va insonlarning ichki kovak a’zolarida, tomirlarida va terisida silliq mushaklar joylashgan. Bu mushaklarning nisbatan oxista – oxista qisqarishlari kovak a’zolari bo‘shlig‘idagi suyuqliklarni va qayta ishlanayotgan ovqatlarni harakatga keltiradi. Silliq mushaklarning kuchli va davomli tonik qisqarishlari (masalan sfinkterlar tarkibidagi mushaklar) tufayli - o‘t pufagida o‘t, qovuqda siydik, to‘g‘ri ichakda ma’lum miqdorda najas ancha vaqtgacha yig‘ilib, chiqmay turadi, qon tomirlardagi mushaklarning uzluksiz tonik qisqarishi qon bosimining bir me’yorda saqlanishi uchun katta ahamiyatga ega.
Asosiy morfologik va funksional xossalari. Silliq mushaklar bir yadroli bo‘lib: qalinligi 2 mkmdan 10 mkmgacha, uzunligi 50 mkmdan 400 mkmgacha bo‘lgan duksimon hujayralardan iborat. Bu hujayralar bir-biri bilan elektr tokiga qarshiligi kam bo‘lgan neksuslar orqali bog‘langan. Silliq mushakhujayralarida ham miofibrilla va sarkomerlar bor; lekin ular ko‘ndalang targ‘il mushakdagidek to‘g‘ri takrorlanmaganligi tufayli silliq mushaklarda targ‘illik kuzatilmaydi. Simpatik va parasimpatik asablar silliq mushaklarni nervlaydi. Shu sababli silliq mushaklar faoliyatiga hohish istak bilan ta’sir o‘tkazib bo‘lmaydi.
Silliq mushaklarda ham xuddi ko‘ndalang targ‘il mushaklardagi kabi uchta asosiy: qo‘zg‘aluvchanlik, o‘tkazuvchanlik va qisqaruvchanlik hossalari mavjud. Bu hossalar 2 turdagi mushaklar uchun umumiy bo‘lgani bilan silliq mushaklarda ularning o‘ziga xos xususiyatlari mavjud.
Silliq mushak tolalarining qo‘zg‘aluvchanligi anchagina past bo‘lib tinchlik potensiali (TP)-60-70 mVni tashkil qiladi. Bu miqdor ko‘ndalang targ‘il mushak tolasidagi TP miqdoridan biroz kamroq. TP ning kamroq bo‘lishi silliq mushak membranasining natriy uchun o‘tkazuvchanligi yuqori bo‘lishiga bog‘liq. Bu mushaklarning harakat potensiali ham skelet mushaklarnikidan ham kamroq. Ya’ni 70-90 mV dan oshmaydi. Ichki a’zolardagi silliq mushak tolalarida ikki turdagi harakat potensiallari cho‘qqili potensiallar va yassi potensiallar qayd qilingan. Cho‘qqili potensiallar 5 dan 80 ms gacha davom etadi va odatda izli giperpolyarizatsiyaga ega bo‘ladi. Yassi harakat potensiallari siydik yo‘llari, bachadon va ba’zi tomirlardagi silliq mushaklarga xos bo‘lib 30 ms dan 500 ms gacha bo‘ladi. Ba’zi bir silliq mushaklarda membrananing depolyarizatsiyalanishi natriy kanallarining faollashishiga emas, balki kalsiy kanallarining faollashuviga bog‘liqligi aniqlangan. Kalsiy kanallarining faollanishi va sust holatga o‘tishi uchun ko‘p vaqt kerak bo‘ladi. Tezkor natriy kanallarini inaktivatsiyaga uchratadigan moddalar kalsiy kanallariga umuman ta’sir qilmaydi.
Silliq mushak hujayralarining ma’lum bir qismi o‘zidan o‘zi xech qanday ta’ssurotsiz harakat potensialini vujudga keltirish qobiliyatiga, ya’ni avtomatiyaga egaligi aniqlangan. Shu sababli ularni peysmeker yoki ritmni etaklovchi xujayralar deb ataladi. Peysmeker hujayralarida harakat potensiali rivojlanishiga membrananing o‘z-o‘zidan depolyarizatsiyalanishi sabab bo‘ladi. Vaqti - vaqti bilan paydo bo‘ladigan harakat potensiallari 2-10sm.s tezlikda boshqa hujayralarga tarqalib silliq mushaklarning miogen tonusini ta’minlaydi. Masalan: ingichka ichakda peysmeker hujayralar aniq bir joyda to‘plangan. O‘n ikki barmoq ichakning umumiy o‘t yo‘li ochilgan qismida ingichka ichakning ritmik qisqarishlarini boshqaruvchi ritm etakchisi joylashgan. Ritm etakchisi paydo qiladigan impuls chastotasi daqiqasiga 18-19 bo‘lib, asab va gumaral ta’sirotlariga javoban deyarli o‘zgarmaydi. qo‘zg‘alish bir toladan ikkinchi tolaga neksuslar orqali o‘tadi, qo‘zg‘alishning silliq mushakda ko‘ndalangiga ya’ni neksuslardan o‘tib tarqalish tezligi tolani uzunasi bo‘ylab o‘tkazilish tezligiga nisbatan 10 marta kam. Silliq mu-shaklarda ham qo‘zg‘alishdan so‘ng qisqarish sodir bo‘lishi, ya’ni elektromexanik bog‘lanish kalsiy ionlari ishtirokida yuzaga chiqadi. Ammo silliq mushak hujayralarining sarkoplazmatik retikulumida joylashgan kalsiy nasoslari juda kuchsizligi sababli, qisqarish vaqtida erkin holga o‘tgan kalsiy ionlarini mioplazmadan yo‘qo-tish uchun ancha vaqt davom etadi va natijada mushak sekinlik bilan bo‘shashadi.
