Energiyaning anaerob hosil bo’lishi

8-bosqich. 3-fosfoglitserat oʻzining izomeri 2-fosfoglitseratga aylanadi.
9-bosqich. 2-fosfogliserat suv molekulasini yoʻqotadi va fosfoenolpiruvat (FEFFEFstart text, F, E, F, end text)ga aylanadi. (FEFFEFstart text, F, E, F, end text) bu glikolizning oxirgi bosqichida fosfat guruhini yoʻqotish uchun tayyorlanadigan beqaror molekuladir.
10-qadam. FEFFEFstart text, F, E, F, end text fosfat guruhini ADFADFstart text, A, D, F, end textga tayyor holda ATFATFstart text, A, T, F, end text ning ikkinchi molekulasini hosil qiladi. Fosfat yoʻqolganda, FEFFEFstart text, F, E, F, end text glikolizning yakuniy mahsuloti piruvatga aylanadi.

Piruvat va NADHNADHstart text, N, A, D, H, end text bilan nima sodir boʻladi?

Glikoliz oxirida ikkita ATFATFstart text, A, T, F, end text, ikkita NADNNADNstart text, N, A, D, N, end text va ikkita piruvat molekulasi qoladi. Agar kislorod mavjud boʻlsa, piruvat hujayra nafas olishida karbonat angidridgacha barchasi parchalanishi mumkin (oksidlanadi) va ATFATFstart text, A, T, F, end textning koʻplab molekulalarini hosil qiladi. Buning qanday ishlashini piruvat oksidlanishi, sitrat sikli va oksidlovchi fosforillanish haqidagi video va maqolalarda bilib olishingiz mumkin.
NADNNADNstart text, N, A, D, N, end text bilan nima sodir boʻladi? U shunchaki hujayrada qolib ketmaydi. Sababi, hujayralar faqat maʼlum miqdordagi NAD+NAD+start text, N, A, D, end text, start superscript, plus, end superscript molekulalariga ega, ular oksidlangan (NAD+NAD+start text, N, A, D, end text, start superscript, plus, end superscript) va qaytarilgan (NADNNADNstart text, N, A, D, N, end text) oʻrtasida orqaga va oldinga siljiydi:
NAD+NAD+start text, start color #6495ed, N, A, D, end color #6495ed, end text, start superscript, plus, end superscript ++plus 2e−2e−2, start text, e, end text, start superscript, minus, end superscript ++plus 2H+2H+2, start text, start color #9d38bd, H, end color #9d38bd, end text, start superscript, plus, end superscript ⇌⇌\rightleftharpoons NADNADstart text, start color #6495ed, N, A, D, end color #6495ed, end textHHstart text, start color #9d38bd, H, end color #9d38bd, end text ++plus  H+ H+start text, space, start color #9d38bd, H, end color #9d38bd, end text, start superscript, plus, end superscript
Elektronlarni maʼlum bir reaksiyaning bir qismi sifatida qabul qilish uchun glikolizga NAD+NAD+start text, N, A, D, end text, start superscript, plus, end superscript kerak boʻladi. Agar NAD+NAD+start text, N, A, D, end text, start superscript, plus, end superscript atrofda boʻlmasa (chunki uning barchasi NADNNADNstart text, N, A, D, N, end text shaklida), bu reaksiya sodir boʻlmaydi va glikoliz jarayoni toʻxtaydi. Shunday qilib, glikolizni davom ettirish uchun barcha hujayralarda NADNNADNstart text, N, A, D, N, end text ni NAD+NAD+start text, N, A, D, end text, start superscript, plus, end superscript ga qaytarish kerak boʻladi.
Buni amalga oshirishning ikkita asosiy usuli mavjud. Kislorod mavjud boʻlganda NADNNADNstart text, N, A, D, N, end text glikolizdan foydalanish uchun NAD+NAD+start text, N, A, D, end text, start superscript, plus, end superscript ni hosil qilib, oʻz elektronlarini elektron harakat zanjiriga oʻtkazishi mumkin. (Qoʻshilgan bonus: baʼzi ATFATFstart text, A, T, F, end textlar olinadi!)
Kislorod mavjud boʻlmaganda hujayralar NAD+NAD+start text, N, A, D, end text, start superscript, plus, end superscript ni hosil qilish uchun boshqa osonroq jarayonni bajaradilar. Ushbu jarayonda NADHNADHstart text, N, A, D, H, end text oʻz elektronlarini ATFATFstart text, A, T, F, end text hosil qilmaydigan ammo NAD+NAD+start text, N, A, D, end text, start superscript, plus, end superscript ni regeneratsiya qiladigan akseptor molekulasiga beradi va shu orqali glikoliz jarayoni davom etadi. Ushbu jarayon fermentatsiya deb ataladi va u haqida batafsil maʼlumotni fermentatsiya videosidan olishingiz mumkin.
Glikoliz jarayonida glyukozaning 6 uglerodli molekulasi 11 ta ferment ishtirokida 2 ta uch uglerodli piruvat molekulalarigacha parchalanadi. Dastlabki 5 bosqich glikolizning tayyorlanish davrini tashkil etadi, bu davrda glyukoza fosforillanadi, fruktozo-1,6-bifosfatga aylanadi va 2 ta uglerodli birikma (glitseraldegid-3-fosfat va dioksiatsetonfosfat) ga parchalanadi. Bu 2 ta triozofosfatlar bir-biriga o’tishi mumkin bo’lganidan birinchi davr bitta umumiy mahsulot glitseraldegid-3-fosfatning hosil bo’lishi bilan yakunlanadi. Bu davrda glyukoza molekulasini faollashtirish uchun 2 molekula ATF sarflanadi.
Glikolizning ikkinchi davri 6 ta fermentativ reaktsiyadan iborat bo’lib, 2 molekula glitseraldegid-3-fosfat 2 molekula piruvatga aylanadi. Bu davrda energiya hisobiga 4 molekula ADF fosforlanib, 4 molekula ATF hosil qiladi. Shunday qilib, glikoliz jarayonida bir glyukoza molekulasi hisobiga to’g’ri keladigan ATF molekulalarining soni 4 ta emas, balki 2 tadir, chunki 2 molekula ATF glikolizning birinchi davrida sarflangan edi.
Yana shuni ta’kidlab o’tish kerakki, glikoliz aksari hujayralarda sitozolda, ya’ni sitoplazmaning gomogen (erigan) fazasida o’tadi. Buning aksicha, uglevodlarning kislorod ishtirokida o’tadigan oksidlanish reaktsiyalari eukariotik hujayralarda mitoxondriyalarda, prokariotlarda esa plazmatik membranada o’tadi.
Glikolizning ayrim reaktsiyalari.