Silliq mushak hujayralarining qisqarishi ham aktin iplarining miozin iplariga nisbatan sirpanishiga bog‘liq. Ammo bu sirpanishning va ATF parchalanishining tezligi ko‘ndalang-targ‘il mushakdagiga qaraganda 100-1000 martaga kam. Shu tufayli, silliq mushaklar charchamasdan uzoq va turg‘un qisqarishga moslashgan. Shuni esdan chiqarmaslik kerakki, u ham bo‘lsa, teng ko‘ndalang kesimga ega silliq va ko‘ndalang targ‘il mushaklar hosil qiladigan tortish tarangligi teng miqdorda bo‘ladi va ular bir xil og‘irlikdagi yukni ko‘tara oladilar. Ammo, silliq mushak shu sharoitda ko‘ndalang - targ‘il mushakka nisbatan 100-500 marta kislorodni kam sarflaydi.
Silliq mushak ham yakka ta’sirotlarga yakka qisqarish bilan javob beradi. Ammo, qo‘zg‘aluvchanligi past bo‘lganidan silliq mushakni qo‘zg‘atib, qisqartirish qobiliyatiga ega bo‘lgan bo‘sag‘a kuch ko‘ndalang - targ‘il mushakka nisbatan anchagina yuqori bo‘ladi. Yakka qisqarishning latent davri ham silliq mushaklarda uzoqroq davom etadi. quyon me’dasining silliq mushagi impuls berilganidan so‘ng 0,25-1 cekund o‘tgach, qisqara boshlaydi va 5-6 sekund davom etadi. Baqa medasining yakka qisqarishi esa 60 sekund va undan ko‘proq davom etadi.
Silliq mushaklar sekin qisqarganligi sababli, chastotasi juda ham kam bo‘lgan ritmik impulslar ularda tetanussimon, uzoq davom etuvchi turg‘un qisqarishni Yuzaga keltiradi. Bunday qisqarishga energiya juda kam sarflanadi.
Ko‘ndalang-targ‘ilva silliq mushaklarni ajratib turuvchi o‘ziga xos xususiyatlardan yana biri ularning plastikligidir, yani, silliq mushaklar ma’lum chegarada cho‘zilsa ham,ammo tarangligini o‘zgartirmaydi. o‘t pufagi va qovuq faoliyatlari uchun plastiklikning ahamiyati katta. o‘t-safro va siydik jigar va buyraklardan uzluksiz ishlab chiqarilib, sanab o‘tilgan kovak a’zolarda to‘planadi. SuYuqliklar hajmining ko‘payishi silliq mushaklarni cho‘zadi, ammo ularning tarangligi o‘zgarmaganligi sababli pufaklarda bosim ko‘tarilmaydi. Bu kovak a’zolarining bo‘shashini ta’minlovchi reflekslar ma’lum vaqtgacha so‘nib turadi. To‘plangan suyuqliklarning, masalan, siydikning miqdori ko‘payib ketsa, qovuq devoridagi mushaklarning tarangligi oshadi, bosim ko‘tariladi, retseptorlar ko‘zg‘aladi va natijada inson yoki hayvonlar siygisi kelganini sezadi. Silliq mushaklarning kuchli va tez cho‘zilishi ularning qisqarishiga sababchi bo‘ladi. Silliq mushaklarning bunday fiziologik xususiyati ichaklar, siydik yo‘llari va boshqa kovak a’zolarning me’yoriy faoliyatlari uchun juda katta ahamiyatga ega. Sanab o‘tilgan a’zolarning to‘lib ketishi mushaklarni cho‘zilishga olib keladi va natijada ular faol qisqarib, yig‘ilib qolgan suyuqlikni harakatlantiradi.
Serotonin, atsetilxolin, noradrenalin, gistamin, bradikinin va prostaglandinlarga silliq mushaklar juda ham sezgir. Atsetilxolin deyarli barcha a’zolardagi silliq mushaklarni qo‘zg‘atib, qisqartiradi, ammo qon tomirlarining silliq mushaklarini tormozlaydi. Adrenalin bachadon mushagini bo‘shashtiradi, ammo homilali bachadon mushagini qisqartiradi. Demak, gumoral ta’sirotlarning natijasi silliq mushak turlari va ularning fiziologik holatiga bog‘liq.
Silliq mushaklarni nervlovchi simpatik va parasimpatik asab tolalarining ta’siri odatda qarama-qarshi bo‘ladi.

Sinov savollari

1. Ko‘ndalang - targ‘il mushaklarning asosiy hossalariga ta’rif bering.
2. Mushak tolalarining qo‘zg‘aluvchanligi asab tolalarinikiga nisbatan nimasi bilan farq qiladi ?
3. Izometrik va izotonik mushak qisqarishlariga ta’rif bering.
4. Nima sababdan yakka mushak tolasining qisqarishi "bor yoki yo‘q" qonuniga rioya qiladi ?
5. Mushak qisqarishini ta’minlovchi jarayonlar nimalardan iborat?
6. Ko‘ndalang - targ‘il mushak tolalarining qo‘zg‘aluvchanligi silliq mushak tolalarining qo‘zg‘aluvchanligidan nimasi bilan farq qiladi?
7. Peysmeker hujayralarning bajaradigan vazifasi nimadan iborat?