1. 
   D-glyukozaning fosforillanishi. Bu reaktsiyada glyukoza glyukozo-6-fosfatga aylanadi:
   

Glyukoza Glyukozo-6-fosfat

Reaktsiya geksokinaza fermenti bilan katalizlanadi va bunda ATF (fosforil guruh beruvchi) hamda magniy ionlari talab etiladi. Geksokinazali reaktsiya fiziologik sharoitda qaytmasdir. Geksokinaza organizm hujayrasida 4 xil izoferment (I,II,III va IV) shaklida mavjud bo’lib, substratlarga nisbatan turli spetsifiklikka ega. Geksokinaza IV (glyukokinaza) glyukozaga nisbatan yuqori spetsifiklikka ega bo’lishi bilan farq qiladi. Shuning uchun geksokinaza IV boshqa geksozalarga ta’sir etmaydi va glyukozaning miqdori juda ko’p bo’lgandagina ishlaydi. Bu ferment faqat jigar hujayralarida bo’ladi va venadan kiradigan qonda glyukozaning miqdori ko’p bo’lganda ishga kirishadi.

Boshqa geksokinazalar faqat glyukozani emas, balki boshqa geksozalar (D-fruktoza, D-mannoza, D-glyukozamin) ni ham fosforillaydi. Geksokinaza I asosan buyrak va jigarda; geksokinaza II mushak va yog’ to’qimalarida, geksokinaza III jigarda, o’tda faol bo’ladi. Geksokinaza II va IV gormonning, masalan insulinning ta’siriga javob beradi va shu sababli ularni moslashgan fermentlar deb atash mumkin. Jigarda geksokinaza izofermentlarining to’liq to’plami bo’lishi jigar hujayralarining glyukozani “ushlab olishining” turlicha ekanligini bildiradi.

2. 
   Glyukozo-6-fosfatning fruktozo-6-fosfatga izomerlanishi. Bu reaktsiya glyukozofosfatizomeraza fermenti bilan katalizlanadi. U qaytar bo’lib, quyidagi tenglama bo’yicha boradi:
   

Glyukozo-6-fosfat Fruktozo-6-fosfat

Glyukozofosfatizomeraza – juda spetsifik ferment. U faqat glyukozo-6-fosfatga (to’g’ri reaktsiya) va fruktozo-6-fosfatga (teskari reaktsiya) ta’sir etadi.

3. Fruktozo-6-fosfatning fruktozo-1,6-bisfosfat hosil qilib fosforillanishi. Glikolizning bu reaktsiyasi uchun yana bir molekula ATF (reaktsiya uchun Mg²+ ionlari kerak) sarflanadi. U fosfofruktokinaza fermenti bilan katalizlanadi:

fruktozo-6-fosfat fruktozo-1,6-bisfosfat
Fosfofruktokinaza katalizlaydigan bu reaktsiyada erkin energiyaning ancha pasayishi yuz beradi, shuning uchun u qaytmasdir. Bu glikolizning ikkinchi qaytmas reaktsiyasidir.
Fosfofruktokinaza – glikolizning “kalit” fermenti bo’lib, reaktsiya qaytmas ekanligi sababli faqatgina butun jarayonning tezligini ta’minlamasdan, balki turli xil izo- va allosteik boshqaruvchilar tomonidan boshqariladi.
4.Fruktozo-1,6-bisfosfatning glitseraldegid-3-fosfat va digidroatsetonfosfatga parchalanishi. Keyingi bosqichda fruktozo-1,6-bisfosfat 2 ta fosfotriozoga parchalanadi, shu sababli ilgari glikoliz glyukozaning dixotomik yo’l bilan parchalanishi deb aytilgan.
Reaktsiya fruktozobisfosfat-aldolaza fermenti yordamida quyidagi tenglama bo’yicha katalizlanadi:

Bu reaktsiyaning erkin energiyasi juda kam o’zgaradi, shuning uchun u qaytar reaktsiyadir.

5. Triozofosfatlarning o’zaro aylanishi. Glikolizning keyingi reaktsiyalarida 2 ta triozofosfatdan faqat bittasi - glitseraldegid-3-fosfat ishlatilganligi uchun 2-triozofosfat (digidroksiatsetonfosfat) ni glitseraldegid-3-fosfatga aylantiruvchi ferment zarur bo’ladi:

6. Glitseraldegid-3-fosfatning 1,3-difosfoglitseratgacha oksidlanishi. Bu reaktsiya glikolitik oksidoreduktsiya deb aytiladi va u juda muhim vazifani bajaradi, chunki unda faqat substratning oksidlanishi emas, balki energiyaga boy mahsulot ham hosil bo’ladi. Reaktsiya glitseraldegid -3-fosfatdegidrogenaza bilan katalizlanadi:

7

COOH
HC – OH

H₂C – OPO₃H₂

3-fosfoglitserat


. Fosfat guruhining 1,3-difosfoglitseratdan ADF ga o’tkazilishi. 1,3-difosfoglitserat energiyaga boy birikma bo’lib, u ATF hosil bo’lishida ishlatiladi (birinchi glikolitik fosforillanish). Reaktsiya fosfoglitseratkinaza yordamida katalizlanadi:

O
C – OPO₃H₂
HC – OH

H₂C – OPO₃H₂

1,3-difosfoglitserat


fosfoglitseratkinaza

ADF ATF

8. 3-fosfoglitseratning 2-fosfoglitseratga izomerlanishi. Bu reaktsiyada fosfat guruhi 3-holatdan 2-holatga fosfoglitserat-fosfomutaza fermenti yordamida o’tkaziladi.

COOH
HC – OH

H₂C – OPO₃H₂

3-fosfoglitserat



COOH
HC – O PO₃H₂

H₂C – OH

2-fosfoglitserat


fosfoglitserat-fosfomutaza
3 -fosfoglitserat
Mg²⁺

Reaktsiya qaytar bo’lib, erkin energiyaning biroz pasayishi bilan boradi va Mg²⁺ ionlarini talab etadi.
9. 2-fosfoglitseratning fosfoenolpiruvat hosil qilib degidratlanishi. Bu reaktsiyada energiyaga boy bog’ hosil bo’lib, enoilgidrataza fermenti ishtirokida quyidagi tenglama bo’yicha boradi:

COOH
HC – O PO₃H₂

H₂C – OH

2-fosfoglitserat



COOH
HC – O ~PO₃H₂

CH₂

fosfoenolpiruvat

enoilgidrataza

- H₂O

10.Fosfat guruhning fosfoenolpiruvatdan ADF ga o’tkazilishi (2-glikolitik fosforillanish). Yuqori energetik birikma – fosfoenolpiruvat bu bosqichda substrat sifatida ATF hosil bo’lishida ishlatiladi. Reaktsiya piruvatkinaza yordamida katalizlanadi va Mg²+ ionlari ishtirokida boradi:

COOH
HC – O ~PO₃H₂

CH₂

fosfoenolpiruvat

COOH
HC = O

CH₃

piruvat

piruvatkinaza

ADF → ATF , Mg²⁺
Fiziologik sharoitda reaktsiya qaytmas, chunki reaktsiya erkin energiyaning juda pasayishi bilan boradi.

1. 
   Piruvatning laktatga qaytarilishi. Bu reaktsiya glikolizni yakunlovchi ferment – laktatdegidrogenaza ishtirokida quyidagi tenglama bo’yicha katalizlanadi:
   

COOH
HC = O

CH₃

piruvat

COOH
HC – OH

CH₃

laktat

Laktatdegidrogenaza

NAD∙H + H⁺ ↔ NAD⁺

Laktatdegidrogenazali reaktsiya qaytar. Odam va hayvon to’qimalarida LDG ning 5 ta izomeri bor.

Glikoliz jarayoni natijasida glyukozadan laktat hosil bo’ladi. Laktat moddalar almashinuvida piruvatga aylanishdan boshqa birorta biokimyoviy jarayonga kira olmaydigan “berk” modda hisoblanadi. Hujayrada laktat to’planib qolganda hujayra ichida pH o’zgarishi va glikoliz to’xtashi mumkin, shuning uchun laktat hujayradan metabolik “shlak” sifatida chiqarib tashlanadi. Ammo ba’zi bir organlarda, masalan yurakda u oksidlanadi va energetik modda sifatida foydalaniladi.